Влажность как экологический фактор и Гидро-осмотические адаптации организмов.

Влага — важнейший экологический фактор для всех живых организмов.

Вода является основной средой клетки, где осуществляются биохимические и физиологические процессы, лежащие в основе ее жизнедеятельности, и сама является участником важнейших из них: фотосинтеза, дыхания, роста. Особая роль воды для наземных организмов заключается в необходимости постоянного пополнения ее из-за потерь при испарении.

Вода — главная составная часть живых организмов, содержание ее колеблется в очень широких пределах: от 10—11% в семенах до 98% в водорослях. Без воды невозможен рост растений, так как после деления клеток тургорное давление, создаваемое водой, вызывает растяжение оболочек. Вот почему в засушливые годы растения практически не растут в высоту. Следовательно, полив при недостатке осадков имеет огромное значение для роста растений.

По обеспеченности водой поверхность Земли принято делить на зоны:

аридные, или сухие, в которых количество испаренной влаги превышает количество осадков;
гумидные, или влажные, в которых количество испаренной влаги меньше количества осадков.

Большое влияние на водный режим местности оказывает температура и движение воздушных масс — ветер. При высоких температурах и ветре воздух и почва становятся суше, что вызывает повышение потерь воды у наземных организмов.

Исключительную важность приобретают сезонный режим выпадения осадков в течение года, а также суточные колебания.

Влажность воздуха и осадки обусловливают периодичность активной жизни организмов, распределение их по местам обитания, влияют на показатели смертности, плодовитости и др. Так, при наступлении сухого сезона в пустынях многие животные (например, пустынные жуки чернотелки) впадают в спячку и пробуждаются только после осенних дождей.

Дожди — основные поставщики влаги для наземных растений во время вегетационного сезона и питьевой воды для животных. Большое значение для водного режима имеют сроки выпадения дождей, их частота и продолжительность. Также важен характер дождей. При ливневых дождях почва не успевает впитывать воду, что ведет к развитию водной эрозии. Очень хорошо задерживают осадки кроны лиственных деревьев, хуже — хвойных. При незначительных дождях под крону лиственных древесных пород вода вообще не попадает. При попадании же в почву дождевая влага наиболее доступна деревьям. Вред могут приносить только очень сильные дожди. Они причиняют механические повреждения растениям и создают высокую влажность почвы, вытесняя из нее воздух, необходимый для дыхания корней. В этом случае корни погибают, а о растениях говорят, что они «вымокают».

Снег. Прежде всего — это запас доступной воды, но степень ее доступности зависит от скорости таяния, а запас — от толщины снегового покрова. При интенсивном таянии вода поверхностным стоком устремляется в водоемы, смывая плодородный слой, что может привести к эрозии почвы. Снег защищает почву и растительность от промерзания.

Неоднозначно влияние снега на животных. Для мелких грызунов глубокий снеговой покров — хорошая защита от низких температур. Для копытных же такой покров губителен: затрудняет передвижение, а иногда делает его невозможным, так как животные зависают в снегу и погибают от голода.

Лед как форма влаги имеет скорее отрицательное значение, чем положительное. При возникновении в межклетниках тканей растений льда наступает гибель клеток. Образование льда на поверхности почвы вызывает выпревание посевов, на небольшой глубине — их выпирание. Замерзание водоемов способствует резкому ухудшению воздухообмена, и все население водоемов испытывает недостаток кислорода. Длительное пребывание водоема подо льдом и промерзание мелких водоемов до дна, как это случилось в холодную зиму 1995—1996 года, приводит к массовой гибели рыбы.

Осадки в виде изморози, града, инея, тумана в той или иной мере могут быть и вредны, и полезны. Известно губительное действие града на растения.

Для живых организмов важно не только количество влаги, но и ее распределение по сезонам, а также суточное колебание. Неодинакова потребность растений в воде в различные периоды развития, она меняется и в зависимости от климата и типа почвы.

По способу регулирования своего водного режима растения делятся на несколько экологических групп:

пойкилогидрические — не способные к активному регулированию водного режима (у растений, не имеющих устьиц, содержание воды зависит от колебания ее количества во внешней среде, как у лишайников);
гомойогидрические — большая часть растений, способных активно регулировать водный режим (наличие устьиц, кутикулы, волосков).

По приуроченности растений к условиям обитания различают:

гидрофиты — растения мест избыточного увлажнения и водные полупогруженные, не имеющие приспособлений к регулированию водного режима (недотрога, кислица, стрелолист, частуха подорожниковая и т.д.);
мезофиты — растения мест умеренного увлажнения. Они имеют хорошо развитую корневую систему и целый ряд приспособлений для регуляции водного режима. К ним относятся луговые и многие лесные травы, лиственные деревья, большинство сельскохозяйственных культур;
ксерофиты — растения сухих местообитаний, адаптированные к недостатку влаги. Одни из них имеют мощную корневую систему, доставая воду из глубоких слоев (верблюжья колючка); у других хорошо развиты опушение, механические ткани и другие приспособительные признаки (многие злаки, полыни).

Многие растения запасают воду в стеблях или листьях (суккуленты). К ним относятся кактусы, агавы, алоэ.

Животные получают воду тремя основными путями: через питье, вместе с пищей и в результате метаболизма, то есть за счет окисления и расщепления жиров, белков и углеводов.

Подобно растениям, сухопутные животные также населяют местообитания с разным водным режимом. Животные влажных местообитаний — гигрофилы — не обладают механизмами регуляции водного обмена. К ним относятся мокрицы, комары, ужи, крокодилы, наземные брюхоногие моллюски и земноводные.

Мезофилы — большинство животных.

Животные сухих местообитаний — ксерофилы — имеют хорошо развитые механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в организме. Так, многие пустынные насекомые никогда не пьют воду и довольствуются влагой, поступающей с пищей. Ряд животных приспособился жить за счет метаболической воды, образуемой в процессе окисления накапливаемых запасов жира (верблюд, жирнохвостые тушканчики, гусеницы платяной моли, рисовый и амбарный долгоносики). Большинство ксерофильных животных обладают рядом приспособлений для удержания воды, такими, как водонепроницаемые покровы, отсутствие кожных желез, выделение конечных продуктов азотистого обмена в виде мочевой кислоты, повышенное обратное всасывание воды в канальцах нефронов почек, пониженное потоотделение. Большую роль играют разнообразные адаптивные поведенческие реакции: закапывание в грунт, рытье нор, уход в тень, соответствующая ориентация тела по отношению к солнечным лучам, летняя спячка. Для активно передвигающихся животных важны передвижения к водоемам, как источникам воды.

Географическая изменчивость популяций и ее адаптивная природа. Клины, изофены.

Географическая изменчивость популяций - это фенотипическая и генотипическая непохожесть пространственно разобщенных популяций одного вида. Географическая изменчивость - неизбежное следствие географической изменчивости среды. Признаки и фенотипы изменяются в разных частях ареала вследствие смены условий обитания - из-за изменения направлений естественного отбора.

Популяции из поколения в поколение подвергаются непрерывному отбору условиями обитания на максимальную приспособленность к условиям того участка ареала, той экосистемы, в которой популяция существует. Чем больше пространственное разобщение между сравниваемыми популяциями, тем больше они различаются частотой признаков, тем значительнее различаются популяции фенообликом.

Например, у березы пушистой в Предуралье в популяциях, расположенных в различных природных зонах, меняется частота особей с определенной формой листа. Особей с ромбовидными листьями в тундре - 4 %, в средней тайге - 8 %, в южной тайге - 28 %, в широколиственных лесах - 21 %, в лесостепи - 20 %, в степи - 16 %. Географически удаленные или изолированные популяции (или группы популяций) имеют настолько изменившуюся частоту встречаемости признаков и настолько специфический набор их, что они определяются как географические популяции, или подвиды. Особенно это характерно для видов, имеющих обширный ареал. В таком случае вид состоит из системы отдельных викарирующих (лат. викариус - замещающий), замещающих географических популяций. Так, в ареале шмеля полевого, обитающего в Европе, выделено 25 географических популяций.

При географической изменчивости разные популяции одного и того же вида в различных частях его ареала закономерно отличаются друг от друга определенными признаками. Очень часто можно наблюдать такую географическую изменчивость какого-либо признака, при которой частота его встречаемости или степень выраженности постепенно уменьшаются или, наоборот, усиливаются, иногда даже на протяжении всей длины ареала. Такой тип изменчивости называют клинальным, а кривую, изображающую характер изменения признака, - к л и н о й.

Клины могут иметь разное направление и различную протяженность. Крутизна клин может сильно варьировать в различных частях ареала. Если нанести на карту точки, в которых данный признак выражен в одинаковой степени, и соединить их линиями, то последние расположатся под прямыми углами к направлению клины и будут параллельны друг другу. Такие линии, соединяющие точки с одинаковой степенью развития признака, называются изофенами. По изофенам можно отчетливо проследить закономерность географической изменчивости. Так, у бабочки-брюквенницы процент особей с белой окраской закономерно уменьшается по направлению с юга на север.

Изучение географической изменчивости признаков животных привело к установлению некоторых общих закономерностей, сформулированных в виде особых правил. Из них широко известны некоторые правила, относящиеся к теплокровным животным.

Правило Бергмана. В более теплых частях ареала виды представлены более мелкими индивидуумами, а в более холодных - особями более крупных размеров. Так, у зайца-русака в условиях Черноморского побережья длина черепа меньше 8 см, в то время как у северной границы ареала она превышает 10 см. Средняя длина черепа у зайца-беляка в Шотландии - 7 см, а в Скандинавии и Гренландии - 9 см.

Правило Аллена. Согласно этому правилу выступающие части тела у млекопитающих и птиц (хвосты, уши, конечности) в более холодных частях ареала несколько короче

Правило Глогера. Количество черных пигментов (эуме-ланинов) увеличивается в теплых и влажных частях области распространения вида, в то время как в засушливых районах преобладают красноватые и желтовато-коричневые пигменты (феомеланины). Так, у буроголовой гаички (Parus atricapillus), по данным микроскопического анализа пигментов оперения, количество феомеланинов закономерно увеличивается с севера на юг. Подобная связь между развитием определенного пигмента и климатическими условиями установлена также для божьих коровок, некоторых бабочек и других насекомых.

Энергетическая концепция экосистемы. Закон Линдемана.

Жизнь на Земле существует за счет солнечной энергии.

Свет — единственный на Земле пищевой ресурс, энергия которого, в соединении с углекислым газом и водой, рождает процесс фотосинтеза. Фотосинтезирующие растения создают органическое вещество, которым питаются травоядные животные, ими питаются плотоядные и т. д., в конечном итоге растения «кормят» весь остальной живой мир, т. е. солнечная энергия через растения как бы передается всем организмам.

Энергия передается от организма к организму, создающих пищевую, или трофическую цепь: от автотрофов, продуцентов (создателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так 4—6 раз с одного трофического уровня на другой.

Трофический уровень — это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень — это продуценты, все остальные — консументы. Второй трофический уровень — это растительноядные консументы; третий — плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый — консументы, потребляющие других плотоядных, и т. д. Следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т. д. порядков.

Четко распеределяются по уровням лишь консументы, специализирующиеся на определенном виде пищи. Однако есть виды, которые питаются мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.

Пища, поглощаемая консументом, усваивается не полностью — от 12 до 20% у некоторых растительноядных, до 75% и более у плотоядных. Энергетические затраты связаны прежде всего с поддержанием метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание, оцениваемая общим количеством С02, выделенного организмом. Значительно меньшая часть идет на образование тканей и некоторого запаса питательных веществ, т. е. на рост. Остальная часть пищи выделяется в виде экскрементов. Кроме того, значительная часть энергии рассеивается в виде тепла при химических реакциях в организме и особенно при активной мышечной работе. В конечном итоге вся энергия, использованная на метаболизм, превращается в тепловую и рассеивается в окружающей среде.

Таким образом, большая часть энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий, теряется.

Приблизительно потери составляют около 90%: на каждый следующий уровень передается не более 10% энергии от предыду, щего уровня. Так, если калорийность продуцента 1000 Дж, то при попаданиии в тело фитофага остается 100 Дж, в теле хищника уже 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю останется лишь 1 Дж, т. е. 0, 1 % от калорийности растительной пищи.

Однако такая строгая картина перехода энергии с уровня на уровень не совсем реальна, поскольку трофические цепи экосистем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Но конечный итог: рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна возобновляться.

Нельзя забывать еще и мертвую органику, которой питаетcя значительная часть гетеротрофов. Среди них есть и сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию, заключен\ную в детрите. Поэтому различают два вида трофических цепей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цепи разложения, которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных.

Таким образом, входя в экосистему, поток лучистой энергии разбивается на две части, распространяясь по двум видам трофических сетей, но источник энергии общий — солнечный свет.

Закон Линдемана (Р.Линдеман, 1942)

С одного трофического уровня экологической пирамиды на другой трофический уровень переходит не более 10% энергии.

Пространственная структура экосистем, континуум и дискретность. Экотон и краевой эффект.

Пространственная структура экосистемы. Популяции разных видов в экосистеме распределены определенным образом – образуют пространственную структуру. Различают вертикальную и горизонтальную структуры экосистемы.

Основу вертикальной структуры формирует растительность.

Растительное сообщество определяет, как правило, облик экосистемы. Растения в значительной мере влияют на условия существования остальных видов. В лесу это крупные деревья, на лугах и в степях - многолетние травы, а в тундрах господствуют мхи и кустарнички.

Обитая совместно, растения одинаковой высоты создают своего рода этажи - ярусы. В лесу, например, высокие деревья составляют первый (верхний) ярус, второй ярус формируется из молодых особей деревьев верхнего яруса и из взрослых деревьев, меньших по высоте. Третий ярус состоит из кустарников, четвертый - из высоких трав. Самый нижний ярус, куда попадает совсем мало света, составляют мхи и низкорослые травы.

Ярусность наблюдается также в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах). Имеется и подземная ярусность, что связано с разной глубиной проникновения в почву корневых систем растений: у одних корни уходят глубоко в почву, достигают уровня грунтовых вод, другие имеют поверхностную корневую систему, улавливающую воду и элементы питания из верхнего почвенного слоя.

Благодаря ярусному расположению растения наиболее эффективно используют световой поток, при этом снижается конкуренция: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые развиваются под их пологом.

Животные тоже приспособлены к жизни в том или ином растительном ярусе (некоторые вообще не покидают свой ярус). Например, среди насекомых выделяют: подземных, обитающих в почве (медведка, норный паук); наземных, поверхностных (муравей, щитник); обитателей травостоя (кузнечик, тля, божья коровка) и обитателей более высоких ярусов (различные мухи, стрекозы, бабочки).

Вследствие неоднородности рельефа, свойств почвы, различных биологических особенностей растения и в горизонтальном направлении располагаются микрогруппами, различными по видовому составу. Это явление носит название мозаичности. Мозаичность растительности - это своего рода " орнамент", образованный скоплениями растений разных видов.

Благодаря вертикальной и горизонтальной структурам обитающие в экосистеме организмы более эффективно используют минеральные вещества почвы, влагу, световой поток.

Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды. Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью). По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются также условно, как и экологические группы видов.

Концепция континуума была сформулирована в начале ХХ в. независимо двумя учеными – россиянином Л.Г. Раменским и американцем Г. Глизоном (H. Gleason). Во второй половине ХХ в. наибольший вклад в ее развитие внесли Р. Уиттекер (R. Whittaker), Дж. Кертис (J. Curtis), Р. Макинтош (R. McIntosh) и М. Остин (M. Austin).

Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин – это абсолютный континуум, внутри которого на градиенте не выделяется зон быстрого и медленного изменений видового состава сообществ. Этот тип континуума преобладает в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. меняется травяная или лесная растительность. Пример экоклина приведен на рис. 7, из него очевидно, что смена растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы сообществ, соответствующих разным условиям засоления почвы, можно только условно.

Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (список видов сокращен, по Golub, Mirkin, 1986). 1 – Phalaroides arundinacea, 2 – Bolboschoenus borodinii, 6 – Argusia sibirica, 7 – Atriplex litoralis, 8 – Tripolium vulgare.

Экотон – это тип континуума, при котором на градиенте формируются более или менее однородные сообщества, связанные зоной быстрого и видимого на глаз перехода. Типичный пример экотона – растительность опушки (рис. 8), т.е. зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).

Рис. 8. Экотопный эффект в растительности лесной опушки (по Кучеровой, 2001). Число видов: 1 – общее, 2 – злаковников, 3 – лесных, 4 – опушечных.
Аналогичные континуумы типов экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных. Экотон характеризуется видовым богатством, является переходной зоной.

Эволюция биосферы. Геохронологическая шкала развития органического мира. Гипотеза Геи.

Одним из важнейших направлений в изучении эволюции является изучение развития форм жизни. Здесь можно отметить несколько этапов:

1. Клетки без ядра, но имеющие нити ДНК (напоминают нынешние бактерии и сине-зеленые водоросли). Возраст таких самых древних организмов более 3 млрд лет. Их свойства: 1) подвижность; 2) питание и способность запасать пищу и энергию; 3) защита от нежелательных воздействий; 4) размножение; 5) раздражимость; 6) приспособление к изменяющимся внешним условиям; 7) способность к росту.

2. На следующем этапе (приблизительно 2 млрд лет тому назад) в клетке появляется ядро. Одноклеточные организмы с ядром называются простейшими. Их 25–30 тыс. видов. Самые простые их них – амебы. Инфузории имеют еще и реснички. Ядро простейших окружено двухмембранной оболочкой с порами и содержит хромосомы и нуклеоли. Ископаемые простейшие – радиолярии и фораминиферы – основные части осадочных горных пород. Многие простейшие обладают сложным двигательным аппаратом.

3. Примерно 1 млрд лет тому назад появились многоклеточные организмы. В результате растительной деятельности – фотосинтеза – из углекислоты и воды при использовании солнечной энергии, улавливаемой хлорофиллом, создавалось органическое вещество. Возникновение и распространение растительности привело к коренному изменению состава атмосферы, первоначально имевшей очень мало свободного кислорода. Растения, ассимилирующие углерод из углекислого газа, создали атмосферу, содержащую свободный кислород – не только активный химический агент, но и источник озона, преградившего путь коротким ультрафиолетовым лучам к поверхности Земли.

Л. Пастером выделены следующие две важные точки в эволюции биосферы: 1) момент, когда уровень содержания кислорода в атмосфере Земли достиг примерно 1 % от современного. С этого времени стала возможной аэробная жизнь. Геохронологически это архей. Предполагается, что накопление кислорода шло скачкообразно и заняло не более 20 тыс. лет: 2) достижение содержания кислорода в атмосфере около 10 % от современного. Это привело к возникновению предпосылок формирования озоносферы. В результате жизнь стала возможной на мелководье, а затем и на суше.

Палеонтология, которая занимается изучением ископаемых остатков, подтверждает факт возрастания сложности организмов. В самых древних породах встречаются организмы немногих типов, имеющих простое строение. Постепенно разнообразие и сложность растут. Многие виды, появляющиеся на каком-либо стратиграфическом уровне, затем исчезают. Это истолковывают как возникновение и вымирание видов.

В соответствии с данными палеонтологии можно считать, что в протерозойскую геологическую эру (700 млн лет назад) появлялись бактерии, водоросли, примитивные беспозвоночные; в палеозойскую (365 млн лет назад) – наземные растения, амфибии; в мезозойскую (185 млн лет назад) – млекопитающие, птицы, хвойные растения; в кайнозойскую (70 млн лет назад) – современные группы. Конечно, следует иметь в виду, что палеонтологическая летопись неполна.

Веками накапливавшиеся остатки растений образовали в земной коре грандиозные энергетические запасы органических соединений (уголь, торф), а развитие жизни в Мировом океане привело к созданию осадочных горных пород, состоящих из скелетов и других остатков морских организмов.

К важным свойствам живых систем относятся:

1. Компактность. 5? 10-15г ДНК, содержащейся в оплодотворенной яйцеклетке кита, заключена информация для подавляющего большинства признаков животного, которое весит 5? 107г (масса возрастает на 22 порядка).

2. Способность создавать порядок из хаотического теплового движения молекул и тем самым противодействовать возрастанию энтропии. Живое потребляет отрицательную энтропию и работает против теплового равновесия, увеличивая, однако, энтропию окружающей среды. Чем более сложно устроено живое вещество, тем более в нем скрытой энергии и энтропии.

3. Обмен с окружающей средой веществом, энергией и информацией.

Живое способно ассимилировать полученные извне вещества, т. е. перестраивать их, уподобляя собственным материальным структурам и за счет этого многократно воспроизводить их.

4. В метаболических функциях большую роль играют петли обратной связи, образующиеся при автокаталитических реакциях. «В то время как в неорганическом мире обратная связь между „следствиями“ (конечными продуктами) нелинейных реакций и породившими их „причинами“ встречается сравнительно редко, в живых системах обратная связь (как установлено молекулярной биологией), напротив, является скорее правилом, чем исключением» (И. Пригожин, И. Стенгерс. Порядок из хаоса. М., 1986, с. 209). Автокатализ, кросс-катализ и автоингибиция (процесс, противоположный катализу, если присутствует данное вещество, оно не образуется в ходе реакции) имеют место в живых системах. Для создания новых структур нужна положительная обратная связь, для устойчивого существования – отрицательная обратная связь.

5. Жизнь качественно превосходит другие формы существования материи в плане многообразия и сложности химических компонентов и динамики протекающих в живом превращений. Живые системы характеризуются гораздо более высоким уровнем упорядоченности и асимметрии в пространстве и времени. Структурная компактность и энергетическая экономичность живого – результат высочайшей упорядоченности на молекулярном уровне.

6. В самоорганизации неживых систем молекулы просты, а механизмы реакций сложны; в самоорганизации живых систем, напротив, схемы реакций просты, а молекулы сложны.

7. У живых систем есть прошлое. У неживых его нет. «Целостные структуры атомной физики состоят из определенного числа элементарных ячеек, атомного ядра и электронов и не обнаруживают никакого изменения во времени, разве что испытывают нарушение извне. В случае такого внешнего нарушения они, правда, как-то реагируют на него, но, если нарушение было не слишком большим, они по прекращении его снова возвращаются в исходное положение. Но организмы – не статические образования. Древнее сравнение живого существа с пламенем говорит о том, что живые организмы подобно пламени представляют собой такую форму, через которую материя в известном смысле проходит как поток» (В. Гейзенберг. Физика и философия. Часть и целое. М., 1989, с. 233).

8. Жизнь организма зависит от двух факторов – наследственности, определяемой генетическим аппаратом, и изменчивости, зависящей от условий окружающей среды и реакции на них индивида. Интересно, что сейчас жизнь на Земле не могла бы возникнуть из-за кислородной атмосферы и противодействия других организмов. Раз зародившись, жизнь находится в процессе постоянной эволюции.

9. Способность к избыточному самовоспроизводству. «Прогрессия размножения столь высокая, что она ведет к борьбе за жизнь и ее последствию – естественному отбору» (Ч. Дарвин. Соч. Т. 3. М.-Л., 1939, с. 666).

Гипотезу Геи выдвинул английский ученый Джеймс Лавлок, работавший в НАСА в начале 1960-х годов, в период, когда только начинались поиски жизни в Солнечной системе. Исходя из того факта, что земная атмосфера значительно отличается от атмосфер безжизненных планет, Лавлок утверждал, что наша планета и ее биосфера представляют собой некий живой организм. Он говорил: «Земля — больше, чем просто дом, это живой организм, и мы являемся его частью».

Значение же гипотезы состоит в том, что она способствовала развитию системного подхода к изучению Земли, при котором планета рассматривается как единое целое, а не как набор отдельных частей.

Температура как основной экологический фактор. Адаптации к низким и высоким температурам.

Все химические процессы, протекающие в организме, зависят от температуры. Изменения тепловых условий, часто наблюдаемые в природе, глубоко отражаются на росте, развитии и других проявлениях жизнедеятельности животных и растений. Различают организмы с непостоянной температурой тела - пойкилотермные и организмы с постоянной температурой тела - гомойтермные. Пойкилотермные животные целиком зависят от температуры окружающей среды, тогда как гомойтермные способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от изменений температуры окружающей среды. Подавляющее большинство наземных растений и животных в состоянии активной жизнедеятельности не переносит отрицательной температуры и погибает. Верхний температурный предел жизни неодинаков для разных видов - редко выше 40-45 оС. Некоторые цианобактерии и бактерии обитают при температурах 70-90 оС, в горячих источниках могут жить и некоторые моллюски (до 53 оС). Для большинства наземных животных и растений оптимум температурных условий колеблется в довольно узких пределах (15-30 оС). Верхний порог температуры жизни определяется температурой свертывания белков, поскольку необратимое свертывание белков (нарушение структуры белков) возникает при температуре около 60 oС.

Пойкилотермные организмы в процессе эволюции выработали различные приспособления к изменяющимся температурным условиям среды. Главным источником поступления тепловой энергии у пойкилотермных животных - внешнее тепло. У пойкилотермных организмов выработались различные приспособления к низкой температуре. Некоторые животные, например, арктические рыбы, обитающие постоянно при температуре -1, 8 oС, содержат в тканевой жидкости вещества (гликопротеиды), препятствующие образованию кристаллов льда в организме; у насекомых накапливается для этих целей глицерин. Другие животные, наоборот, увеличивают теплопродукцию организма за счет активного сокращения мускулатуры - так они повышают температуру тела на несколько градусов. Третьи регулируют свой теплообмен за счет обмена тепла между сосудами кровеносной системы: сосуды, выходящие из мышц, тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь (такое явление свойственно холодноводным рыбам). Адаптивное поведение проявляется в том, что многие насекомые, рептилии и амфибии выбирают места на солнце для обогрева или меняют различные позы для увеличения поверхности обогрева.

У ряда холоднокровных животных температура тела может меняться в зависимости от физиологического состояния: к примеру, у летающих насекомых внутренняя температура тела может подниматься на 10-12 oС и более вследствие усиленной работы мышц. У общественных насекомых, особенно у пчел, развился эффективный способ поддержания температуры путем коллективной терморегуляции (в улье может поддерживаться температура 34-35 oС, необходимая для развития личинок).

Пойкилотермные животные способны приспосабливаться и к высоким температурам. Это происходит также разными способами: теплоотдача может происходить за счет испарения влаги с поверхности тела или со слизистой верхних дыхательных путей, а также за счет подкожной сосудистой регуляции (например, у ящериц скорость тока крови по сосудам кожи увеличивается при повышении температуры).

Наиболее совершенная терморегуляция наблюдается у птиц и млекопитающих - гомойтермных животных. В процессе эволюции они приобрели способность поддерживать постоянную температуру тела благодаря наличию четырехкамерного сердца и одной дуги аорты, что обеспечило полное разделение артериального и венозного кровотока; высокого обмена веществ; перьевого или волосяного покрова; регуляции теплоотдачи; хорошо развитой нервной системы приобрели способность к активной жизни при разной температуре. У большинства птиц температура тела несколько выше 40 oС, а у млекопитающих - несколько ниже. Весьма важное значение для животных имеет не только способность к терморегуляции, но и адаптивное поведение, постройка специальных убежищ и гнезд, выбор места с более благоприятной температурой и т.п. Они также способны приспосабливаться к низким температурам несколькими путями: кроме перьевого или волосяного покрова, теплокровные животные с помощью дрожи (микросокращения внешне неподвижных мышц) уменьшают теплопотери; при окислении бурой жировой ткани у млекопитающих образуется дополнительная энергия, поддерживающая обмен веществ.

Приспособление теплокровных к высоким температурам во многом сходно с аналогичными приспособлениями холоднокровных - потоотделение и испарение воды со слизистой рта и верхних дыхательных путей, у птиц - только последний способ, так как у них нет потовых желез; расширение кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи, что усиливает теплоотдачу (у птиц этот процесс протекает в неоперенных участках тела, например через гребень). Температура, как и световой режим, от которого она зависит, закономерно меняется в течение года и в связи с географической широтой. Поэтому все приспособления более важны для обитания при отрицательных температурах.

Демографическая структура популяций.

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 Следующая ⇒