Значение кожного анализатора.

Физиология сенсорных систем

Выполнил:
5 курса

студент 53/6 группы
факультета биологии
Болдырев Е.А.

Преподаватель:
Микляева М.А.

Мичуринск, 1999

Оглавление

Оглавление...................................................................................................................................................................................... 2

Кожный анализатор................................................................................................................................................................ 3

Значение кожного анализатора............................................................................................................................................. 3

Периферический отдел кожного анализатора................................................................................................................. 3

Пороги раздражения и пространственного различения............................................................................................... 5

Явления адаптации....................................................................................................................................................................... 5

Проводящие пути кожного анализатора............................................................................................................................ 6

Корковый отдел кожного анализатора............................................................................................................................... 6

Взаимодействие различных видов кожной чувствительности............................................................................... 8

Кожный анализатор как источник рефлекторных реакций..................................................................................... 10

Слуховой анализатор.......................................................................................................................................................... 11

Рецепция звуковых раздражении......................................................................................................................................... 11

Функция звукопроводящего аппарата уха..................................................................................................................... 12

Внутреннее ухо............................................................................................................................................................................. 13

Резонансная теория слуха...................................................................................................................................................... 15

Проводящие пути слухового анализатора..................................................................................................................... 16

Корковый отдел слухового анализатора......................................................................................................................... 17

Факторы, определяющие чувствительность слухового анализатора................................................................ 18

Кожный анализатор

Значение кожного анализатора.

У животных, даже обладающих самой примитивной нервной системой, имеются рецепторы, расположенные на поверхности тела и чувствительные к внешним раздражениям. У кишечнополостных они мало специализированы и реагируют на действия различных раздражителей. В процессе эволюционного развития происходила дифференциация структуры функции этих рецепторов. Соответственно дифференцировался и центральный отдел анализатора. В результате первичный анализатор общей чувствительности поверхности тела дал начало ряду специализированных анализаторов: вкусовому, обонятельному, боковой линии (у рыб), вестибулярному, слуховому и зрительному. Функциональное обособление этих анализаторов не только не снизило значения рецепторной функции кожного покрова, но, наоборот, способствовало ее специализации в определенных направлениях. Так, у многих млекопитающих большое значение приобрела волосковая чувствительность (волоски на летательных перепонках летучих мышей, «усы» ночных хищников). У человека кожный анализатор играет существенную роль в познании внешнего мира. Через рецепторы кожи человек получает представление о плотности и упругости тел, их поверхности (гладкость, шершавость и пр.), температуре и т. д. У ребенка первые представления о форме предметов, об их величине и пространственном соотношении развиваются на основе совместной деятельности нескольких анализаторов, к числу которых наряду со зрительным, двигательным и другими относится и кожный. Не менее велико значение кожного анализатора как источника рефлекторных реакций, особенно оборонительных.

Пороги раздражения и пространственного различения.

Различное в отдельных областях кожи количество чувствительных точек, а также особенности структуры и глубины залегания соответствующих рецепторов обусловливают неодинаковые пороги адекватного

раздражения разных участков кожи. Так, порог тактильного раздражения для кожи кончика носа или ладонной стороны ногтевой фаланги пальцев руки раз в 10—15 меньше, чем для кожи живота и спины. Относительно редкое расположение холодовых и особенно тепловых точек приводит к тому, что температурное раздражение очень ограниченного участка кожи может совсем не вызвать соответствующего ощущения. В области голени, бедра и живота ощущение тепла иногда отсутствует даже в том случае, если площадь раздражаемого участка кожи превышает 1 кв. см.

Порог раздражения кожного анализатора зависит также от величины раздражаемой поверхности. Интенсивность температурного

•ощущения тем выше, чем большая поверхность кожи (например, руки) погружена в холодную или теплую воду.

Если одновременно прикасаться к двум соседним точкам кожи, то в зависимости от расстояния между ними можно получить ощущение либо одного, либо двух раздельных прикосновений. По наименьшему расстоянию между раздражаемыми точками кожи, при котором еще ощущается двойное прикосновение, можно судить о пороге пространственного различения тактильных раздражении (дискриминационная, 1Гли различительная, чувствительность). Для определения этого порога пользуются специальным прибором — эстезиометром. Он состоит из двух ножек с очень тонким, но. слегка притупленным концом; одна из них неподвижна, а другая передвигается вдоль разлинованной шкалы и может быть закреплена на любом расстоянии от первой. Исследования показали, что порог пространственного различения примерно равен: на кончике языка 1 мм, на ладонной стороне ногтевой фаланги пальцев руки 2 мм, на кончике носа 6—7 мм, на лбу 20—25 мм, на плече и предплечье 25—40 мм, на спине и груди 40—70 мм.

Явления адаптации.

Кожные рецепторы проявляют резко выраженную адаптацию к непрерывно длящимся раздражениям. Надавливание на кожу или прикосновение к ней вызывает появление в соответствующих рецепторах и афферентных волокнах потенциалов действия, следующих друг за другом с большой частотой. Однако почти тотчас же потенциалы начинают становиться все более редкими, а через несколько секунд совсем исчезают. Соответственно 'прекращается и ощущение давления или прикосновения.

Относительную адаптацию к теплу и холоду легко обнаружить, 1 если одну руку опустить в воду, охлажденную до 15°, а другую — в воду, нагретую до 45°: при последующем переносе обеих рук в воду, имеющую температуру 30°, получается ясное ощущение, что одна рука находится в теплой воде, а другая — в холодной. Опыты показывают, что температурные ощущения зависят не только от абсолютной температуря раздражителя, но также и от состояния кожи, т. е. ее температуры и адаптации к теплу или холоду.

Проводящие пути кожного анализатора.

Афферентные волокна, связанные с различными видами кожной чувствительности, отличаются друг от друга толщиной миэлиновой оболочки, а следовательно, и скоростью проведения импульсов. По волокнам безмякотным и обладающим тонкой миэлиновой оболочкой поступают импульсы, связанные с температурной, болевой, а отчасти и тактильной чувствительностью. Волокна второго нейрона проводящих путей перекрещиваются, и направляются к ядрам багров промежуточного мозга, где находятся тела третьего нейрона, проводящего импульсы к коре больших полушарий.

Через боковые ответвления (коллатерали) нервных волокон и через промежуточные (вставочные) нейроны импульсы, идущие от кожных рецепторов, могут переходить в спинном мозгу на эфферентные пути. Часть волокон направляется к бугоркам четверохолмия, при участии которых осуществляются такие рефлекторные реакции на раздражение кожи, как поворот головы, движение глаз, настораживание и т. п.

Слуховой анализатор

Внутреннее ухо.

Внутреннее ухо представляет собой сложную систему каналов, находящихся в пирамиде височной кости и получивших название костного лабиринта. Расположенные в нем улитка и вестибулярный аппарат образуют перепончатый лабиринт (рис. 2). Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринтов заполнено жидкостью — перилимфой. К слуховому анализатору относится только передняя часть перепончатого лабиринта, которая расположена внутри костного канала улитки и вместе с ним образует два с половиной оборота вокруг костного стержня (рис. 3). От костного стержня внутрь канала отходит отросток в виде винтообразной спиральной пластинки, широкой у основания улитки и постепенно суживающейся к ее вершине. Эта пластинка не доходит до противоположной, наружной стенки канала. Между пластин-

Рис. 2. Общая схема костного и находящегося в нем перепончатого лабиринта:

/ — кость; 2 — полость среднего уха; 3 —стремя;

4 — окно преддверия; 5— окно улитки; 6 — улитка; 7 и 8 — отолитовый аппарат (7 — саккулус или круглый мешочек; 8 — утрикулус, или овальный мешочек); 9, 10 и 11 — полукружные каналы 12 — пространство между костным и перепончатым лабиринтами, заполненное перилимфой.

кой и наружной стенкой расположена улитковая часть перепончатого лабиринта, вследствие чего весь канал оказывается разделенным на два этажа, или прохода. Один из них сообщается с преддверием костного лабиринта и называется лестницей преддверия, другой начинается от окна улитки, граничащего с барабанной полостью, и называется лестницей барабана. Оба прохода сообщаются только в верхнем, узком конце улитки.

На поперечном разрезе улитковая часть перепончатого лабиринта имеет форму вытянутого треугольника. Его нижняя сторона, граничащая с лестницей барабана, образована основной пластинкой, которая состоит из погруженных в гомогенную массу тончайших эластических соединительнотканных волокон, натянутых между свободным краем спиральной костной пластинки и наружной стенкой канала улитки. Верхняя сторона треугольника граничит с лестницей преддверия, отходя под острым углом от верхней поверхности

Рис. 4. Схема строения кортиева органа:

/ — основная пластинка; 2 — костная спиральная пластинка; 3 — спиральный канал;

4 — нервные волокна; S — столбовые клетки, образующие тоннель (6); 7 — слуховые, или волосковые, клетки; 8 — опорные клетки; 9 — покровная пластинка.

спиральной костной пластинки и направляясь, как и основная пластинка, к наружной стенке канала улитки. Третья, самая короткая сторона треугольника состоит из соединительной ткани, плотно сращенной с наружной стенкой костного канала. Функция кортиева органа. Рецепторный аппарат слухового анализатора, или спиральный кортиев орган, расположен внутри улитковой части перепончатого лабиринта на верхней поверхности основной пластинки (рис. 4). Вдоль внутренней части основной пластинки, на некотором расстоянии друг от друга, расположены два ряда столбовых клеток, которые, соприкасаясь своими верхними концами, отграничивают свободное треугольное пространство, или тоннель. По обе стороны от него находятся чувствительные к звуковым колебаниям см/ховые, или волосковые, клетки, каждая из которых на своей верхней свободной поверхности имеет 15—20 небольших тончайших волосков. Концы вслосков погружены в покровную пластинку, она укреплена на костной-спиральной пластинке и свободным концом покрывает кортиев орган. Волосковые клетки расположены кнутри от тоннеля в один ряд, а кнаружи—в три ряда. От основной пластинки они отделены опорными клетками.

К основаниям волосковых клеток подходят конечные разветвления волокон биполярных нервных клеток, тела которых расположены в центральном канале костного стержня улитки, где они образуют так называемый спиральный узел, гомологичный межпозвоночному узлу спинномозговых нервов. Каждая из трех с половиной тысяч внутренних волосковых клеток связана с одной, а иногда и с двумя отдельными нервными клетками. Наружные волосковые клетки, количество которых достигает 15—20 тысяч, могут быть соединены и с несколькими нервными клетками, но при этом каждое нервное волокно дает ответвления только к волоско-вым клеткам одного и того же ряда.

Перилимфа, окружающая перепончатый аппарат улитки, испытывает давление, которое и меняется соответственно частоте, силе и форме звуковых колебаний. Изменения давления вызывают колебания основной пластинки вместе с расположенными на ней клетками, волоски которых испытывают при этом изменения давления со стороны покровной пластинки. Это, по-видимому, и ведет к возникновению возбуждения в волосковых клетках, которое передается на конечные разветвления нервных волокон.

Резонансная теория слуха.

Среди различных теорий, объясняющих механизм периферического анализа звуков, наиболее обоснованной следует считать резонансную теорию, предложенную Гельмгольцем в 1863 году. Если около открытого рояля воспроизвести музыкальным инструментом или голосом звук определенной высоты, то начнет резонировать, т. е. звучать в ответ, струна, настроенная на тот же самый тон. Изучая структурные особенности основной пластинки улитки, Гельмгольц пришел к выводу, что звуковые волны, приходящие из окружающей среды, вызывают колебания поперечных волокон пластинки по принципу резонанса.

Всего насчитывают в основной пластинке около 24 000 поперечных эластических волокон. Они различны по длине и степени натяжения: самые короткие и сильнее натянутые расположены у основания улитки; чем ближе к ее вершине, тем они длиннее и слабее натянуты. Согласно резонансной теории, различные участки основной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки разной высоты. Такое представление подтвердилось опытами Л. А. Андреева. После выработки у собак условных рефлексов на чистые тоны различной высоты улитку одного уха он полностью удалял, а улитку другого подвергал частичному повреждению. В зависимости от того, какой участок кортиева органа второго уха был поврежден, наблюдалось исчезновение ранее выработанных положительных и отрицательных условных рефлексов на звуки определенной частоты колебаний. 'При разрушении кортиева органа ближе к основанию улитки исчезали условные рефлексы на высокие тоны. Чем ближе к верхушке локализовалось повреждение, тем ниже были тоны, утратившие значение условных раздражителей.