Строение и классификация синапсов

Синапс—это специализированная структура, которая обеспечивает передачу возбуждения с одной возбудимой структуры на другую. Термин «синапс» введен Ч. Шеррингтоном и означает «сведение», «соединение», «застежка».

Классификация синапсов. Синапсы можно классифицировать по:

1) их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

· периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, ецепторнонейрональные);

· центральные (аксосоматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные, сомато-соматические);

2) знаку их действия:

· возбуждающие

· тормозящие;

3) способу передачи сигналов

· химические,

· электрические,

· смешанные.

4) медиатору, с помощью которого осуществляется передача:

· холинергические,

· адренергические,

· серотонинергические,

· глицинергические и т. д.

Все синапсы имеют много общего, поэтому строение синапса и механизм передачи возбуждения в нем можно рассмотреть на примере нервно-мышечного синапса.

Синапс состоит из трех основных элементов:

• пресинаптической мембраны (в нервно-мышечном синапсе—это утолщенная концевая пластинка);

• постсинаптической мембраны;

• синаптической щели.

Пресинаптическая мембрана—это часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном. Постсинаптическая мембрана—часть мембраны мышечного волокна. Часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив пресинаптической, называется субсинаптической мембраной. Особенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору, и наличие хемозависимых каналов. В постсинаптической мембране, за пределами субсинаптической, имеются потенциалозависимые каналы. 

Физиологические свойства химических синапсов. Синапсы с
химической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств:

• возбуждение через синапсы проводится только в одном направлении (односторонне). Это обусловлено строением синапса медиатор выделяется только из пресинаптического утолщения и взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны;

• передача возбуждения через синапсы осуществляется медленнее, чем по нервному волокну—синаптическая задержка;

• передача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических посредников—медиаторов;

• в синапсах происходит трансформация ритма возбуждения;

• синапсы обладают низкой лабильностью;

• синапсы обладают высокой утомляемостью;

• синапсы обладают высокой чувствительностью к химическим (в
том числе и к фармакологическим) веществам.

 

Механизм передачи возбуждения

В химических возбуждающих синапсах

       В синапсах с химической передачей возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников). Медиаторы—это химические вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Медиаторы в зависимости от их природы делятся на несколько групп:

•   моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин и др.);

• аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота—ГАМК, глута-
миновая кислота, глицин и др.);

• нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, АКТГ,
ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.).

Медиатор в молекулярном виде находится в пузырьках пресинаптического утолщения (синаптической бляшке), куда он поступает:

•из околоядерной области нейрона с помощью быстрого аксонального транспорта (аксотока);

•за счет синтеза медиатора, протекающего в синаптических терминалях из продуктов его расщепления;

•за счет обратного захвата медиатора из синаптической щели в неизменном виде.

Когда по аксону к его терминалям приходит возбуждение, пресинаптическая мембрана деполяризуется, что сопровождается поступлением ионов кальция из внеклеточной жидкости внутрь нервного окончания. Поступившие ионы кальция активируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их соприкосновение и разрушение (лизис) их мембран с выходом медиатора в синаптическую щель. В ней медиатор диффундирует к субсинаптической мембране, на которой находятся его рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами приводит к открытию преимущественно каналов для ионов натрия. Это приводит к деполяризации субсинаптической мембраны и возникновению так называемого возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). В нервно-мышечном синапсе ВПСП называется потенциалом концевой пластинки (ПКП). Между деполяризованной субсинаптической мембраной и соседними с ней участками постсинаптической мембраны возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану. Когда они деполяризуют мембрану до критического уровня, в постсинаптической мембране мышечного волокна возникает потенциал действия, который распространяется по мембранам мышечного волокна и вызывает его сокращение.

 

3. Химические тормозные синапсы.

Эти синапсы по механизму передачи возбуждения сходны с синапсами возбуждающего действия. В тормозных синапсах медиатор (например, глицин) взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны и открывает в ней хлорные каналы, это приводит к движению ионов хлора по концентрационному градиенту внутрь клетки и развитию гиперполяризации на субсинаптической мембране. Возникает так называемый тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).

Ранее полагали, что каждому медиатору соответствует специфическая реакция постсинаптической клетки—возбуждение или торможение в той или иной форме. В настоящее время установлено, что одному медиатору чаще всего соответствует не один, а несколько различных рецепторов. Например, ацетилхолин в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц действует на Н-холинорецепторы (чувствительные к никотину), которые открывают широкие каналы для натрия (и калия), что порождает ВПСП (ПКП) В ваго-сердечных синапсах тот же ацетилхолин действует на М-холинорецепторы (чувствительные к мускарину), открывающие селективные каналы для ионов калия, поэтому здесь генерируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Следовательно, возбуждающий или тормозной характер действия медиатора определяется свойствами субсинаптической мембраны (точнее, видом рецептора), а не самого медиатора.

 

Электрические синапсы

       Кроме синапсов с химической передачей возбуждения преимущественно в центральной нервной системе (ЦНС) встречаются синапсы с электрической передачей. Возбуждающим электрическим синапсам свойственны очень узкая синаптическая щель и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран, что обеспечивает эффективное прохождение локальных электрических токов. Низкое сопротивление, как правило, связано с наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. идущих из клетки в клетку (щелевой контакт). Каналы образуются белковыми молекулами полумолекулами), каждой из контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно. Эта структура легко проходима для электрического тока.

Схема передачи возбуждения в электрическом синапсе: ток, вызванный пресинаптическим потенциалом действия, раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает ВПСП и потенциал действия.

Поперечные каналы объединяют клетки не только электрически, но и химически, так как они проходимы для многих низкомолекулярных соединений. Поэтому возбуждающие электрические синапсы с поперечными каналами формируются, как правило, между клетками одного типа (например, между клетками сердечной мышцы).

Общими свойствами возбуждающих электрических синапсов являются:

• быстродействие (значительно превосходит таковое в химических синапсах);

• слабость следовых эффектов при передаче возбуждения (в результате этого в них практически невозможна суммация последовательных сигналов);

• высокая надежность передачи возбуждения.

Возбуждающие электрические синапсы могут возникать при благоприятных условиях и исчезать при неблагоприятных. Например, при повреждении одной из контактирующих клеток ее электрические синапсы с другими клетками ликвидируются. Это свойство называется пластичностью.

Электрические синапсы могут быть с односторонней и двусторонней передачей возбуждения.

Наряду с электрическими синапсами возбуждающего действия могут встречаться электрические тормозные синапсы. Примером такого синапса может служить синапс, который образует нервное окончание на выходном сегменте маутнеровского нейрона у рыб. Тормозящее влияние возникает за счет действия тока, вызванного потенциалом действия пресинаптической мембраны. Пресинаптический потенциал вызывает значительную гиперполяризацию сегмента и гиперполяризующий ток мгновенно тормозит генерацию потенциала действия в начальном сегменте аксона.

В смешанных синапсах пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

 

1. Нормальная физиология. Под ред. проф. А.В. Коробкова. М., «Высшая школа», 1980, 480 с.

2. Физиология человека. Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М., «Мир», 1996, 313 с.

3. Физиология человека. Под ред. академика Н.А. Агаджаняна. С-Пб., 1998, 600 с.

4. Практикум по физиологии. Под ред. доц. К.М. Кулланды. М., «Медицина», 1980, 86 с.

5. Брин В.Б. Физиология человека в схемах и таблицах. Ростов-на-Дону, «Феникс», 1999, 350 с.

6. Ефанов О.И., Дзаногова Р.Ф. Физиотерапия стоматологических заболеваний. М., «Медицина», 1980, 290 с.

7. Заусаев В.И. Хирургическая стоматология. М., «Медицина», 1981, 544с.

8. Михеев В.В. Нервные болезни. Учебник для студентов медицинских стоматологических институтов. М., «Медгиз», 1954, 431 с.

9. Никитина Т.В., Тухтабаева М.А. Биоэлектрические потенциалы полости рта при стоматологических заболеваниях. Ташкент, «Медицина», 1980, 115 с.

10.  Рубин Л.Р. Электроодонтодиагностика. М., «Медицина», 1975.

⇐ Предыдущая1234

Поделиться: