Место популяции в общей структуре биологических систем

Живые организмы, населяющие Землю, не разбросаны хао­тично по ее поверхности, а организованы в определенные разви­вающиеся группы. Эти группы составляют уровни организации живого, или структурные уровни. Таким образом, жизнь — сложная иерархическая система, в которой элементы низшего уровня организации служат составными частями для структур более высокого уровня.

В настоящее время имеется множество схем, отражающих иерархическую соподчиненность уровней живого. Еще сравни­тельно недавно высшим уровнем организации живого считался организменный уровень, рассматривающий организм как наибо­лее целостный и самостоятельный элемент организации живого. Прогресс биологических наук заставил пересмотреть эту точку зрения. Успехи молекулярной биологии, с одной стороны, и эко­логии — с другой, способствовали выявлению более сложной ие­рархии уровней. Вопрос этот до конца еще не решен, поскольку разные авторы называют неодинаковое число уровней.

Чаще всего выделяют до десяти уровней организации живой материи: молекулярно генетический, органоидный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой, биоценотический, экосистемный (биогеоценотический) и био­сферный.

Уровни организации живой материи вслед за организменным объединяются в структуры, называемые надорганизменными уровнями. К ним принадлежат популяции, биоценозы, эко­системы (биогеоценозы) и биосфера Земли в целом.

Организменный уровень (особь, организм) характеризуется огромным количеством функций. Главнейшей из них является размножение — воссоздание себе подобных. Сущность данной функции состоит в насыщении пространства живой материей, воспроизводстве жизненного субстрата, беспрерывном процессе синтеза и деструкции, обеспечении круговорота и усложнения

биосферы.

   Первый надорганизменный уровень организации живого — попу­ляция. Основная функция популяционного уровня организации — формирование на определенной территории такого насе­ления вида, который по структуре и жизненным особенностям наиболее соответствует среде обитания. Популяция здесь высту­пает как форма существования вида и функционирует как систе­ма, обеспечивающая устойчивое выживание и воспроизведение вида в данных конкретных условиях.

Отличительная особенность организации живого на Земле состоит в том, что все функциональные единицы структурных уровней находятся в иерархическом соподчинении. Это означа­ет, что меньшие подсистемы составляют большие системы, а те, в свою очередь, являются подсистемами более крупных систем. Например, клетка — составная часть живой ткани, последняя включается в систему органа, из органов состоит организм (особь), организмы одного вида составляют популяцию и т.д. По мере ус­ложнения уровня организации подсистем системы, их включаю­щие, усложняются и увеличиваются. Причем в одних случаях системы и их подсистемы оказываются относительно независи­мыми образованиями (например, особь в популяции), в других случаях эта самостоятельность намного меньше (орган в орга­низме, клетка в живой ткани).

Таким образом, экология изучает различные уровни органи­зации жизни: организаций и надорганизменные — от по-пуляционно-видового до биосферного.

Характеристики популяций

Любая популяция характеризуется присущими только ей по­казателями, имеет определенную организацию и структуру. Эти показатели (например, структура, плотность, численность, рож­даемость, смертность) .могут выражаться статистическими функ­циями, т.е. популяцию и ее свойства можно описать с использо­ванием математического аппарата. Некоторые характеристики популяций взаимосвязаны: смертность определяет структуру, рождаемость — плотность и т.д.

Между отдельным организмом и популяцией организмов су­ществует принципиальная разница. Как капля воды не отражает свойства реки, озера, океана, так и организм, взятый в отдельно­сти, не может характеризовать всю популяцию в целом. Единст­ венным носителем признаков популяции является группа особей, но не отдельные особи в этой группе.

Отдельный организм в популяции рождается, живет, умира­ет, но экологов это интересует только как возможность посред­ством исследования поведения отдельного индивидуума познать свойства группы в целом. Особые свойства, присущие популя­ции, отражают состояние ее как группы организмов в целом, а не отдельных особей, т.е. свойство популяции как группы организ­мов не есть механическая сумма свойств каждой входящей в нее особи.

Популяция как биологическая система обладает структурой и функциями. Структура популяции характеризуется составляю­щими ее особями (численность) и их распределением в про­странстве. Функции популяции аналогичны функциям других био­логических систем: им свойственны рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях.

Одним из важных параметров, определяющих пространст­венную структуру, является численность особей в популяции. Численность популяций бывает различной. Это и сотня деревь­ев, растущих на гектаре соснового леса, и миллионы одноклеточ­ных водорослей в экосистеме пруда или озера, и несколько гри­фов, живущих на недоступных скалах, и тысячи скворцов над только что засеянным ржаным полем.

Под численностью популяции понимается общее количество особей в ней. Численность популяции не может быть постоян­ной и зависит от соотношения интенсивности размножения и смертности.

Плотность популяции определяется как количество особей вида на единице площади (главным образом земной поверхно­сти) или в единице объема (водная среда, экспериментальная культура), например, 200 деревьев на 1га, 50 человек на 1 км², 20 головастиков на 1м³ воды. Максимальная плотность для различ­ных видов организмов и условий существования сильно варьирует. На одном гектаре земли может обитать значительно больше осо­бей подорожников, чем, скажем, оленей или кабанов. Некото­рые виды птиц (пингвины, чайки) образуют так называемые «птичьи базары». Нередки огромные скопления розовых фла­минго на некоторых озерах экваториальной Африки. В то же время многие виды среднеевропейских лесных певчих птиц не достигают и десятой части такой плотности.

Особи живых организмов (растения, животные, микроорга­низмы) обычно распределены в пространстве неравномерно. Ка­ждая популяция занимает пространство, обеспечивающее сред­ствами к жизни определенное число особей.

Можно выделить три типа распределения особей: случайное, регулярное (равномерное) и групповое (пятнистое).

Случайное распределение присуще популяциям, численность особей в которых невелика и потенциальная возможность кон­куренции мала. При этом среда обитания организмов должна быть более или менее однородной. Случайное распределение встречается в природе не очень часто, хотя действие случайных природных факторов само по себе не редкость. Такое распреде­ление характерно, к примеру, для пауков, обитающих в лесной подстилке.

Регулярное (равномерное) распределение может наблюдаться при сильном антагонизме особей (конкуренции), когда вероят­ность нахождения одной особи рядом с другой крайне мала. В природе такой тип распределения весьма редок (если вообще возможен), хотя можно встретить размещение организмов, от­клоняющееся от случайного в сторону большей регулярности.

Регулярное распределение наблюдается в созданных челове­ком сельскохозяйственных системах — садах, огородах. Так, при посадке можно равномерно распределить яблоневые деревья в саду, кусты ягодных культур, некоторые овощные растения.

Наиболее часто в природе встречается групповое (пятнистое) распределение. Оно свойственно многим организмам, обитаю­щим не только в наземных, но и в водных экосистемах. При данном типе распределения организмы создают разнообразные группировки, что связано с неоднородностью среды, локальны­ми различиями в местообитаниях, влиянием суточных и сезон­ных изменений погодных условий, особенностями процесса раз­множения и т.д.

Примеров группового распределения можно привести мно­жество: огромными косяками передвигаются с места на место многие рыбы; в большие стаи собираются водоплавающие пти­цы, готовящиеся к дальним перелетам. Групповое распределение встречается и среди растений: пятнистое размещение клевера на лугу, пятна мхов и лишайников в тундре, скопление кустарнич­ков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в ело­вом лесу, земляничные поляны на светлых лесных опушках и т.п.

Важной характеристикой популяции является ее возрастная структура, которая отражает соотношение различных возрас­тных групп в популяции и определяет ее способность к размно­жению. В быстрорастущих популяциях молодые особи составляют большую долю, поэтому по прошествии определенного проме­жутка времени состояние популяции будет зависеть от ее ны­нешнего полового и возрастного состава.

Если в популяции размножение происходит постоянно, то по возрастной структуре устанавливают, сокращается или увели­чивается ее численность.

В большинстве популяций способность к размножению их членов (репродуктивная способность) изменяется с возрастом. В современной экологии при исследовании возрастного состава популяции выделяют три экологические возрастные группы:

• пререпродуктивная (особи в силу молодого возраста не
способны к размножению);

• репродуктивная (половозрелые особи в период размно­жения);

• пострепродуктивная (особи теряют способность к размно­жению).

Длительность этих периодов по отношению к общей продол­жительности жизни варьирует у разных организмов.

При благоприятных условиях в популяции имеются все воз­растные группы и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной состав популяции помимо общей продолжительности жизни влияют длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смерт­ность разных возрастных групп. К примеру, у полевок взрослые особи могут давать потомство более трех раз в год, а молодые особи способны размножаться через 2—3 месяца.

Обычно в начальный период роста (пререпродуктивная ста­дия) организмы размножаться не способны. Длительность этого периода у различных видов варьирует — от нескольких минут у микроорганизмов до нескольких лет у человека, многих млекопи­тающих, деревьев. Пререпродуктивный период может продолжать­ся большую часть жизни, как, например, у поденок (личиночное развитие в воде длится от года до нескольких лет) и 17-летней цикады (пререпродуктивная стадия продолжается несколько лет). Однако репродуктивный период у этих видов очень короткий (у поденок — несколько дней, у цикады — менее одного сезона), а пострепродуктивный практически отсутствует, как у многих других видов.

Иное положение наблюдается в популяциях человека и жи­вотных, которых содержат в искусственно созданных условиях (комнатные, домашние животные, обитатели зоопарков). Осо­би в таких популяциях доживают до пострепродуктивного пе­риода. У современного человека три эти «возраста» примерно одинаковые (на каждый из них приходится около трети жизни). У первобытных людей пострепродуктивный период был намно­го короче.

Динамика популяций

Естественные популяции — это не раз и навсегда застывшая совокупность особей, а динамическое единство находящихся во взаимоотношениях организмов. Изменение в численности, струк­туре и распределении популяций как реакция на условия окру­жающей среды называется динамикой популяции.

Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями, как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на осно­вании анализа которых можно судить об устойчивости и пер­спективном развитии популяции.

Рождаемость определяется как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, ме­сяц, год). Термин «рождаемость» относится к особям любых ви­дов, независимо от способов появления их на свет: будь это про­растание семян подорожника или овса, появление детенышей из яиц у курицы или черепахи, рождение потомства у слона, кита либо человека.

Экологи выделяют максимальную рождаемость в условиях отсутствия лимитирующих экологических факторов (добиться этого весьма сложно, даже невозможно). Пол максимальной рож­ даемостью понимается теоретически возможный максимум ско­рости образования новых особей в идеальных условиях. Размно­жение организмов сдерживается только их физиологическими особенностями. Теоретическая скорость размножения различ­ных видов может быть довольно высокой. Если взять за основу такой показатель, как время захвата видом всей поверхности Земли, то для бактерии холеры Vibro он будет состав­лять 1,25 суток, для диатомовой водоросли Nitschia putrida — 16,8, для домашней мухи Musca domestica — 366, для курицы — около 6000, для слона — 376 000 суток. Следует подчеркнуть, что максимальная рождаемость — понятие теоретическое. Ни один вид в природе не может бесконтрольно и безгранично размно­жаться, иначе не избежать экологической катастрофы.

В отличие от максимальной экологическая, или реализован­ная, рождаемость (или просто рождаемость) характеризует при­рост или увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды.

Смертность — это число особей, погибших в популяции за единицу времени. Подобно рождаемости, смертность можно вы­разить числом особей, погибших за данный период (число смер­тей в единицу времени), или в виде удельной смертности для всей популяции (или ее части). При определении смертности по­пуляции учитываются все погибшие особи независимо от причи­ны смерти (умерли ли они от старости или погибли в когтях хищника, отравились ядохимикатами или замерзли и т.д.).

 

⇐ Предыдущая9101112131415161718Следующая ⇒

Поделиться: