Популяционная генетика и ее значение в селекции

КУРСОВОЙ ПРОЕКТ

Разработка проекта-плана повышения молочной продуктивности стада за счет селекции на 5 летний период

 

 

Введение

генетика селекция первотелка скотоводство

Скотоводство является превалирующей отраслью животноводства. Это обусловлено тем, что крупный рогатый скот дает более 99% молока и около 50% говядины - главных животноводческих продуктов питания населения нашей планеты. Увеличение производства высококачественных продуктов скотоводства - проблема с годами, не теряющая своей актуальности, а все больше приобретающая значение как с ростом населения нашей планеты, в частности нашей страны, так и удовлетворения потребности человечества в продуктах питания. В связи с этим развитию этой отрасли придается большое народнохозяйственное значение.

Темпы роста продукции скотоводства в основном определяются общим экономическим и социальным развитием каждой отдельно взятой страны и состоянием в них сельскохозяйственного производства. До 1990 г. в большинстве стран увеличение численности крупного рогатого скота происходило при значительном повышении интенсивности его использования, в результате темпы роста производства молока в 2, 5 раза опережали рост поголовья. В период 1991-1993 гг. во многих странах появилась тенденция сокращения скота особенно молочных коров, а в Европе это явление началось несколько раньше. Но в то же время продолжалось повышение продуктивности животных и, как следствие, производство скотоводческой продукции стабилизировалось, а в некоторых странах оно даже возросло.

По последним данным ФАО, численность скота в мире стала медленно увеличиваться, однако производство молока, пока еще не достигло нужного уровня.

Анализ данных позволяет отметить, что по численности всего крупного рогатого скота, и в том числе молочных коров первое место принадлежит азиатскому континенту, второе - Южной Америке, третье - Африке, четвертое - Центральной и Северной Америке, пятое - Европе, и шестое, последнее, - Океании.

По производству молока следует признать приоритет Центральной и Северной Америки - первое место, второе - Азия, третье - Европа, четвертое - Южная Америка, пятое - Африка и шестое - Океания. Африка, континент, которому предстоит большая работа по увеличению продуктивных, а значит, и племенных качеств крупного рогатого скота.

Аналогичный анализ можно провести по уровню увеличения показателей развития молочной промышленности по континентам. Так, по росту численности крупного рогатого скота, а также молочных коров первенство принадлежит Африке, Южной Америке, Азии и Океании, а Европа, Центральная и Северная Америка даже снизили общее поголовье скота в последние годы по сравнению с 1990 г. Причем в Европе это снижение более значительно (на 16%), чем в Центральной и Северной Америке (3%). Но производство же молока снизилось только на 8% в Европе, а в Центральной и Северной Америке - повысилось, и тоже на 8%. При этом средний удой нa 1 корову в Европе увеличился на 27%, а в Центральной и Северной Америке - всего лишь на 4%.

Таким образом, можно отметить, что в Европе, Центральной и Северной Америке, Океании развитие скотоводства ведется по интенсивному, а в Азии, Южной Америке и Африке - по экстенсивному пути. На душу населения в мире приходится 0, 22 крупного рогатого скота, или на 5 человек 1 животное, от общего поголовья крупного рогатого скота, производится 77 кг молока. Более половины поголовья крупного рогатого скота нашей планеты сосредоточено в шести странах: Индия (половина поголовья всей Азии) -217, 5 млн, Бразилия-161, США - 99, 7, Китай - 99, 2, Аргентина - 54, 6 и Россия - 31, 7 млн. Численность скота в значительной мере соответствует занимаемым местам этими странами по количественному составу населения (Ерохин А.И. 2001) [8].

 

Обзор литературы

Основы и роль крупномасштабной селекции

 

Одним из основоположников селекции является Ч. Дарвин, раскрывший роль наследственной изменчивости и искусственного отбора в создании новых пород и сортов. Селекция - наука о создании новых и улучшении существующих пород домашних животных, сортов культурных растений и штаммов микроорганизмов.

Все современные домашние животные и культурные растения произошли от диких предков. Успех селекционной работы зависит от генетического разнообразия исходной группы растений или животных. При выведении новых сортов растений или пород животных очень важны поиски и выявление полезных признаков у диких предков. [2]

Н.И. Вавилов, Он организовал многочисленные экспедиции по всему миру с целью накопления семенного материала, который был использован в селекционной работе. Вавилов выделил 7 центров происхождения культурных растений на Земле, которыми являются в основном горные районы, древние очаги земледелия, характеризующиеся многообразием видов. [10]

Гибридизация - это скрещивание организмов разных пород. Различают гибридизацию двух видов. Близкородственное скрещивание (инбридинг) позволяет перевести рецессивные гены в гомоамготное состояние и вывести чистые линии. Неродственное скрещивание, позволяющее объединить в одном организме признаки разных форм. Последнее скрещивание может быть внутривидовым (скрещивание особей одного вида) и отдалены и скрещивание особей разных видов и родов. При таких неродственных скрещиваниях в первом поколении гибридов повышается их жизнеспособность и наблюдается мощное развитие (гетерозис). Отбор - выделение для размножения ценных форм. В селекции растений проводят два вида отбора. Массовый отбор - выделение группы особей, сходных по фенотипу, но дающих расщепление в потомстве. Индивидуальный отбор - выделение единичных форм и раздельное выращивание потомства каждой особи, который приводит к созданию чистых линий (потомство одной самоопыляемой особи). В селекции животных применяемся только индивидуальный отбор, потомство животных чаще всего при отборе животных необходимо учитывать развитие экстерьерных признаков (телосложение, соотношение частей тела), их связь с признаками продуктивности породы (молочность у коров, яйценоскость кур). Искусственный мутагенез - действие на организм мутагенами, в качестве которых используются некоторые химические вещества, ультрафиолетовые и рентгеновские лучи и др. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной мутаций, ведущих к наследственной изменчивости.

 

Расчетная часть

Планирование поголовья и повышения молочной продуктивности стада на 5-летний период. Целевые стандарты по основным признакам отбора

 

Планирование поголовья и повышения молочной продуктивности проводится, исходя из достигнутых показателей и перспективного плана развития хозяйства.

Повышение величины удоя, как главного признака отбора, определяется расчетным путем, а по остальным селекционным признакам устанавливаются целевые стандарты.

Уровень молочной продуктивности коров определяется генетическими факторами, условиями внешней среды, прежде всего кормлением и физиологическими факторами.

При неизменных условиях внешней среды молочная продуктивность коров следующего поколения будет равна продуктивности коров настоящего поколения плюс селекционный эффект Sэ.

Если на маточном поголовье стада использовались быки, не оцененные по качеству потомства, то в этом случае для вычисления Sэ можно воспользоваться формулой, предложенной профессором А.А. Ильинским:

э = h2 (0, 5SdpM+0, 25SdpMO) = 0, 25 (0, 5*257, 7 + 0, 25*3764) =267

 

Среднегодовой эффект селекции определяется как

= Sэ/5 = 267/5 = 53, 4 кг

 

Где 5 - срок смены одного поколения коров

Фенотипический селекционный дифференциал по удою коров-матерей можно определить и другим методом. Для этого нужно знать долю отбора P, интенсивность селекции i и стандартное отклонение по величине удоя σ:

SdpM = σ *i = 606, 5*0, 4249=257, 7 кг

 

Зная изменчивость удоя коров по стаду, находим значение стандартного отклонения:

 

σ = xCv/100 = (2987.5*20.3)/100 = 606, 5 кг

 

интенсивность отбора при 0, 75 = 0, 4942= 7010-3245 = 3764

, 4*3= 160 кг ежегодный рост удоя.

Валовое производство: (3584*600)/100 = 21504 ц

Планирование раздоя проводим на 2016 год. Средний удой по стаду составляет 3812, изменчивость величины удоя примем на уровне фактического за 2012 год - 20, 3%. Используя правило 3σ находим максимум и минимум значен удоя: σ = (20, 3*3812)/100 = 774

σ х = 774

6 σ х = 6*774= 4644

 

Хмин = х- 3 σ = 3812 - (3*774) = 1490, 9 кг

Хмакс = х+3 σ = 3812+(3*774)= 6134, 3 кг

К =(Хмакс-Хмин)/i = (6134, 3-1490)/400 +1= 11

 

Нижняя граница 1 класса:

= xмин - i/2 = 1490, 9 - 400/2 = 1291

 

% коров из 600 голов входят в средний классовый промежуток и выше, а остальные 63% входят в наименьший классовый промежуток.

Используя инструкцию по бонитировке крупного рогатого скота, литературные данные и планируемые показатели продуктивности, разработали целевые стандарты по основным признакам отбора.

Целевые стандарты на 20016 по удою полновозрастных коров составит 4000 кг, удой коров-первотелок 3000 кг, МДЖ в молоке 3, 8%, МДБ в молоке 3, 2%, индекс вымени 42%, скорость молоковыведения 1, 4 кг/мин, живая масса полновозрастных коров 570 кг, живая масса коров-первотелок 500 кг, живая масса при первом осеменении 400 кг, возраст первой плодотворной случки 18 месяцев.

 

План подбора родительских пар на ближайший период и его обоснование

 

При составлении плана подбора исходить из того, что основная задача племзаводов и племрепродукторов - получение линейных быков. Поэтому основная часть маточного стада должна осеменяться быками той линии (родственной группы), к которой относятся матки. Следует предусмотреть также выделение части маточного стада под проверку быков-производителей по качеству потомства (не более 30%).

Вывод: В данном хозяйстве селекция ведется по двум основным линиям. Это линии Салата и Богатыря. А так же используются и дополнительные линии Силача, Ладка.

 

 

Выводы и предложения

1. Между удоем коров и содержанием жира в молоке существует слабая отрицательная связь. Это свидетельствует о том, что при увеличении удоя коров содержание жира в молоке уменьшается.

. Взаимосвязь между удоем и МДЖ отрицательная, а между удоем и живой массой положительная взаимосвязь. Это позволяет вести селекцию в данном хозяйстве.

. Поскольку на величину коэффициента наследуемости оказывает влияние множество факторов, то важна не абсолютная, а относительная его оценка. В практической селекции высокие (h2=0, 4) и, отчасти, средние (h2=0, 16) коэффициенты наследуемости указывают на возможность применения в стаде в качестве основного метода селекции отбора по собственной продуктивности.

. Целевые стандарты на 20016 по удою полновозрастных коров составит 4000 кг, удой коров-первотелок 3000 кг, МДЖ в молоке 3, 8%, МДБ в молоке 3, 2%, индекс вымени 42%, скорость молоковыведения 1, 4 кг/мин, живая масса полновозрастных коров 570 кг, живая масса коров-первотелок 500 кг, живая масса при первом осеменении 400 кг, возраст первой плодотворной случки 18 месяцев.

. В данном хозяйстве селекция ведется по двум основным линиям. Это линии Салата и Богатыря. А так же используются и дополнительные линии Силача, Ладка.

 

 

Список литературы

1. Ю.Н. Козлов, Н.М. Костомахин «Генетика и селекция сельскохозяйственных животных» Колос 2009 год. С. 36-40

. Л.С. Жеребровский «Селекция животных» СПБ-Лань 202 год с. 45-54

. Н.С. Колышкина «Селекция молочного мясного скота»

. Б.П. Завертляев «Генетические методы оценки племенных качеств молочного скота» Агропромиздат, Дениградское отделение 1986 год.

. В.Ф. Красота, Джапаридзе, Н.М. Костомахин «Разведение сельскохозяйственных животных» колос 2005 год.

. Ф.Ф. Эрнст «Племенная работа с молочным скотом» Агропромиздат 1986 год.

. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М., 1973 Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика, тт. 1-3, М., 1988 Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека, тт. 1-3. М., 1990

. Материалы из сайтов интернета:

http: //xreferat.ru/13/1670-1-ocenka-plemennyh-kachestv-po-proishozhdeniyu.html

http: //ropshatrout.narod2.ru/

http: //dic.academic.ru/dic.nsf/enc_colier/2833/ПОПУЛЯЦИОННАЯ

- http: //www.turbo.adygnet.ru/2008/kaxula_yul/index.php? spec=3

http: //www.km.ru/referats/0A929F3A708B4DFAB9F3EA87F278B0DE

http: //www.kgau.ru/distance/zif_03/razvedenie-111201/07.html

9. Дедов М.Д. Взаимосвязь отбора и подбора в молочном скотоводстве / М.Д. Дедов // Зоотехния. - 2006. - №5. С. 2-3.

. Костомахин Н.М. Выращивание ремонтных телок в условиях интенсивного ведения молочного скотоводства /Н.М. Костомахин // Главный зоотехник. - 2005. - №4. - С. 16-24.

КУРСОВОЙ ПРОЕКТ

Разработка проекта-плана повышения молочной продуктивности стада за счет селекции на 5 летний период

 

 

Введение

генетика селекция первотелка скотоводство

Скотоводство является превалирующей отраслью животноводства. Это обусловлено тем, что крупный рогатый скот дает более 99% молока и около 50% говядины - главных животноводческих продуктов питания населения нашей планеты. Увеличение производства высококачественных продуктов скотоводства - проблема с годами, не теряющая своей актуальности, а все больше приобретающая значение как с ростом населения нашей планеты, в частности нашей страны, так и удовлетворения потребности человечества в продуктах питания. В связи с этим развитию этой отрасли придается большое народнохозяйственное значение.

Темпы роста продукции скотоводства в основном определяются общим экономическим и социальным развитием каждой отдельно взятой страны и состоянием в них сельскохозяйственного производства. До 1990 г. в большинстве стран увеличение численности крупного рогатого скота происходило при значительном повышении интенсивности его использования, в результате темпы роста производства молока в 2, 5 раза опережали рост поголовья. В период 1991-1993 гг. во многих странах появилась тенденция сокращения скота особенно молочных коров, а в Европе это явление началось несколько раньше. Но в то же время продолжалось повышение продуктивности животных и, как следствие, производство скотоводческой продукции стабилизировалось, а в некоторых странах оно даже возросло.

По последним данным ФАО, численность скота в мире стала медленно увеличиваться, однако производство молока, пока еще не достигло нужного уровня.

Анализ данных позволяет отметить, что по численности всего крупного рогатого скота, и в том числе молочных коров первое место принадлежит азиатскому континенту, второе - Южной Америке, третье - Африке, четвертое - Центральной и Северной Америке, пятое - Европе, и шестое, последнее, - Океании.

По производству молока следует признать приоритет Центральной и Северной Америки - первое место, второе - Азия, третье - Европа, четвертое - Южная Америка, пятое - Африка и шестое - Океания. Африка, континент, которому предстоит большая работа по увеличению продуктивных, а значит, и племенных качеств крупного рогатого скота.

Аналогичный анализ можно провести по уровню увеличения показателей развития молочной промышленности по континентам. Так, по росту численности крупного рогатого скота, а также молочных коров первенство принадлежит Африке, Южной Америке, Азии и Океании, а Европа, Центральная и Северная Америка даже снизили общее поголовье скота в последние годы по сравнению с 1990 г. Причем в Европе это снижение более значительно (на 16%), чем в Центральной и Северной Америке (3%). Но производство же молока снизилось только на 8% в Европе, а в Центральной и Северной Америке - повысилось, и тоже на 8%. При этом средний удой нa 1 корову в Европе увеличился на 27%, а в Центральной и Северной Америке - всего лишь на 4%.

Таким образом, можно отметить, что в Европе, Центральной и Северной Америке, Океании развитие скотоводства ведется по интенсивному, а в Азии, Южной Америке и Африке - по экстенсивному пути. На душу населения в мире приходится 0, 22 крупного рогатого скота, или на 5 человек 1 животное, от общего поголовья крупного рогатого скота, производится 77 кг молока. Более половины поголовья крупного рогатого скота нашей планеты сосредоточено в шести странах: Индия (половина поголовья всей Азии) -217, 5 млн, Бразилия-161, США - 99, 7, Китай - 99, 2, Аргентина - 54, 6 и Россия - 31, 7 млн. Численность скота в значительной мере соответствует занимаемым местам этими странами по количественному составу населения (Ерохин А.И. 2001) [8].

 

Обзор литературы

Популяционная генетика и ее значение в селекции

Популяционная генетика, раздел генетики, изучающий генофонд популяций и его изменение в пространстве и во времени. Особи не живут поодиночке, а образуют более или менее устойчивые группировки, сообща осваивая среду обитания. Такие группировки, если они самовоспроизводятся в поколениях, а не поддерживаются только за счет пришлых особей, называют популяциями. У сельскохозяйственных животных популяцией принято считать породу: все особи в ней единого происхождения, т.е. имеют общих предков, содержатся в сходных условиях и поддерживаются единой селекционной и племенной работой. У аборигенных народов популяция - это члены связанных родством стойбищ.

При наличии миграций границы популяций размыты и потому неопределимы. П од словом «популяция» следует понимать группировку особей, связанных территориальной, исторической и репродуктивной общностью.

Особи каждой популяции отличаются друг от друга, и каждая из них в чем-то уникальна. Многие из этих различий наследственные, или генетические, - они определяются генами и передаются от родителей к детям.

Совокупность генов у особей данной популяции называют ее генофондом. Для того чтобы решать проблемы экологии, демографии, эволюции и селекции, важно знать особенности генофонда, а именно: сколь велико генетическое разнообразие в каждой популяции, каковы генетические различия между географически разделенными популяциями одного вида и между различными видами, как генофонд изменяется под действием окружающей среды, как он преобразуется в ходе эволюции, как распространяются наследственные заболевания, насколько эффективно используется генофонд культурных растений и животных. Изучением этих вопросов и занимается популяционная генетика. [8]

Основные понятия популяционной генетики

Частоты генотипов и аллелей. Важнейшим понятием популяционной генетики является частота генотипа - доля особей в популяции, имеющих данный генотип. Рассмотрим аутосомный ген, имеющий k аллелей, A1, A2, …, Ak. Пусть популяция состоит из N особей, часть которых имеет аллели Ai Aj. Обозначим число этих особей Nij. Тогда частота этого генотипа (Pij) определяется как Pij = Nij/N. Пусть, например, ген имеет три аллеля: A1, A2 и A3 - и пусть популяция состоит из 10000 особей, среди которых имеются 500, 1000 и 2000 гомозигот A1A1, A2A2 и A3A3, а гетерозигот A1A2, A1A3 и A2A3 - 1000, 2500 и 3000 соответственно. Тогда частота гомозигот A1A1 равна P11 =500/10000 = 0, 05, или 5%. Таким образом мы получаем следующие наблюдаемые частоты гомо- и гетерозигот: = 0, 05, P22 = 0, 10, P33 = 0, 20, = 0, 10, P13 = 0, 25, P23 = 0, 30.

Еще одним важным понятием популяционной генетики является частота аллеля - его доля среди имеющих аллелей. Обозначим частоту аллеля Ai как pi. Поскольку у гетерозиготной особи аллели разные, частота аллеля равна сумме частоты гомозиготных и половине частот гетерозиготных по этому аллелю особей. Это выражается следующей формулой: pi = Pii + 0, 5× å jPij. В приведенном примере частота первого аллеля равна p1 = P11 + 0, 5× (P12 +P13) = 0, 225. Соответственно, p2 = 0, 300, p3 = 0, 475.

Соотношения Харди - Вайнберга. При исследовании генетической динамики популяций, в качестве теоретической, «нулевой» точки отсчета принимают популяцию со случайным скрещиванием, имеющую бесконечную численность и изолированную от притока мигрантов; полагают также, что темпы мутирования генов пренебрежимо малы и отбор отсутствует. Математически доказывается, что в такой популяции частоты аллелей аутосомного гена одинаковы для самок и самцов и не меняются из поколения в поколение, а частоты гомо- и гетерозигот выражаются через частоты аллелей следующим образом:

 

Pii = pi2, Pij = 2pi pj.

 

Это называется соотношениями, или законом, Харди - Вайнберга - по имени английского математика Г. Харди и немецкого медика и статистика В. Вайнберга, одновременно и независимо открывших их: первый - теоретически, второй - из данных по наследованию признаков у человека.

Реальные популяции могут значительно отличаться от идеальной, описываемой уравнениями Харди - Вайнберга. Поэтому наблюдаемые частоты генотипов отклоняются от теоретических величин, вычисляемых по соотношениям Харди - Вайнберга. Так, в рассмотренном выше примере теоретические частоты генотипов отличаются от наблюдаемых и составляют= 0, 0506, P22 = 0, 0900, P33 = 0, 2256, = 0, 1350, P13 = 0, 2138, P23 = 0, 2850.

Подобные отклонения можно частично объяснить т.н. ошибкой выборки; ведь в действительности в эксперименте изучают не всю популяцию, а лишь отдельных особей, т.е. выборку. Но главная причина отклонения частот генотипов - несомненно, те процессы, что протекают в популяциях и влияют на их генетическую структуру. [8]

Популяционно-генетические процессы

Дрейф генов. Под дрейфом генов понимают случайные изменения генных частот, вызванные конечной численностью популяции. Чтобы понять, как возникает генный дрейф, рассмотрим вначале популяцию минимально возможной численности N = 2: один самец и одна самка. Пусть в исходном поколении самка имеет генотип A1A2, а самец - A3A4. Таким образом, в начальном (нулевом) поколении частоты аллелей A1, A2, A3 и A4равны 0, 25 каждая. Особи следующего поколения могут равновероятно иметь один из следующих генотипов: A1A3, A1A4, A2A3 и A2A4. Допустим, что самка будет иметь генотип A1A3, а самец - A2A3. Тогда в первом поколении аллель A4 теряется, аллели A1 и A2 сохраняют те же частоты, что и в исходном поколении - 0, 25 и 0, 25, а аллель A3увеличивает частоту до 0, 5. Во втором поколении самка и самец тоже могут иметь любые комбинации родительских аллелей, например A1A2 и A1A2. В этом случае окажется, что аллель A3, несмотря на большую частоту, исчез из популяции, а аллели A1 и A2 увеличили свою частоту (p1 = 0, 5, p2 = 0, 5). Колебания их частот в конце концов приведут к тому, что в популяции останется либо аллель A1, либо аллель A2; иными словами и самец и самка будут гомозиготны по одному и тому же аллелю: A1 или A2. Ситуация могла сложиться и так, что в популяции остался бы аллель A3 или A4, но в рассмотренном случае этого не произошло.

Процесс дрейфа генов имеет место в любой популяции конечной численности, с той лишь разницей, что события развиваются с гораздо меньшей скоростью, чем при численности в две особи. Генный дрейф имеет два важных последствия. Во-первых, каждая популяция теряет генетическую изменчивость со скоростью, обратно пропорциональной ее численности. Со временем какие-то аллели становятся редкими, а затем и вовсе исчезают. В конце концов, в популяции остается один-единственный аллель из имевшихся, какой именно - это дело случая. Во-вторых, если популяция разделяется на две или большее число новых независимых популяций, то дрейф генов ведет к нарастанию различий между ними: в одних популяциях остаются одни аллели, а в других - другие. Процессы, которые противодействуют потере изменчивости и генетическому расхождению популяций, - это мутации и миграции. [7]

Мутации. При образовании гамет происходят случайные события - мутации, когда родительский аллель, скажемA1, превращается в другой аллель (A2, A3 или любой иной), имевшийся или не имевшийся ранее в популяции. Например, если бы в нуклеотидной последовательности «…TЦT ТГГ…», кодирующей участок полипептидной цепи «…серин-триптофан…», третий нуклеотид, Т, в результате мутации передался ребенку как Ц, то в соответствующем участке аминокислотной цепи белка, синтезирующегося в организме ребенка, вместо серина был бы расположен аланин, поскольку его кодирует триплет TЦЦ. Регулярно возникающие мутации и образовали в длинном ряду поколений всех обитающих на Земле видов то гигантское генетическое разнообразие, которое мы сейчас наблюдаем.

Вероятность, с которой происходит мутация, называется частотой, или темпом, мутирования. Темпы мутирования разных генов варьируют от 10-4 до 10-7 на поколение. На первый взгляд, эти величины кажутся незначительными. Однако следует учесть, что, во-первых, геном содержит много генов, а, во-вторых, что популяция может иметь значительную численность. Поэтому часть гамет всегда несет мутантные аллели, и практически в каждом поколении появляется одна или больше особей с мутациями. Их судьба зависит от того, насколько сильно эти мутации влияют на приспособленность и плодовитость. Мутационный процесс ведет к увеличению генетической изменчивости популяций, противодействуя эффекту дрейфа генов.

Миграции. Популяции одного вида не изолированы друг от друга: всегда есть обмен особями - миграции. Мигрирующие особи, оставляя потомство, передают следующим поколениям аллели, которых в этой популяции могло вовсе не быть или они были редки; так формируется поток генов из одной популяции в другую. Миграции, как и мутации, ведут к увеличению генетического разнообразия. Кроме того, поток генов, связывающий популяции, приводит к их генетическому сходству.

Системы скрещивания. В популяционной генетике скрещивание называют случайным, если генотипы особей не влияют на образование брачных пар. Например, по группам крови скрещивание может рассматриваться как случайное. Однако окраска, размеры, поведение могут сильно влиять на выбор полового партнера. Если предпочтение оказывается особям сходного фенотипа (т.е. со сходными индивидуальными характеристиками), то такое положительное ассортативное скрещивание ведет к увеличению в популяции доли особей с родительским генотипом. Если при подборе брачной пары предпочтение имеют особи противоположного фенотипа (отрицательное ассортативное скрещивание), то в генотипе потомства будут представлены новые сочетания аллелей; соответственно в популяции появятся особи либо промежуточного фенотипа, либо фенотипа, резко отличающегося от фенотипа родителей.

Образование брачных пар на основе родства называют инбридингом. Инбридинг увеличивает долю гомозиготных особей в популяции, поскольку в этом случае высока вероятность того, что родители имеют сходные аллели. С повышением числа гомозигот возрастает и количество больных рецессивными наследственными болезнями. Но инбридинг способствует также большей концентрации определенных генов, что может обеспечить лучшую адаптацию данной популяции. [7]

Отбор. Различия в плодовитости, выживаемости, половой активности и т.п. приводят к тому, что одни особи оставляют больше половозрелых потомков, чем другие - с иным набором генов. Различный вклад особей с разными генотипами в воспроизводство популяции называют отбором.

Изменения нуклеотидов могут влиять, а могут и не влиять на продукт гена - полипептидную цепь и образуемый ею белок. Например, аминокислота серин кодируется шестью разными триплетами - ТЦА, ТЦГ, ТЦТ, TЦЦ, АГТ и АГЦ. Поэтому мутация может превратить один из этих триплетов в другой, но при этом не изменить самой аминокислоты. Напротив, аминокислота триптофан кодируется только одним триплетом - ТГГ, и потому любая мутация заменит триптофан на другую аминокислоту, например на аргинин (ЦГГ) или серин (ТЦГ), или даже приведет к обрыву синтезируемой полипептидной цепи, если в результате мутации появится т.н. стоп-кодон (ТГА или ТАГ). Различия между вариантами (или формами) белка могут быть незаметны для организма, но могут и существенно влиять на его жизнедеятельность. Например, известно, что когда в 6-й позиции бета-цепи гемоглобина человека вместо глутаминовой кислоты стоит другая аминокислота, а именно валин, это приводит к тяжелой патологии - серповидноклеточной анемии. Изменения в других участках молекулы гемоглобина приводят к иным формам патологии, называемым гемоглобинопатиями.

Следует иметь в виду, что варианты белков не всегда можно трактовать как лучшие или худшие. Например, дефектный гемоглобин в серповидных эритроцитах не разрушается паразитом - малярийным плазмодием, поэтому больные серповидноклеточной анемией не заболевают малярией даже там, где велика смертность от нее у лиц с нормальным гемоглобином. Наличие той или иной группы крови системы AB0 не сказывается на жизнедеятельности человека, но может обеспечить иммунную защиту организма от определенных заболеваний, а в редких случаях обусловливает несовместимость плода и матери. Для ряда белков как животных, так и растений описан такой феномен: один вариант молекулы устойчив к высокой температуре, а другой хорошо работает в условиях холода. Такие примеры наглядно показывают, как индивидуальные различия в ДНК приводят к различиям в наследственной приспособленности особей к разным условиям среды.

Еще большие различия в приспособленности наблюдаются по генам, определяющим размеры, физиологические признаки и поведение особей; таких генов может быть много. Отбор, как правило, затрагивает их все и может вести к формированию ассоциаций аллелей разных генов. [1]

Генетические параметры популяции. При описании популяций или их сравнении между собой используют целый ряд генетических характеристик.

Полиморфизм. Популяция называется полиморфной по данному локусу, если в ней встречается два или большее число аллелей. Если локус представлен единственным аллелем, говорят о мономорфизме. Исследуя много локусов, можно определить среди них долю полиморфных, т.е. оценить степень полиморфизма, которая является показателем генетического разнообразия популяции.

Гетерозиготность. Важной генетической характеристикой популяции является гетерозиготность - частота гетерозиготных особей в популяции. Она отражает также генетическое разнообразие.

Коэффициент инбридинга. С помощью этого коэффициента оценивают распространенность близкородственных скрещиваний в популяции.

Ассоциация генов. Частоты аллелей разных генов могут зависеть друг от друга, что характеризуется коэффициентами ассоциации.

Генетические расстояния. Разные популяции отличаются друг от друга по частоте аллелей. Для количественной оценки этих различий предложены показатели, называемые генетическими расстояниями.

Различные популяционно-генетические процессы по-разному влияют на эти параметры: инбридинг приводит к уменьшению доли гетерозиготных особей; мутации и миграции увеличивают, а дрейф уменьшает генетическое разнообразие популяций; отбор изменяет частоты генов и генотипов; генный дрейф увеличивает, а миграции уменьшают генетические расстояния и т.д. Зная эти закономерности, можно количественно исследовать генетическую структуру популяций и прогнозировать ее возможные изменения. Этому способствует солидная теоретическая база популяционной генетики - популяционно-генетические процессы математически формализованы и описаны уравнениями динамики. Для проверки различных гипотез о генетических процессах в популяциях разработаны статистические модели и критерии.

Прилагая эти подходы и методы к исследованию популяций человека, животных, растений и микроорганизмов, можно решить многие проблемы эволюции, экологии, медицины, селекции и др. Рассмотрим несколько примеров, демонстрирующих связь популяционной генетики с другими науками.

Популяционная генетика и селекция

Согласно теории Дарвина, отбор в природе направлен только на непосредственную пользу - выжить и размножиться. Например, у рыси окраска шерсти палево-дымчатая, а у льва - песчано-желтая. Окраска, как маскировочная одежда, служит тому, чтобы особь сливалась с местностью. Это позволяет хищникам незаметно подкрадываться к жертве или выжидать. Поэтому хотя цветовые вариации постоянно появляются в природе, дикие кошки с такой «меткой» не выживают. Лишь человек с его вкусовыми пристрастиями создает все условия для жизни домашних кошек самых разнообразных окрасок.

С началом развития популяционный генетики, т.е. с середины 20 в., селекция пошла по научному пути, а именно по пути прогнозирования ответа на отбор и выбора оптимальных вариантов селекционной работы. Например, в скотоводстве племенная ценность каждого животного вычисляется сразу по многим признакам продуктивности, определяемым не только у данного животного, но и у его родственников (матерей, сестер, потомков и др.). Все это сводится в некий общий индекс, учитывающий как генетическую обусловленность признаков продуктивности, так и их экономическую значимость. Это особенно важно при оценке производителей, у которых собственную продуктивность определить невозможно (например, у быков в молочном скотоводстве или у петухов яичных пород). С внедрением искусственного осеменения появилась необходимость в разносторонней популяционной оценке племенной ценности производителей при их использовании в разных стадах с разным уровнем кормления, содержания и продуктивности. В селекции популяционный подход помогает количественно оценить генетическую способность линий и сортов давать перспективные гибриды и прогнозировать их приспособленность и продуктивность в разных по климату и почвам регионах.

 

12345Следующая ⇒

Поделиться: