Колонки с доминированием одного глаза и ориентационные колонки

 

В ранних экспериментах Хьюбеля и Визеля было показано, что клетки коры со сходными свойствами образуют между собой связи, формируя вертикально организованные колонки. В экспериментах с проникающим электродом, при его продвижении вглубь зрительной коры, у всех клеток обнаруживалась одна и та же ориентация оси рецептивного поля, то же глазное доминирование и одно и то же расположение рецептивного поля. Мы уже упоминали колонки предпочтения определенного глаза (eye preference).Сигналы от обоих глаз разделяются в пределах слоя 4, где кортикальные нейроны получают сигналы только от одного глаза. В любой данной колонке, выходящей выше или ниже слоя 4, все кортикальные нейроны, даже те, которые получают информацию от обоих глаз, имеют одинаковое глазное предпочтение (либо левый, либо правый глаз). Таким образом, существуют колонки с предпочтительной, или по-другому, с доминирующей реакцией на сигналы от одного определенного глаза (глазодоминантные колонки). На рис.1 иллюстрируются различия в таком глазном доминировании в нейронах стриарной коры обезьяны. Клетки (всего 1116) подразделяются на 7 групп. Группы 1 и 7 получают информацию только от одного из глаз и находятся в слое 4 коры. В группах 2, 3, 5 и 6 эффект одного из глаз сильнее, нежели другого, и только в средней группе 4 оба глаза имеют примерно одинаково выраженные эффекты. Из гистограммы также ясно, что большинство клеток отвечают преимущественно на сигналы от правого или левого глаза.

 

Рис. 1. Физиологическая демонстрация глазодоминантных колонок.

 

Глазодоминантные колонки формируют своеобразный перемежающийся рисунок зрительной коры. Паттерны глазного предпочтения в коре могут быть непосредственно визуализованы, используя оптические сигналы от искусственно введенных красителей. При помощи этого метода можно исследовать активность больших участках коры во время предъявления животному различных зрительных стимулов. На рис. 2 показаны глазодоминантные колонки, выявленные в таком эксперименте. Полосатый (перемежающийся) рисунок активности напоминает тот, который может быть получен при введении радиоактивных меток в один глаз. При предъявлении зрительного стимула только одному глазу выявляются полоски клеток, получающих сигналы только от этого глаза, отделенные друг от друга клетками с невысоким уровнем активности. Проекции этих полосок от поверхности коры вглубь образуют колонки глазного доминирования, делящие ретинотопическую карту на более мелкие области. Таким образом, информация о предмете, находящемся в одном и том же месте зрительного поля, идущая от обоих глаз, интегрируется в пределах зрительной коры как соседними клетками, так и соседними колонками (рис. 1В).

 

(А) Глазные предпочтения е 1116 клетках в зоне V1 у 28 макак резус. Большинство клеток (группы со второй по шестую) получают информацию от обоих глаз. (В) Диаграмма, показывающая каким образом информация от двух глаз, направляющаяся в слой 4 коры, комбинируется в более поверхностных слоях при помощи горизонтальных и косых соединений, дающих клетки с бинокулярными полями.

 

Рис. 2. Выявление глазодоминантных колонок с помощью оптической регистрации. Чувствительная камера обнаруживает оптический сигнал в коре обезьяны во время стимуляции только одного глаза. Изменения в интенсивности сигнала кодируются при помощи цвета, поэтому активные зоны выглядят в виде светлых полос. Паттерн светлых полос соответствует колонкам глазного доминирования, выявляемым при маркировании анатомическими методами.

Рис. 3. Оси ориентации рецептивных полей нейронов по мере погружения электрода вглубь коры мозга кошки. Все последующие клетки демонстрируют одинаковую ориентацию оси, что показано в виде угла, под которым располагается штриховая полоска по отношению к линии проникновения электрода. Погружение электрода справа идет с большим отклонением от перпендикуляра, следовательно, при пересечении им нескольких колонок часто меняется и ориентация оси. Расположение каждой клетки определяется при помощи нанесения небольших повреждений по мере погружения электрода и при завершении погружения (показано кружком). На основании этих данных производится реконструкция хода электрода. Подобные эксперименты позволили установить, что клетки со сходными свойствами у кошек и обезьян организованы в виде колонок, идущих под определенными углами к поверхности коры.

Ориентационные колонки

 

Какие другие функциональные объединения возможны для зрительных нейронов в зоне V1?

Ориентационные предпочтения простых и комплексных клеток. Таким образом, логичен вопрос: является ли данная особенность систематически повторяющейся в зрительной коре? Репрезентативный эксперимент, отвечающий на этот вопрос, представлен на рис. 3. Микроэлектрод погружается перпендикулярно поверхности вглубь серого вещества в зоне V1 мозга кошки. Каждый штрих на этом рисунке показывает расположение одной клетки и предпочтительную ориентацию ее рецептивного поля при предъявлении визуальных раздражителей в виде полосок. После погружения электрода в контрольной точке клетки локально повреждаются посредством пропускания электрического тока. Расположение каждой регистрируемой клетки затем реконструируется на основании этих контрольных точек (конечная точка показана кружком в конце пути электрода). Как показано с левой стороны рисунка, первые (начиная с поверхности) 38 клеток наиболее эффективно активировались полосками, расположенными под углом около 90 градусов к вертикальной оси. После погружения на глубину около 0, 6 мм ось ориентации рецептивного поля клеток сместилась примерно на 45 градусов. При другом погружении, показанном справа, с более острым углом к поверхности коры, каждая последующая клетка имеет разные варианты ориентации оси. При таком наклонном проникновении оси полей меняются по мере прохождения через разные колонки, имеющие отличающуюся ориентацию. Ориентационные колонки получают сигналы от клеток, рецептивные поля которых значительно перекрываются на поверхности сетчатки.

Информация об организации ориентационных колонок в зрительной коре обезьян и кошек была впервые получена при проведении именно косых (тангенциальных), а не перпендикулярных погружений электрода в глубь коры. При продвижении электрода на каждые 50 мкм в горизонтальном направлении вдоль коры ориентация оси рецептивного поля меняется примерно на 10 градусов, иногда такие последовательные смены ориентации достигают в конечном итоге 180 градусов. Колонки ориентации (20-50 мкм) гораздо уже, чем глазодоминантные колонки (250-500 мкм). Первая анатомическая демонстрация ориентационных колонок, основанная на их разной функциональной активности, была произведена Соколовым, который использовал 2-деоксиглюкозу, хорошо захватывающуюся активными клетками. В результате метаболически активные клетки становились радиоактивными и их расположение можно было видеть на ауторадиограммах. У обезьян и кошек, которым показывали горизонтальные или вертикальные полосы, «полоски» радиоактивности совпадали с расположением колонок вертикальной или горизонтальной ориентации, различимых в коре без всякой окраски. Организация ориентационных колонок изучалась также при помощи оптических методов на живых животных. Примером может служить эксперимент Бонхоеффера и Гринвальда. Представление зрительных стимулов различной ориентации приводило к активности в различных кортикальных зонах. Ответы на разные ориентации показаны разными цветами. Удивительной является организация ориентационных колонок по отношению друг к другу. Сначала их организация кажется достаточно беспорядочной. Однако при тщательном исследовании можно заметить определенные центры в виде пестрого «волчка», в котором сходятся отдельные точки всех ориентаций. Отсюда клетки, ответственные за определенную ориентацию, расходятся в удивительно правильном порядке. Некоторые волчки ориентированы по часовой стрелке, некоторые — против. Таким образом, ориентация в коре представлена скорее в радиальном, чем в линейном виде. Каждый угол ориентации уникален (возникает только один раз) в пределах цикла, вертикальные и горизонтальные контуры занимают несколько большую площадь коры. На каждом квадратном миллиметре коры находятся один или два таких центра, равноудаленных друг от друга. Интересно то, что подобный способ организации коры был предложен ранее, на основании теоретических предпосылок.

⇐ Предыдущая1234Следующая ⇒

Поделиться: