Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
С Т Р У К Т У Р А И О Т Р А С Л И Э К О Л О Г И ИСтр 1 из 7Следующая ⇒
Л Е К Ц И Я 1.
Тема: Н А У К А Э К О Л О Г И Я. План лекции: 1. Предмет. 2. Цели и задачи. 3. Методология. 4. Структура и отрасли. 5. Концепции и подходы. 6. Основные проблемы.
В настоящее время существует много определений экологии как науки. Одно из них: ”Экология – это наука о взаимных связях и взаимном влиянии живых организмов и окружающей их среды“. Термин “Экология” предложил в 1866 году немецкий биолог Эрнст Геккель. Этот термин образован от греческих слов: “oikos” – дом, жилище, родина и “logos” – учение, наука и в буквальном переводе означает “наука о среде обитания”. Сам Э. Геккель дал такое определение экологии: “Экология – это познание экономики природы, одновременное исследование взаимоотношений всего живого с органическими и неорганическими компонентами среды, включая непременно неантогонистические и антогонистические взаимоотношения животных и растений, контактирующих друг с другом. Одним словом, экология – наука, изучающая все сложные взаимосвязи и взаимоотношения в природе, рассматриваемые Ч. Дарвином как условия борьбы за существование”. Ввиду сложности и глобальности предмета изучения, на который претендует экология, некоторыми учеными высказывались сомнения: · А является ли экология самостоятельной наукой? · Не есть ли она лишь искусственный синтез других отраслей знания? На этот вопрос можно ответить с позиций науковедения. Область знаний может претендовать на роль самостоятельной науки, если имеет самостоятельные, присущие только этой науке: 1) предмет изучения, 2) цели и задачи, 3) набор методов и средств исследования, т.е. методологию. По этим признакам на вопрос о самостоятельности науки “экология” следует ответить положительно. Действительно, если схематически изобразить уровни организации живой материи (биосистем) и сопоставить им науки, изучающие соответствующие уровни, то получим следующую картину (рис.1).
11 Þ Астрофизика, астрономия.
6 Þ (б отаника, зоология, микробиология и т.д.).
5 Þ Гистология, анатомия, физиология.
4 Þ Цитология (область биологии).
3 Þ Генетика (ген-участок молекулы ДНК единица наследственного материала)
2 Þ Химия, биохимия, молекулярная биология.
1 Þ Физика.
Рис.1. Уровни организации живой материи. Деление биосистем на уровни (ступени) условно, т.к. каждый уровень интегрирован, т.е. взаимосвязан с соседними уровнями в функциональном смысле. Действительно, клетки (кроме одноклеточных) не могут функционировать вне тканей, ткани – вне органов, органы – вне организма, отдельные организмы – вне популяции, популяции не могут существовать вне сообществ и экосистем. Самое важное следствие иерархической организованности живой природы состоит в том, что при переходе от низших подсистем к более крупным, у этих более крупных систем возникают принципиально новые качества, свойства и законы их функционирования, которых не было на предыдущем уровне и которые не могут быть предсказаны на основании свойств подсистем низшего порядка. При каждом объединении подмножеств в новое множество возникает, по крайней мере, одно новое качество или свойство. Этот принцип в экологии называется принципом эмерджентности (от англ. emerdgent – неожиданно возникающий). Например, свойства воды не могут быть предсказаны на основании свойств кислорода и водорода. Применительно к живой природе принцип эмерджентности заключается в том, что биологические системы обладают свойствами, которые нельзя свести к сумме свойств составляющих их подсистем. Из принципа эмерджентности вытекает выбор подхода в изучении экологических систем. Науке известны два различных подхода и способа мышления в изучении сложных систем: 1) холистический (от гр. holos – весь, целый), при котором система изучается в ее целостности, исследуются общие для системы, системные функции и законы; 2) редукционистский (от лат. reductio – сведение сложного к простому) или мерологический (от гр. meros – часть), при котором система изучается путем детального анализа все более и более мелких подсистем, их функций и законов. Человек от природы обладает склонностью к редукционист-скому складу мышления, т.е. человеку свойственно выявление единичных, простых причинно-следственных связей и простых функциональных зависимостей типа “причина – следствие”. Этим, в частности, объясняется сложность изучения процессов в биосфере, где имеют место многопараметрические процессы, многоуровневые обратные связи, замкнутые циклы, круговороты вещества и энергии, где следствие является одновременно и причиной многих явлений. Следовательно, каждый уровень организации живой материи требует самостоятельного изучения. Организация и функционирование надорганизменных биологических систем: популяционных, сообществ, экосистем и биосферы – суть и являются предметом изучения экологии (уровни 7-10 на рис.1). Таким образом, предметом изучения экологии в широкой постановке вопроса является система “организмы плюс среда их обитания”, причем среда, преобразованная самими организмами и, в частности, человеком. В последние десятилетие, когда угроза глобального экологического кризиса коснулась всего человечества, произошел взрывообразный рост обеспокоенности и общественного интереса к экологической проблематике. Если до 60-х годов CC столетия на экологию смотрели, главным образом, как на один из разделов биологии, то сейчас она вышла за ее рамки, переросла в новую интегрированную дисциплину, связанную с естественными, инженерно-техническими и гуманитарными науками. Важность и актуальность экологических проблем для судеб человечества столь велика, что для их решения необходима мобилизация всех отраслей знаний, накопленных человечеством. Происходит взаимопроникновение и взаимообогащение целями, идеями и методами между такими науками, как: науки о Земле, математика, физика, химия, классическая экология, вычислительная техника, теория больших систем, экономика, социология, политология, юриспруденция, этика, философия, медицина и др. Этот процесс проникновения идей и задач экологии в другие области знания получил название э к о л о г и з а ц и и. Экология становится интегральной гипернаукой (“природа не знает факультетов”). Расширение предмета экологии привело к появлению новых ее определений. Авторитетный американский эколог Юджин Одум дает такое определение (1986 г.): “Экология – междисциплинарная область знания об устройстве и функционировании многоуровневых систем в природе и обществе в их взаимосвязи”. Это очень широкое определение, но оно больше других соответствует современному широкому пониманию экологии. Экология приобретает роль всеобъемлющего мировоззрения и превращается в учение о выборе путей выживания человечества.
Ц Е Л Ь. Изучение законов функционирования экологических систем всех уровней и биосферы в целом в условиях природопреобразующей деятельности человечества и выработка тактики и стратегии поведения человечества в целях оптимизации функционирования этих систем. З А Д А Ч И. Задачи экологии прямо вытекают из цели и существующих на планете проблем: 1) всеобъемлющая диагностика состояния природы планеты и ее ресурсов; 2) определение порогов выносливости экологических систем по отношению к антропогенной нагрузке; 3) выработка критериев оптимальности функционирования экологических систем; 4) изучение обратимости и путей восстановления антропогенных нарушений экологических систем; 5) разработка прогнозов изменений в биосфере и состояний окружающей человека среды при разных сценариях политического, экономического и социального развития человечества; 6) отказ от дискредитировавшей себя природопокорительной идеологии и формирование идеологии и методологии экоцентризма, направленной на экологизацию экономики, производства, политики и образования.
М Е Т О Д О Л О Г И Я. Методологическую основу современной экологии составляет сочетание: 1) системного анализа; 2) натурных наблюдений и измерений; 3) эксперимента; 4) моделирования. 1. Признание экологических систем предметом экологии, принцип эмерджентности и холистический подход к изучению неизбежно приводят к необходимости использования в качестве методологической основы науки экологии системного анализа. Системный анализ – это направление научного познания и социальной практики, в основе которого лежит исследование объекта как системы. Системный подход в экологии состоит в определении составных частей экологической системы (подсистем) и взаимодействующих с ней объектов внешней среды, установлении совокупности внутренних и внешних связей, нахождении законов функционирования и их изменений в результате различных воздействий. Экологические системы как объект изучения имеют ряд особенностей по сравнению с искусственными кибернетическими системами, созданными человеком: а) беспрецедентная структурная сложность; б) многоуровневость и перекрестность связей; в) управляющие функции и обратные связи экологических систем диффузны и формируются внутри нее, а не направлены извне; г) законы функционирования многофакторны, сложны и всегда нелинейны. Системный анализ завоевал признание лишь во второй половине CC века, что связано прежде всего с развитием инструментальных и дистанционных методов наблюдений и измерений, вычислительной техники, давших возможность изучать природные системы как целостные системы на количественном уровне, а также с проникновением в экологию идей кибернетики. 2. Натурные наблюдения – исторически первый метод экологического исследования. Современная система наблюдений включает космические, атмосферные, наземные подземные, наводные, подводные измерительные комплексы. В настоящее время действуют международная (глобальная) и национальная системы мониторинга – т.е. система контроля, оценки и прогноза качества природной среды, включающая исследование антропогенных воздействий. 3. Эксперименты широко применяются в экологии, как и в других естественных и технических науках. Отличие эксперимента от наблюдения состоит в том, что при эксперименте сознательно организуется определенное воздействие на экологическую систему и затем изучается реакция системы на это воздействие. Эксперименты делятся на лабораторные и натурные. Лабораторные эксперименты позволяют обеспечить контроль большого числа факторов, исключив воздействие неконтролируемых. Классической схемой проведения лабораторных исследований является однофакторный эксперимент, когда изучается влияние избранного фактора при фиксированных значениях всех остальных. Натурные эксперименты позволяют исследовать влияние одного или нескольких факторов в реальных условиях. Особое место в изучении экологических систем занимают непреднамеренные эксперименты, которые явились следствием естественных процессов (извержение вулканов, образование и исчезновение островов и т.п.) или деятельности человека. По существу непреднамеренные антропогенные эксперименты – это вся история развития цивилизации, в процессе которой человечество постоянно “экспериментирует” с природой. 4. Моделирование – это изучение экологических закономерностей с помощью лабораторных, натурных или математических моделей. Под моделью понимается имитация того или иного явления реального мира, позволяющая делать прогнозы.
Л Е К Ц И Я 2.
Тема: ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ, ПРИНЦИПЫ И ЗАКОНЫ ЭКОЛОГИИ.
План лекции: 1. Понятие экосистемы. 2. Структура экосистемы. 3. Экологические факторы.
П О Н Я Т И Е Э К О С И С Т Е М Ы. Основным фундаментальным понятием и объектом в экологии является экосистема. В настоящее время в научной литературе сформировалось несколько определений экосистемы. Приведем некоторые из них. Экологическая система или экосистема – это простран-ственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями. Любая экосистема состоит из двух частей (двух блоков): биотической и абиотической. Биотическая часть экосистемы (биота) или биоценоз (от гр. bios – жизнь, koinos – сообщество) образована совокупностью всего входящего в нее живого вещества, т.е. флоры, фауны и микроорганизмов. Основной функциональной единицей биоценоза является популяция. Популяция – это совокупность разновозрастных особей одного вида, обменивающихся генетической информацией, объединенных общими условиями существования, необходимыми для поддержания численности в течение длительного времени: общность ареала, происхождения, свободное скрещивание и т.д. Популяция характеризуется рядом признаков, носителями которых является именно популяция (группа), но не отдельные особи, такими как: плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура, половая структура, пространственная структура, динамика численности и т.д. Совокупность популяции разных видов, которые функционируют в определенном пространстве, образуют биоценоз. Абиотическая часть экосистемы (экотоп) или биотоп (от гр. bios – жизнь, topos – место) – образована совокупностью всего входящего в нее неживого вещества с его свойствами, т.е. неживое органическое и неорганическое вещество почвы, вода, воздух, энергия, информация. Т а к и м о б р а з о м:
Причем, экосистема является не простой механической совокупностью биотопа и биоценоза, а биотоп и биоценоз взаимосвязаны в экосистеме, активно воздействуют друг на друга, образуя взаимозависимое единство и находясь при этом в относительно устойчивом состоянии. Сообщество организмов и физическая среда развиваются и функционируют как единое целое, как система. Более конкретизированное определение экосистемы может быть сформулировано так: Любое единство, включающее все организмы, населяющие данную область, и взаимодействующее с физической средой таким образом, что внешний поток энергии и информации создает определенное видовое разнообразие, обмен веществ между биотической и абиотической частями внутри системы и определенную трофическую структуру (цепи питания), представляет собой экологическую систему или экосистему. Термин " экосистема" был предложен английским экологом А. Тенсли в 1935 году, но само представление об экосистеме возникло значительно раньше. В качестве синонима термина " экосистема" в научной литературе используются термины: – биогеоценоз (для сухопутных экосистем) (В.Н. Сукачев, 1944 г.); – биокосное тело (В.И. Вернадский, 1944 г.); – холон (А. Костлер, 1969 г.).
С Т Р У К Т У Р А Э К О С И С Т Е М Ы. Структурная схема (блочная модель) экосистемы, предложенная российским экологом В.Н. Сукачевым, графически изображена на рис.1.
ПОТОК ВЕЩЕСТВА, ЭНЕРГИИ И ИНФОРМАЦИИ ОТ СОЛНЦА И ДРУГИХ КОСМИЧЕСКИХ ИСТОЧНИКОВ.
ОБМЕН ОРГАНИЧЕСКИМ И НЕОРГАНИЧЕСКИМ ВЕЩЕСТВОМ, ЭНЕРГИЕЙ И ИНФОРМАЦИЕЙ Э К О С И С Т Е М А (Б И О Г Е О Ц Е Н О З) |
ИЗ НЕДР ЗЕМЛИ.
Рис.1. Структурная схема (блочная модель) экосистемы.
Функционирование экосистемы обеспечивается взаимодейст-вием четырех основных составляющих:
1) биотопа;
2) биоценоза;
3) потока вещества, энергии и информации, пронизывающего
экосистему;
4) круговорота веществ внутри экосистемы.
С точки зрения теории систем экосистемы относятся к типу открытых, т.е. обмениваются с внешней средой и веществом, и энергией, и информацией.
Понятие экосистемы не ограничивается какими-то признаками ранга, размера, сложности или происхождения. Ценность этого понятия в его универсальности – оно приложимо как к относительно простым искусственным экосистемам (аквариум, теплица, пшеничное поле, обитаемый космический корабль),
так и к сложным естественным (озеро, лес, океан, биосфера). В частном случае конкретная экосистема может и не содержать одного или более блоков, входящих в структурную схему (рис.1). Например, различают водные и наземные экосистемы. Все они образуют на поверхности планеты густую пеструю мозаику.
П р и м е р ы э к о с и с т е м:
1. Естественные (природные):
а) микроэкосистемы (лесная кочка, лужица);
б) мезоэкосистемы ( роща, степь, озеро);
в) макроэкосистемы (тайга, океан).
2. Искусственные (антропогенные): сельскохозяйственное поле,
городской парк, искусственное водохранилище, город.
Особенностью искусственных экосистем является то, что они не могут длительно сохранять свое состояние без поддержания его человеком, т.е. без внесения извне значительной энергии.
Самая крупная и наиболее близкая к идеалу " самообеспечения" экосистема, известная науке, – это биосфера, которая включает все живые организмы Земли, находящиеся в постоянном взаимодействии с физической средой Земли, в результате чего эта система, через которую проходит поток вещества, энергии и информации от Солнца, из космоса и из недр Земли, находится в состоянии устойчивого динамического равновесия.
Экосистема – понятие весьма широкое. Его главное значение для экологической теории состоит в том, что оно подчеркивает обязательное наличие материальных, энергетических и информационных взаимоотношений, взаимозависимостей и причинно-следственных связей между отдельными блоками, иначе говоря, объединения блоков в функциональное целое. Экосистема является основной функциональной единицей экологии.
Э К О Л О Г И Ч Е С К И Е Ф А К Т О Р Ы.
Экологическими факторами называются важные для жизни организма компоненты окружающей среды, с которыми он неизбежно сталкивается.
Экологические факторы могут быть необходимы или вредны для живых существ, способствовать или препятствовать жизнедеятельности.
Совокупность экологических факторов, обуславливающих рост, развитие, выживание и воспроизводство потомства организмами образует условия существования.
Экологические факторы могут быть классифицированы по различным признакам.
1. По расположению источника фактора относительно границы экосистемы принято различать внешние и внутренние факторы.
Внешние факторы воздействуют на экосистему, но не испытывают непосредственного обратного действия (солнечная радиация, атмосферное давление, ветер и т.п.).
Внутренние факторы связаны со свойствами самой экосистемы и образуют ее состав (пища, концентрации веществ, состав воздуха, численность популяции и т.п.).
По изменению во времени (динамике) различают факторы:
– периодические (смена времени суток, времен года, приливно-
отливные явления и т.п.);
– действующие без строгой периодичности (погодные
явления, наводнения, ураганы, землетрясения и т.п.);
– факторы направленного действия, изменяющиеся в одном
направлении (потепление или похолодание климата,
заболачивание территорий и т.п.).
2. В соответствии со структурой экосистемы, содержащей абиотическую и биотическую части (см. рис.1), в ней могут быть выделены два класса факторов, определяющих ее состояние:
А. Абиотические факторы;
Б. Биотические факторы.
Особый класс составляют антропогенные факторы, характеризующие различные воздействия человека на неживую и живую природу.
А. Абиотические факторы в соответствии со структурой биотопа разделяются на климатические, географические, эдафические и гидрологические.
- Климатические факторы характеризуют физико-химические свойства атмосферы. К ним относятся: температура, влажность, давление, скорость движения, степень ионизации воздуха, освещенность. Климатические факторы имеют первостепенное значение, т.к. именно от этих факторов, в первую очередь, зависит географическое распространение видов животных и растений на земной поверхности. Газовый состав воздуха, содержание посторонних газов, примесей, пыли и т.п., вообще говоря, не являются климатическими факторами, но характеризуют состояние атмосферного воздуха.
- Географические факторы (географическая широта, продолжительность дня и ночи, рельеф местности).
- Эдафические факторы (от гр. edaphos – почва) характеризуют физико-химические свойства почвы. К ним относятся: состав, структура и влажность почвы. Эдафические факторы важны для наземных животных и особенно обитателей почвы, а также для всех растений.
- Гидрологические факторы (от гр. hydor – вода) характеризуют физико-химические свойства воды. К ним относятся: температура, содержание солей, газов (в первую очередь кислорода и углекислого газа), микроэлементов, течение, волнение и т.д. Гидрологические факторы являются определяющими для рыб и других водных организмов.
К абиотическим факторам относят также физические поля (гравитационное, магнитное, электромагнитное), ионизирующее излучение. Абиотические факторы могут быть охарактеризованы количественно и доступны для объективного измерения.
Б. Биотические факторы – это прямые или опосредованные воздействия на конкретный организм других организмов, населяющих общую среду обитания. Биотические факторы принято разделять на внутривидовые и межвидовые, антогонистические и неантогонистические.
- Внутривидовые биотические факторы действуют внутри данного вида в популяции. К ним относятся:
а) демографические факторы (численность и плотность популяции, продолжительность жизни особей, плодовитость, смертность и т.п.);
б) этологические факторы , т.е. поведенческие, играющие
значительную роль у животных с развитой психикой (контакты между членами семьи, группы, стада, популяции, отношения полов, размножение, уход за потомством, взаимопомощь и защита или, наоборот, возникновение внутривидовой конкуренции, отношений доминирования и подчинения, иерархии в стаде или в популяции и т.п.).
- Межвидовые биотические факторы действуют между
представителями разных видов, населяющих одну экосистему.
К ним относятся:
а) антогонистические:
– хищничество ( +, – );
– паразитизм ( +, –);
– конкуренция ( –, – );
б) неантогонистические:
– симбиоз (от гр. symbiosis – сожительство), ( +, + ) – это
обоюдовыгодные, но не обязательные взаимоотношения разных видов организмов;
– мутуализм (от лат. mutuus – взаимный), ( +, + ) –
взаимовыгодные и обязательные для роста и выживания отношения организмов разных видов;
– комменсализм (от лат. commensalis – сотрапезник), ( +, 0) –
взаимоотношения, при которых один из партнеров извлекает выгоду, а другому они безразличны;
– нейтрализм ( 0, 0 ) – взаимоотношения, при которых
организмы практически не оказывают влияния друг на друга.
По расположению источника | По изменению во времени | В соответствии Абиотические | со структурой Биоти | экосистем ческие |
Внешние Внутренние | Периоди- ческие Непериоди- ческие Направлен-ного дейст- вия | -климатические -гидрологичес- кие -эдафические -географичес- кие | Внутривидовые -демографичес- кие -этологические | Межвидовые –антогонис-тические -неантого- нистические |
Трубицын А.В.
Л Е К Ц И Я 3.
Тема: ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ,
ПРИНЦИПЫ И ЗАКОНЫ ЭКОЛОГИИ.
(продолжение)
План лекции:
1. Закон минимума Либиха.
2. Закон толерантности Шелфорда.
3. Закон экологической сукцессии.
4. Закон гомеостаза.
5. Закон квантитативной компенсации.
6. Законы Б. Коммонера.
7. Правило Ле Шателье - Браун.
1. ЗАКОН МИНИМУМА Ю. ЛИБИХА.
В 1840 году немецкий химик Юстус Либих, выращивая растения на синтетических средах, обнаружил, что для нормального роста растения необходимо определенное число и количество химических элементов и соединений. Одни из них должны находится в среде в очень больших количествах, другие в малых, а третьи вообще в виде следов. И, что особенно важно: одни элементы не могут быть заменены другими. Среда, содержащая все элементы в изобилии, кроме одного, обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество последнего не будет исчерпано. Рост ограничивается, таким образом, нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Этот закон, сформулированный Ю. Либихом применительно к роли химических эдафических факторов в жизни растений и названный им законом минимума, имеет, как выяснилось позже, универсальный экологический характер и играет важную роль в экологии.
Закон минимума: “ Если все условия окружающей среды оказываются благоприятными для рассматриваемого организма за исключением одного, проявленного недостаточно (значение которого приближается к экологическому минимуму), то в этом случае это последнее условие, называемое лимитирующим фактором, приобретает решающее значение для жизни или смерти рассматриваемого организма, а следовательно, его присутствия или отсутствия в данной экосистеме”.
2. ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ ШЕЛФОРДА.
В 1913 году американский эколог В. Шелфорд обобщил закон минимума Либиха, открыв, что кроме нижнего предела интенсивности существует также и верхний предел интенсивности факторов внешней среды, определяющий верхнюю границу диапазона интенсивностей, соответствующего условиям нормальной жизнедеятельности организмов. В этой формулировке закон, названный экологическим законом толерантности, стал иметь более общий универсальный характер.
Закон толерантности (лат. tolerantia – терпение): ” Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность“.
Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом называется диапазоном или областью толерантности.
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.
Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. оptimus –
наилучший).
Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum – наихудший).
Минимальные и максимальные значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом.
Графически это иллюстрируется на рис.3-1. Кривая на рис.3-1, как правило, не является симметричной.
Например, по такому фактору как температура, экологический максимум соответствует температурам, при которых разрушаются ферменты и белки (+50 ¸ +60 °С). Однако, отдельные организмы могут существовать и при более высоких температурах. Так, в горячих источниках Комчатки и Америки обнаружены водоросли при t > +80 °С. Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около -70 °С, хотя кустарники в Якутии не вымерзают даже при такой температуре. В анабиозе (гр. anabiosis – выживание), т.е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С).
Рис. 3-1. Зависимость жизнедеятельности от интенсивности
экологического фактора.
Можно сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности:
1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора внешней среды и узкий диапазон в отношении другого.
2. Организмы с широким диапазоном толерантности по большинству факторов обычно наиболее широко распространены.
3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для данного вида, то может сузиться и диапазон толерантности по другим экологическим факторам. Например, при близком к минимальному содержанию азота в почве снижается засухоустойчивость злаков.
4. В период размножения диапазон толерантности, как правило, сужается.
Организмы с узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных, или стеноэков (гр. stenos – узкий, тесный).
Организмы с широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую амплитуду колебаний экологического фактора, носят название эврибионтных, или эвриэков (гр. eurys – широкий).
Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью.
Близким к экологической пластичности является понятие экологической валентности, которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды.
Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют низкую экологическую валентность; эврибионты напротив – экологически пластичны, т.е. более выносливы, и имеют высокую экологическую валентность.
Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его названию прибавляют приставки: стено- и эври-. Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености — стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету — стенофонтные (ель) и эврифонтные (шиповник) и т.д.
Стено- и эврибионтность проявляется, как правило, по отношению к одному или немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность организмов часто изменяется при переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны к условиям среды, чем взрослые.
Вместе с тем организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить влияние лимитирующего фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции.
Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас.
Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т.е. увеличивают экологическую пластичность. У животных компенсация лимитирующих факторов возможна благодаря адаптивному поведению – они избегают крайних значений лимитирующих факторов.
При приближении к экстремальным условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию.
Итак, организмы в природе зависят от:
1) интенсивности факторов внешней cреды;
Этим факторам.
Взаимоотношения между организмами и средой могут быть очень сложными, но, к счастью, не все возможные факторы внешней среды одинаково важны в каждой данной ситуации или для данного организма. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности по фактору, который отличается относительным постоянством и присутствует в среде, в достаточных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться лимитирующим. И, наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор заслуживает изучения как лимитирующий.
Цель экологического анализа среды состоит не в том, чтобы составить длинный некритический перечень возможных факторов, а в том, чтобы средствами наблюдения, анализа и эксперимента выявить функционально важные факторы и выяснить как эти факторы влияют на особей, популяции и биоценозы.
Значение лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосистемами.
Последнее изменение этой страницы: 2017-03-08; Просмотров: 477; Нарушение авторского права страницы