З .2. Абиотические факторы

Климатические факторы. Свет относится к основным факторам внешней среды. Без света невозможна фотосинтетическая деятельность растений, а без последней немыслима жизнь вообще, поскольку зеленые растения обладают способностью продуцировать необходимый для всех живых существ кислород. Кроме того, свет является единственным источником тепла на планете Земля. Он оказывает непосредственное воздействие на химические и физические процессы, происходящие в организмах, влияет на обмен веществ.

Многие морфологические и поведенческие характеристики различных организмов связаны с воздействием на них света. Деятельность некоторых внутренних органов животных также тесно связана с освещением. Поведение животных, например сезонные перелеты, кладка яиц, ухаживание за самками, весенний гон, связано с продолжительностью светового дня.

  В экологии под термином «свет» подразумевается весь диапазон солнечного излучения, достигающего земной поверхности. Спектр распределения энергии излучения Солнца за пределами земной атмосферы показывает, что около половины солнечной энергии излучается в инфракрасной области, 40 % - в видимой и 10 %- в ультрафиолетовой и рентгеновской областях.

    Для живого вещества важны качественные признаки света — длина волны, интенсивность и продолжительность воздействия. Различают ближнее ультрафиолетовое излучение (400—200 нм) и дальнее, или вакуумное (200—10 нм). Источники ультрафиолетового излучения — высокотемпературная плазма, ускоренные электроны, некоторые лазеры, Солнце, звезды и др. Биологическое действие ультрафиолетового излучения обусловлено химическими изменениями поглощающих их молекул живых клеток, главным образом молекул нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и белков, и выражается в нарушениях деления, возникновении мутаций и гибели клеток.

  Часть солнечных лучей, преодолев огромное расстояние, достигает поверхности Земли, освещает и обогревает ее. Подсчитано, что на нашу планету поступает около одной двухмиллиардной части солнечной энергии, а из этого количества лишь 0,1—0,2 % используется зелеными растениями для создания органического вещества. Каждому квадратному метру планеты достается в среднем по 1,3 кВт энергии Солнца. Ее хватило бы для работы электрического чайника или утюга.

    Условия освещения играют исключительную роль в жизни растений: от интенсивности солнечного освещения зависит их продуктивность, производительность. Однако световой режим на Земле довольно разнообразный. В лесу он иной, нежели на лугу. Освещение в лиственном и темнохвойном еловом лесу заметно различается.

Свет управляет ростом растений: они растут в направлении большей освещенности. Их чувствительность к свету столь велика, что побеги некоторых растений, в течение дня содержащиеся в темноте, реагируют на вспышку света, длящуюся всего две тысячные доли секунды.

    Все растения по отношению к свету можно разделить на три группы: гелиофиты, сдиофиты, факультативные гелиофиты.

Гелиофиты (от греч. helios — солнце и рhyton — растение), или светолюбивые растения, либо совсем не переносят, либо плохо переносят даже незначительное затенение. К данной группе относятся степные и луговые злаки, растения тундр, ранневесенние растения, большинство культурных растений открытого грунта, многие сорняки. Из видов этой группы можно отметить подорожник обыкновенный, иван-чай, вейник тростниковидный и др.

Сциофиты (от греч. scia— тень), или теневые растения, не выносят сильного освещения и живут в постоянной тени под пологом леса. Это главным образом лесные травы. При резком осветлении лесного полога они приходят в угнетенное состояние и нередко погибают, но многие перестраивают фотосинтетический аппарат и приспосабливаются к жизни в новых условиях.

Факультативные гелиофиты, или теневыносливые растения, способны развиваться как при очень большом, так и при малом количестве света. В качестве примера можно назвать не которые деревья - ель обыкновенную, клен остролистный, граб обыкновенный; кустарники лещину, боярышник; травы — землянику, герань полевую; многие комнатные растения.

    Важным абиотическим фактором является температура. Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. Область распространения живого в основном ограничена областью от чуть ниже 0 ° С до 50 °С.

Основным источником тепла, как и света, является солнечное излучение. Организм может выживать только в условиях, к которым приспособлен его метаболизм (обмен веществ). Если температура живой клетки падает ниже точки замерзания, клетка обычно физически повреждается и гибнет в результате образования кристаллов льда. Если же температура слишком высокая, происходит денатурация белков. Именно это имеет место при варке куриного яйца.

Большинство организмов способно в той или иной степени контролировать температуру своего тела с помощью различных ответных реакций. У подавляющего числа живых существ температура тела может изменяться в зависимости от температуры окружающей среды. Такие организмы не способны регулировать свою температуру и называются холоднокровными (пойкилотермными). Их активность в основном зависит от тепла, поступающего извне. Температура тела пойкилотермных организмов связана со значениями температуры окружающей среды. Холоднокровность свойственно таким группам организмов, как растения, микроорганизмы, беспозвоночные, рыбы, рептилии и др.

Значительно меньшее количество живых существ способно к активному регулированию температуры тела. Это представители двух высших классов позвоночных — птицы и млекопитающие. Вырабатываемое ими тепло является продуктом биохимических реакций и служит существенным источником повышения температуры тела. Такая температура поддерживается на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Организмы, способные поддерживать постоянную оптимальную темпера туру тела независимо от температуры среды, называются тепло кровными (гомойотермными). За счет этого свойства многие виды животных могут жить и размножаться при температуре ниже нуля (северный олень, белый медведь, ластоногие, пингвин). Поддержание постоянной температуры тела обеспечивается хорошей тепловой изоляцией, создаваемой меховым покровом, плотным оперением, подкожными воздушными полостями, толстым слоем жировой ткани и т.д.

Частный случай гомойотермии — гетеротермия (от греч. 1iе — разный). Разный уровень температуры тела у гетеро термных организмов зависит от их функциональной активности. В период активности они обладают постоянной температурой тела, а в период отдыха или зимней спячки температура значительно понижается. Гетеротермность характерна для сусликов, сурков, барсуков, летучих мышей, ежей, медведей, колибри и др.

Особую роль в жизнедеятельности живых организмов игра ют условия увлажнения.

Вода — основа живой материи. Для большинства живых организмов вода является одним из главных экологических факторов. Это важнейшее условие существования всего живого на Земле. Все жизненные процессы в клетках живых организмов протекают в водной среде.

Вода химически не изменяется под действием большинства технических соединений, которые она растворяет. Это очень важно для живых организмов, поскольку необходимые их тканям питательные вещества поступают в водных растворах в сравнительно малоизмененном виде. В природных условиях вода всегда содержит то или иное количество примесей, не только взаимодействуя с твердыми и жидкими веществами, но и растворяя газы.

Уникальные свойства воды предопределяют ее особую роль в формировании физической и химической среды нашей плане ты, а также в возникновении и поддержании удивительного явления — жизни.

Эмбрион человека на 97 % состоит из воды, а у новорожденных ее количество составляет 77 % массы тела. К 50 годам количество воды в теле человека уменьшается и составляет уже 60 % его массы. Основная часть воды (70 %) сосредоточена внутри клеток, а 30 % — это межклеточная вода. Мышцы человека состоят на 75 % из воды, печень — на 70, мозг — на 79, почки — на 83%.

Для поддержания водного баланса медики рекомендуют вы пивать в сутки 2л воды.

Тело животного содержит, как правило, не менее 50 % воды (например, слона — 70 %, гусеницы, поедающей листья растений, — 85—90 %, медузы — более 98 %).

Больше всего воды (из расчета суточной потребности) из на земных животных нужно слону — около 90л. Слоны — одни из лучших «гидрогеологов» среди зверей и птиц: водоемы они чувствуют на расстоянии до 5км! Только бизоны еще дальше — на 7—8 км. В засушливое время слоны роют бивнями в руслах пере сохших рек ямы, куда собирается вода. Буйволы, носороги и другие африканские животные охотно пользуются слоновьими колодцами.

Распространение жизни на Земле напрямую связано с осадками. Влажность в разных точках земного шара неодинаковая. Больше всего осадков выпадает в экваториальной зоне, особенно в верхнем течении реки Амазонки и на островах Малайского архипелага. Количество их в отдельных районах достигает 12 000мм в год. Так, на одном из Гавайских островов от 335 до 350 дней в году идут дожди. Это самое влажное место на Земле. Среднегодовое количество осадков достигает здесь 11 455мм. Для сравнения: в тундре и пустынях выпадает менее 250мм осадков в год.

Животные по-разному относятся к влаге. Вода как физикохимическое тело оказывает непрерывное воздействие на жизнь гидробионтов (водных организмов). Она не только удовлетворяет физиологические потребности организмов, но и доставляет кислород и пищу, уносит метаболиты, переносит поло вые продукты и самих гидробионтов. Благодаря подвижности воды в гидросфере возможно существование прикрепленных животных, которых, как известно, нет на суше.

Эдафические факторы. Вся совокупность физических и химических свойств почвы, оказывающих экологическое воздействие на живые организмы, относится к эдафическим факторам (от греч. edaphos— основание, земля, почва). Основе эдафические факторы — механический состав почвы (размер ее частиц), относительная рыхлость, структура, водопроницаемость, аэрируемость, химический состав почвы и циркулирующих в ней веществ (газов, воды).

Характер гранулометрического состава почвы может иметь экологическое значение для животных, которые в определенный период жизни обитают в почве или ведут роющий образ жизни. Личинки насекомых, как правило, не могут жить в слишком каменистой почве; роющие перепончатокрылые, откладывающие яйца в подземных ходах, многие саранчовые, зарывающие яйцевые коконы в землю, нуждаются в том, чтобы она была достаточно рыхлой.

Важной характеристикой почвы является ее кислотность. Известно, что кислотность среды (рН) характеризует концентрацию ионов водорода в растворе и численно равна отрицательному десятичному логарифму этой концентрации: рН = -1g[H]. Водные растворы могут иметь рН от 0 до 14. Нейтральные растворы имеют рН 7, кислая среда характеризуется значениями рИ меньше 7, а щелочная — больше 7. Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. Если показатель рН почвенного раствора низкий, это означает, что в почве содержится мало биогенных элементов, поэтому ее продуктивность крайне мала.

По отношению к плодородию почвы различают следующие экологические группы растений:

• олиготрофы (от греч. olygos — небольшой, незначительный и trophe— питание) — растения бедных, малоплодородных почв (сосна обыкновенная);

• мезотроф (от греч. mesos — средний) — растения с умеренной потребностью в питательных веществах (большинство лесных растений умеренных широт);

• эвтрофы (от греч. eu — хорошо) — растения, требующие большого количества питательных веществ в почве (дуб, лещина, сныть).

Орфографические факторы. На распространение организмов по земной поверхности определенное влияние оказывают такие факторы, как особенности элементов рельефа, высота над уровнем моря, экспозиция и крутизна склонов. Они объединяются в группу орографических факторов (от греч. орос — гора). Их воздействие может сильно сказываться на местном климате и развитии почвы.

    Одним из главных орографических факторов является высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, усиливается суточный перепад температур, увеличиваются количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы оказывают воздействие на растения и животных, обусловливая вертикальную зональность.

Характерный пример — вертикальная зональность в горах. Здесь с подъемом на каждые 100м температура воздуха понижается в среднем на 0,55 ° С. Одновременно изменяется влажность, сокращается длительность вегетационного периода. С увеличением высоты местообитания существенно меняется развитие растений и животных. У подножия гор могут находиться тропические моря, а на вершине дуют арктические ветры. С одной стороны гор может быть солнечно и тепло, с другой — влажно и холодно.

Еще один орографический фактор — экспозиция склона. На северных склонах растения образуют теневые формы, на южных- световые. Растительность представлена здесь главным образом засухоустойчивыми кустарниками. Склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. С этим связаны существенные различия в прогревании воздуха и почвы, скорости таяния снега, иссушения почвы.

Важным фактором рельефа является крутизна склона. Влияние этого показателя на условия жизни организмов сказывается главным образом через особенности почвенной среды, водного и температурного режимов. Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому почвы здесь маломощные и более сухие. Если уклон превышает 35°, обычно создаются осыпи из рыхлого материала.

Гидрографические факторы включают такие характеристики водной Среды, как плотность воды, скорость горизонтальных ремещений (течение), количество растворенного в воде кислорода, содержание взвешенных частиц, проточность, температурный и Световой режимы водоемов и т.п.

Организмы, обитающие в водной среде, называются гидробионтами.

Разные организмы по-своему приспособились к плотности воды и определенным глубинам. Некоторые виды могут переносить давление от нескольких до сотен атмосфер. Многие рыбы, головоногие моллюски, ракообразные, морские звезды живут на больших глубинах при давлении около 400—500 атм.

Высокая плотность воды обеспечивает существование в водной среде многих бесскелетных форм. Это мелкие ракообразные, медузы, одноклеточные водоросли, киленогие и крылоногие моллюски и др.

Высокая удельная теплоемкость и высокая теплопроводность воды определяют более устойчивый по сравнению с сушей температурный режим водоемов. Амплитуда годовых колебаний температуры не превышает 10—15 ос. В континентальных водоемах она составляет 30—35 ос. В самих же водоемах температурные условия между верхними и нижними слоями воды значительно различаются. В глубоких слоях водной толщи (в морях и океанах) температурный режим отличается устойчивостью и постоянством (3—4 С).

Важным гидрографическим фактором является световой режим водоемов. С глубиной количество света быстро убывает, поэтому в Мировом океане водоросли обитают только в освещенной зоне (чаще всего на глубинах от 20 до 40м). Плотность морских Организмов (их количество на единицу площади или объема) закономерно уменьшается с глубиной.

    Химические факторы. Действие химических факторов проявляется в виде проникновения в окружающую среду химических веществ, отсутствовавших в ней раньше, что в значительной степени связано с современным антропогенным влиянием.

Такой химический фактор, как газовый состав, чрезвычайно важен для организмов, обитающих в водной среде. Например, в водах Черного моря очень много сероводорода, что делает этот бассейн не совсем благоприятным для жизни в нем некоторых животных. Впадающие в него реки несут с собой не только пестициды или тяжелые металлы, смывающиеся с полей, но также азот и фосфор. А это не только сельскохозяйственные удобрения, но и пища для морских микроорганизмов и водорослей, которые из-за переизбытка питательных веществ начинают бурно развиваться (цветение воды). Умирая, они опускаются на дно и в процессе гниения потребляют значительное количество кислорода. За последние 30—40 лет цветение Черного моря значительно усилилось. В нижнем слое воды кислород вытеснен ядовитым сероводородом, поэтому жизни здесь практически нет. Органический мир моря относительно бедный и однообразный. Жизненный слой его ограничен узкой поверхностью толщиной 150м. Что касается наземных организмов, то они малочувствительны к газовому составу атмосферы, поскольку он постоянен.

В группу химических факторов входит и такой показатель, как соленость воды (содержание растворимых солей природные воды). По количеству растворенных солей природные воды делятся на следующие категории: пресная вода — до 0,54 г/л, солоноватая — от 1 до 3, слабосоленая — от З до 10, соленая и очень соленая вода — от 10 до 50, рассол — более 50 г/л. Таким образом, в пресных водоемах суши (ручьях, реках, озерах) в 1 кг воды содержится до 1 г растворимых солей. Морская вода — сложный соленой раствор, средняя соленость которого составляет 35 г/кг воды, т.е. 3,5 %.

Живые организмы, обитающие в водной среде, приспособлены к строго определенной солености воды. Пресноводные формы не могут обитать в морях, морские не переносят опреснения. Если солёность воды изменяется, животные перемещаются в поисках благоприятной среды. Например, при опреснении поверхностных слоев моря после сильных дождей некоторые виды морских рачков опускаются на глубину до 10м.

Личинки устриц обитают в солоноватых водах небольших заливов и эстуариев (полузамкнутые прибрежные водоемы, свободно сообщающиеся с океаном или морем). Личинки растут особенно быстро, когда соленость воды составляет 1,5—1,8 % (нечто среднее между пресной и соленой водой). При более высоком содержании солей их рост несколько подавляется. При снижении содержания солей рост подавляется уже заметно. При солености 0,25 % рост личинок прекращается, и все они гибнут.

Пирогенные факторы. К ним относятся факторы воздействия огня, или пожары. В настоящее время пожары рассматриваются как весьма значимый и один из естественных абиотических экологических факторов. При правильном использовании огонь может стать очень ценным экологическим инструментом.

На первый взгляд, пожары являются негативным фактором. Но на деле это не так. Без пожаров саванна, например, быстро исчезла бы и покрылась густым лесом. Однако этого не происходит, так как в огне гибнут нежные побеги деревьев. Поскольку деревья растут медленно, немногим из них удается выдержать пожары и вырасти достаточно высоко. Трава же растет быстро и так же быстро восстанавливается после пожаров.

Следует отметить, что в отличие от других экологических факторов человек может регулировать пожары, в связи с чем они могут стать определенным ограничивающим фактором при распространении растений и животных. контролируемые людьми пожары способствуют образованию богатой, полезной вещества­ми золы. Смешиваясь с почвой, зола стимулирует рост растений, от количества которых зависит жизнь животных.

Кроме того, многие обитатели саванн, например африкан­ский аист и птица-секретарь, используют пожары в своих целях. Они посещают границы естественных или контролируемых по­жаров и поедают там насекомых и грызунов, которые спасаются от огня.

Возникновению пожаров могут способствовать как естест­венные факторы (удар молнии), так и случайные и неслучайные действия человека. Различают два типа пожаров. Наиболее труд­но поддаются сдерживанию и регулированию верховые пожары. Чаще всего они весьма интенсивные и разрушают всю расти­тельность и органику почвы. Такие пожары оказывают ограни­чивающее воздействие на многие организмы.

Низовые пожары, наоборот, обладают избирательным дейст­вием: для одних организмов они более губительны, для других — менее и, таким образом, способствуют развитию организмов с высокой устойчивостью к пожарам. Кроме того, небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий, разлагая отмер­шие растения и ускоряя превращение минеральных элементов питания в форму, пригодную для использования новыми поко­лениями растений. В местообитаниях с малоплодородной поч­вой пожары способствуют обогащению ее зольными элементами и питательными веществами.

При достаточной влажности (прерии Северной Америки) пожары стимулируют рост трав за счет деревьев. Особенно важ­ную регулирующую роль пожары играют в степях и саваннах. Здесь периодические пожары снижают вероятность вторжения пустынных кустарников.

Человек нередко является причиной увеличения частоты диких пожаров, хотя частное лицо не имеет права намеренно (даже случайно) вызывать пожар в природе. Вместе с тем ис­пользование огня специалистами -часть правильного земле­пользования.

 

Биотические факторы

Фитогенные факторы. К ним относятся факторы воздействия растений друг на друга и окружающую среду. Формы взаимоот­ношений между растениями многообразны.

К фитогенным факторам относятся такие взаимоотношения между растениями, как паразитизм, симбиоз, срастание корней и др. Примером паразитизма является повилика, питающаяся соками клевера или крапивы, угнетая и заметно задерживая их рост. К тому же, опутывая растения, она не дает им распрямить­ся. Примером симбиоза (взаимовыгодного сожительства) может служить взаимодействие между клубеньковыми бактериями-азот-фиксаторами и большинством растений семейства бобовых. Бак­терии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобо­вых (клевер, фасоль, соя, люпин), обеспечиваются питанием (сахара) и местообитанием, а взамен растения получают от них доступную форму азота.

Взаимоотношения между растениями часто способствуют изменению ими окружающей среды, например микроклимата (ослабление солнечной радиации при затенении почвы, перехват осадков кронами деревьев и др.). Так, ель, затеняя почву, вытес­няет из-под своего полога светолюбивые виды, формируя среду для поселения теневых и тенеустойчивых видов.

Нередко растения взаимодействуют между собой посредст­вом различных химических выделений. Такие химические взаи­мовлияния получили название аллелопатии (от греч. а11е1оп — взаимный и pathos — страдание). Пример аллелопатии — воздей­ствие некоторых интродуцированных (привезенных из других местностей) растений на местные. Так, папоротник орляк выде­ляет токсины, которые губительно влияют на другие растения. Вероятно, эта способность помогла орляку распространиться во многих странах, где он стал настоящим сорняком, например в Великобритании, некоторых районах США и Канады, Новой Зеландии, Коста-Рике, африканских странах. Другой пример -— ястребинка волосистая (семейство сложноцветных ), которая была завезена в Новую Зеландию. Теперь этот вид широко расселяется на пастбищах, угнетая местные виды. Установлено, что в ее листьях содержатся вещества, способные подавлять прорастание семян клевера белого и ежи сборной.

Зоогенные факторы. Это воздействие животных друг на дру­га и окружающую среду. К ним относится также потребление животными растительной пищи. Такие животные называются фитофагами (от греч. рhуtоп — растение и phagos — пожираю­щий). Фитофагами являются крупные (лось, олень, косуля, кабан) и мелкие (заяц, белка, мышевидные грызуны) млекопи­тающие, птицы (рябчик, тетерев, глухарь), насекомые вредите­ли и др.

Контактируя с растениями или употребляя их в пищу, жи­вотные способствуют распространению их семян. В одних случа­ях семена и плоды распространяются благодаря случайному при­креплению к животным (шерсти, перьям, лапам, клювам и т.п.), в других это связано с поеданием животными плодов. Животные серьезно повреждают растения. Лоси и олени обдирают кору на деревьях, уничтожают молодую древесную поросль, объедая вер­хушки кустарников и древесного подроста. Бобры, питаясь дре­весиной осины, довольно быстро изреживают ее насаждения. Глухари, ощипывая хвою и почки сосны и ели, тем самым замед­ляют их рост.

К зоогенным факторам относится воздействие насекомых на листовую поверхность древесных пород и травянистых рас­тений. Насекомые (тли, клопы) не только отсасывают у расте­ний питательные вещества, но и переносят возбудителей их за­болеваний.

Большой вред растениям наносят землерои (кроты, сусли­ки). Они поедают не только надземные части растений, но и клубни, луковицы, корневища.

Воздействие животных на растения довольно многообразно и сказывается на регулировании численности видов в природных сообществах.

Действие зоогенных факторов в среде животных проявляет­ся главным образом в виде паразитизма, хищничества и конку­ренции.

 

 

Антропогенные факторы

Наиболее значимая в настоящее время группа факторов, ин­тенсивно изменяющая окружающую среду, связана непосредст­венно с разносторонней деятельностью человека.

Развитие человека на планете всегда было связано с воздей­ствием на окружающую среду, но сегодня этот процесс значи­тельно ускорился.

К антропогенным факторам относится любое воздействие (как непосредственное, так и опосредованное) человека на окружаю­щую среду — организмы, биогеоценозы, ландшафты, биосферу.

Переделывая природу и приспосабливая ее к своим потреб­ностям, человек изменяет среду обитания животных и растений, влияя тем самым на их жизнь. Воздействие может быть прямым, косвенным и случайным.

Прямое воздействие направлено непосредственно на живые организмы. Например, нерациональные рыболовство и охота резко сократили численность ряда видов. Нарастающая сила и ускоренные темпы изменения природы человеком вызывают необходимость ее охраны.

Косвенное воздействие осуществляется путем изменения ланд­шафтов, климата, физического состояния и химизма атмосферы и водоемов, строения поверхности земли, почв, растительности и животного мира. Человек сознательно и бессознательно ис­требляет или вытесняет одни виды растений и животных, рас­пространяет другие либо создает для них благоприятные усло­вия. Для культурных растений и домашних животных человек создал в значительной степени новую среду, многократно увели­чив продуктивность освоенных земель. Но это исключило воз­можность существования многих диких видов.

К случайным относятся воздействия, которые происходят в природе под влиянием деятельности человека, но не были зара­нее предусмотрены и запланированы им: распространение вреди­телей, паразитов, случайный завоз различных организмов с грузом, непредвиденные последствия, вызванные сознательными дейст­виями в природе, например нежелательные явления, вызванные осушением болот, постройкой плотин, распашкой целины и др.

Справедливости ради следует сказать, что многие виды жи­вотных и растений исчезали с лица Земли и без вмешательства человека. У каждого вида, как и у отдельного организма, есть свой юность, расцвет, старость и гибель — естественный про­цесс. Но в природе это происходит медленно, и обычно уходя­щие виды успевают смениться новыми, более приспособленными к условиям обитания. Человек же ускорил процесс вымирания до таких темпов, что эволюция уступила место революционным, необратимым преобразованиям экосистем.

 

⇐ Предыдущая3456789101112Следующая ⇒

Поделиться: