Онтогенетический уровень. Многоклеточные организмы

⇐ ПредыдущаяСтр 25 из 47Следующая ⇒

Основной единицей жизни на онтогенетическом уровне выступает отдельная особь, а элементарным явлением является онтогенез. Биологическая особь может быть как одноклеточным, так и многоклеточным организмом, однако в любом случае она представляет собой целостную, самовоспроизводящуюся систему.

Онтогенезом называется процесс индивидуального развития организма от рождения через последовательные морфологические, физиологические и биохимические изменения до смерти, процесс реализации наследственной информации.

Минимальной живой системой, кирпичиком жизни является клетка, изучением которой занимается цитология. Функционирование и развитие многоклеточных живых организмов составляет предмет физиологии. В настоящее время не создана единая теория онтогенеза, поскольку не установлены причины и факторы, определяющие индивидуальное развитие организма.

Все многоклеточные организмы делятся на три царства: грибы, растения и животные. Жизнедеятельность многоклеточных организмов, а также функционирование их отдельных частей изучается физиологией. Эта наука рассматривает механизмы осуществления различных функций живым организмом, их связь между собой, регуляцию и приспособление организма к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. По сути дела, это и есть процесс онтогенеза — развитие организма от рождения до смерти. При этом происходит рост, перемещение отдельных структур, дифференциация и общее усложнение организма.

Процесс онтогенезиса описывается на основе знаменитого биогенетического закона, сформулированного Э. Геккелем, автором термина «онтогенез». Биогенетический закон утверждает, что онтогенез в краткой форме повторяет филогенез, т.е. отдельный организм в своем индивидуальном развитии в сокращенной форме проходит все стадии развития своего вида. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации, закодированной в зародышевой клетке, а также проверку согласованности всех систем организма во время его работы и приспособления к окружающей среде.

Все многоклеточные организмы состоят из органов и тканей. Ткани — это группа физически объединенных клеток и межклеточных веществ для выполнения определенных функций. Их изучение

является предметом гистологии. Ткани могут образовываться как из одинаковых, так и из разных клеток. Например, у животных из одинаковых клеток построен плоский эпителий, а из разных клеток — мышечная, нервная и соединительная ткани.

Органы — это относительно крупные функциональные единицы, которые объединяют различные ткани в те или иные физиологические комплексы. Внутренние органы есть только у животных, у растений они отсутствуют. В свою очередь, органы входят в состав более крупных единиц — систем организма. Среди них выделяют нервную, пищеварительную, сердечно-сосудистую, дыхательную и другие системы.

Собственно живой организм представляет собой особую внутреннюю среду, существующую во внешней среде. Он образуется в результате взаимодействия генотипа (совокупности генов одного организма) с фенотипом (комплексом внешних признаков организма, сформировавшихся в ходе его индивидуального развития). Таким образом, организм — это стабильная система внутренних органов и тканей, существующих во внешней среде. Однако, поскольку общая теория онтогенеза пока еще не создана, многие процессы, происходящие во время развития организма, не получили своего полного объяснения.

Популяционно-видовой уровень

Популяционно-видовой уровень — это надорганизменный уровень жизни, основной единицей которого является популяция.

Популяция — совокупность особей одного вида, относительно изолированных от других групп этого же вида, занимающих определенную территорию, воспроизводящую себя на протяжении длительного времени и обладающую общим генетическим фондом.

В отличие от популяции видом называется совокупность особей, сходных по строению и физиологическим свойствам, имеющих общее происхождение, могущих свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вид существует только через популяции, представляющие собой генетически открытые системы. Изучением популяций занимается популяционная биология.

В условиях реальной природы особи не изолированы друг от друга, а объединены в живые системы более высокого ранга. Первой такой системой и является популяция.

Термин «популяция» был введен одним из основоположников генетики В. Иогансеном, который назвал так генетически неоднородную совокупность организмов, отличную от однородной совокупности — чистой линии. Позднее этот термин приобрел более

глубокий смысл. Популяция стала считаться целостной системой, непрерывно взаимодействующей с окружающей средой, способной к трансформации и развитию.

Целостность популяций, проявляющаяся в возникновении новых свойств по сравнению с онтогенетическим уровнем жизни, обеспечивается взаимодействием особей в популяциях и воссоздается через обмен генетической информацией в процессе полового размножения. У каждой популяции есть количественные границы. С одной стороны, это минимальная численность, обеспечивающая самовоспроизводство популяции, а другой — максимум особей, которые могут прокормиться в ареале (месте обитания) данной популяции. Популяция как целое характеризуется такими параметрами, как волны жизни — периодические колебания численности, плотность населения, соотношение возрастных групп и полов, смертность и т.д.

Популяции — генетически открытые системы, так как изоляция популяций не абсолютна и периодически бывает возможным обмен генетической информацией. Именно популяции выступают в качестве элементарных единиц эволюции, изменения их генофонда ведут к появлению новых видов.

Для популяционного уровня организации жизни характерна активная или пассивная подвижность всех компонентов популяции. Это влечет постоянное перемещение особей — членов популяции. Необходимо отметить, что никакая популяция не бывает абсолютно однородной, она всегда состоит из внутрипопуляционных группировок. Также следует помнить о существовании популяций разных рангов — есть постоянные, относительно независимые географические популяции, и временные (сезонные) местные популяции. При этом высокая численность и устойчивость достигаются только в тех популяциях, которые имеют сложную иерархическую и пространственную структуру, т.е. являются неоднородными, гетерогенными, имеют сложные и длинные пищевые цепи. Поэтому выпадение хотя бы одного звена из этой структуры ведет к разрушению популяции или потере ею устойчивости.

Биоценотический уровень

Популяции, представляющие первый надорганизменный уровень живого, являющиеся элементарными единицами эволюции, способными к самостоятельному существованию и трансформации, объединяются в совокупности следующего надорганизменного уровня — биоценозы.

Биоценоз — совокупность всех организмов, населяющих участок среды с однородными условиями жизни, например лес, луг, болото и т.д. Иными словами, биоценоз — это совокупность популяций, проживающих на определенной территории.

Биоценоз представляет собой закрытую систему для чужих популяций, для составляющих его популяций — это открытая система. Составляющие биоценоз популяции находятся в очень сложных отношениях. Мы можем встретить примеры антагонизма, конкуренции, кооперации, паразитизма. Так, пищевые цепи, формирующиеся внутри биоценозов, являют собой пример антагонизма, так как выживание одних организмов обеспечивается за счет гибели других. Например, хищники живут охотой на травоядных, которые, в свою очередь, питаются растениями. Примерами конкуренции могут служить отношения, складывающиеся между хищниками одного биоценоза, которые борются между собой за лучшие места обитания, за самку и т.д. Часто мы сталкиваемся с паразитизмом, при этом паразиты (глисты, насекомые, микроорганизмы) живут за счет своего хозяина (растения или животного). И, наконец, имеет место кооперация, или симбиоз, при которой организмы разных видов помогают друг другу в выживании. Таковы взаимовыгодные отношения между цветами и насекомыми-опылителями, при которых пчелы получают нектар, необходимый для производства меда, а растения размножаются.

Обычно биоценозы состоят из нескольких популяций и являются составным компонентом более сложной системы — биогеоценоза.

Биогеоценотический уровень

Биогеоценоз — сложная динамическая система, представляющая собой совокупность биотических и абиотических элементов, связанных между собой обменом вещества, энергии и информации, в рамках которой может осуществляться круговорот веществ в природе.

Это означает, что биогеоценоз — устойчивая система, которая может существовать на протяжении длительного времени. Равновесие в живой системе динамично, т.е. представляет собой постоянное движение вокруг определенной точки устойчивости. Для стабильного функционирования живой системы необходимо наличие обратных связей между ее управляющей и управляемой подсистемами. Такой способ поддержания динамического равновесия называется гомеостазом. Нарушение динамического равновесия между различными элементами биогеоценоза, вызванное массовым размножением одних видов и сокращением или исчезновением других, приводящее к изменению качества окружающей среды, называют экологической катастрофой.

Термин «биогеоценоз» был предложен в 1940 г. русским ботаником В.Н. Сукачевым, который обозначил этим термином сово-

купность однородных природных явлений (атмосферы, горных пород, водных ресурсов, растительности, животного мира, почвы), распространенных на некотором протяжении земной поверхности, имеющих определенный тип обмена веществом и энергией между ними и окружающими элементами, представляющих противоречивое единство. Представляя собой единство живого и неживого, биогеоценоз находится в постоянном движении и развитии, поэтому меняется с течением времени.

Биогеоценоз — это целостная саморегулирующаяся система, в которой выделяют несколько типов подсистем:

1) первичные системы — продуценты (производящие), непосредственно перерабатывающие неживую материю (водоросли, растения, микроорганизмы);

2) консументы первого порядка — вторичный уровень, на котором вещество и энергия получаются за счет использования продуцентов (травоядные животные);

3) консументы второго порядка (хищники и т.д.);

4) падальщики (сапрофиты и сапрофаги), питающиеся мертвыми животными;

5) редуценты — это группа бактерий и грибов, разлагающие остатки органической материи.

В результате жизнедеятельности сапрофитов, сапрофагов и редуцентов в почву возвращаются минеральные вещества, что увеличивает ее плодородие и обеспечивает питание растений. Поэтому падальщики и редуценты — очень важная часть пищевых цепей.

Через эти уровни в биогеоценозе проходит круговорот веществ — жизнь участвует в использовании, переработке и восстановлении различных структур. Но круговорота энергии при этом не происходит: с одного уровня на другой, более высокий, переходит около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень. Обратный поток не превышает 0, 5%. Иными словами, в биогеоценозе существует однонаправленный энергетический поток. Это делает его незамкнутой системой, неразрывно связанной с соседними биогеоценозами. Данная связь проявляется в разных формах: газообразной, жидкой, твердой, а также в форме миграции животных.

Саморегуляция биогеоценозов протекает тем успешнее, чем разнообразнее количество составляющих его элементов. От многообразия компонентов зависит устойчивость биогеоценозов. Выпадение одного или нескольких компонентов может привести к необратимому нарушению равновесия биогеоценоза и гибели его как целостной системы. Так, тропические биогеоценозы в силу огромного количества растений и животных, входящих в них, намного устойчивее умеренных или арктических биогеоценозов, более бедных в плане видового разнообразия. По той же причине озеро, являющее-

ся природным биогеоценозом с достаточным разнообразием живых организмов, намного устойчивее пруда, созданного человеком и не могущего существовать без постоянного ухода за ним. Это вызвано тем, что высокоорганизованные организмы для своего существования нуждаются в более простых организмах, с которыми они связаны трофическими цепями. Поэтому фундаментом любого биогеоценоза являются простейшие и низшие организмы, большей частью автотрофные микроорганизмы и растения. Они напрямую связаны с абиотическими компонентами биогеоценоза — атмосферой, водой, почвой, солнечной энергией, с использованием которой создают органическое вещество. Они же составляют жизненную среду для гетеротрофных организмов — животных, грибов, вирусов, человека. Эти организмы, в свою очередь, участвуют в жизненных циклах растений — опыляют, распространяют плоды и семена. Так происходит круговорот веществ в биогеоценозе, фундаментальную роль в котором играют растения. Поэтому границы биогеоценозов чаще всего совпадают с границами растительных сообществ.

Биогеоценозы — структурные элементы следующего надорганизменного уровня жизни. Они составляют биосферу и обусловливают все процессы, протекающие в ней.

Биосферный уровень

Биосферный уровень — наивысший уровень организации жизни, охватывающий все явления жизни на нашей планете.

Биосфера — это живое вещество планеты (совокупность всех живых организмов планеты, включая человека) и преобразованная им окружающая среда.

Биотический обмен веществ — это фактор, который объединяет все другие уровни организации жизни в одну биосферу.

На биосферном уровне происходит круговорот веществ и превращение энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов, обитающих на Земле. Таким образом, биосфера является единой экологической системой. Изучение функционирования этой системы, ее строения и функций — важнейшая задача биологии. Занимаются изучением этих проблем экология, биоценология и биогеохимия.

В системе современного научного мировоззрения понятие биосферы занимает ключевое место. Сам термин «биосфера» появился в 1875 г. Он был введен австрийским геологом и палеонтологом Э. Зюссом для обозначения самостоятельной сферы нашей плане-

ты, в которой существует жизнь. Зюсс дал определение биосферы как совокупности организмов, ограниченной в пространстве и времени и обитающей на поверхности Земли. Но он не придавал значения среде обитания этих организмов.

Тем не менее, Зюсс не был первооткрывателем, так как разработка учения о биосфере имеет довольно длинную предысторию. Одним из первых вопрос о влиянии живых организмов на геологические процессы рассмотрел Ж. Б. Ламарк в книге «Гидрогеология» (1802). В частности, Ламарк говорил о том, что все вещества, находящиеся на поверхности Земли и образующие ее кору, сформировались благодаря деятельности живых организмов. Затем был грандиозный многотомный труд А. Гумбольдта «Космос» (первая книга вышла в 1845 г.), в котором множество фактов доказывало взаимодействие живых организмов с теми земными оболочками, в которые они проникают. Поэтому Гумбольдт рассматривал в качестве единой оболочки Земли, целостной системы атмосферу, гидросферу и сушу с обитающими в них живыми организмами.

Но о геологической роли биосферы, ее зависимости от планетарных факторов Земли, ее строении и функциях еще не было сказано ничего. Разработка учения о биосфере неразрывно связана с именем выдающегося российского ученого В.И. Вернадского. Его концепция складывалась постепенно, от первой студенческой работы «Об изменении почвы степей грызунами» к «Живому веществу», «Биосфере» и «Биогеохимическим очеркам». Итоги его размышлений были подведены в работах «Химическое строение биосферы Земли» и «Философские мысли натуралиста», над которыми он работал в последние десятилетия своей жизни. Именно Вернадскому удалось доказать связь органического мира нашей планеты, выступающего в виде единого нераздельного целого, с геологическими процессами на Земле, именно он открыл и изучил биогеохимические функции живого вещества.

Ключевым понятием в концепции Вернадского стало понятие живого вещества, под которым ученый понимал совокупность всех живых организмов нашей планеты, включая человека. В состав живого вещества он включал также часть окружающей его внешней среды, необходимой для поддержания нормальной жизнедеятельности организмов; выделения и части, теряемые организмами; умершие организмы, а также органические смеси, находящиеся вне организмов. Важнейшим отличием живого вещества от косной материи Вернадский считал молекулярную дисимметрию живого, открытую в свое время Пастером (молекулярную хиральность согласно современной терминологии). Используя это понятие, Вернадскому удалось доказать, что не только окружающая среда влияет на живые организмы, но и жизнь способна действенно формировать

среду своего обитания. Действительно, на уровне отдельного организма или биоценоза влияние жизни на окружающую среду проследить очень сложно. Но, введя новое понятие, Вернадский вышел на качественно новый уровень анализа жизни и живого — биосферный уровень.

Биосфера, согласно Вернадскому, — это живое вещество планеты (совокупность всех живых организмов Земли) и преобразованная им среда обитания (косное вещество, абиотические элементы), в которую входят гидросфера, нижняя часть атмосферы и верхняя часть земной коры. Таким образом, это не биологическое, геологическое или географическое понятие, а фундаментальное понятие биогеохимии — новой науки, созданной Вернадским для изучения геохимических процессов, проходящих в биосфере при участии живых организмов. В новой науке биосферой стали называть один из основных структурных компонентов организованности нашей планеты и околоземного космического пространства. Это сфера, в которой осуществляются биоэнергетические процессы и обмен веществ вследствие деятельности жизни.

Благодаря новому подходу Вернадский исследовал жизнь как могучую геологическую силу, действенно формирующую облик Земли. Живое вещество стало тем звеном, которое соединило историю химических элементов с эволюцией биосферы. Введение нового понятия также позволяло поставить и решить вопрос о механизмах геологической активности живого вещества, источниках энергии для этого.

Живое вещество и косное вещество постоянно взаимодействуют в биосфере Земли — в непрерывном круговороте химических элементов и энергии. Вернадский писал о биогенном токе атомов, который вызывается живым веществом и выражается в постоянных процессах дыхания, питания и размножения. Например, круговорот азота связан с превращением в нитраты молекулярного азота атмосферы. Нитраты усваиваются растениями и в составе их белков попадают к животным. После смерти растений и животных их тела оказываются в почве, где гнилостные бактерии разлагают органические останки до аммиака, который затем окисляется в азотную кислоту.

На Земле идет непрерывное обновление биомассы (за 7—8 лет), при этом в круговорот вовлекаются абиотические элементы биосферы. Например, воды Мирового океана прошли через биогенный цикл, связанный с фотосинтезом, не менее 300 раз, свободный кислород атмосферы обновлялся не менее 1 млн. раз.

Также Вернадский отмечал, что биогенная миграция химических элементов в биосфере стремится к своему максимальному проявлению, а эволюция видов ведет к появлению новых видов, увеличивающих биогенную миграцию атомов.

Вернадский также впервые отметил, что живое вещество стремится к максимальному заселению среды обитания, причем количество живого вещества в биосфере остается стабильным на протяжении целых геологических эпох. Эта величина не менялась, по крайней мере, последние 60 млн. лет. Количество видов при этом также оставалось неизменным. Если в каком-то месте Земли количество видов убавляется, то в другом месте — прибавляется. В наши дни исчезновение огромного числа видов растений и животных связано поэтому с распространением человека и его неразумной деятельностью по преобразованию природы. Население Земли растет за счет гибели других видов.

Благодаря биогенной миграции атомов живое вещество выполняет свои геохимические функции. Современная наука классифицирует их по пяти категориям:

• концентрационная функция — выражается в накоплении определенных химических элементов как внутри, так и вне живых организмов благодаря их деятельности. Результатом стало появление запасов полезных ископаемых (известняки, нефть, газ, уголь и т.д.);

• транспортная функция — тесно связана с концентрационной функцией, так как живые организмы переносят нужные им химические элементы, которые затем накапливаются в местах их обитания;

• энергетическая функция — обеспечивает потоки энергии, пронизывающие биосферу, что дает возможность осуществлять все биогеохимические функции живого вещества. Важнейшую роль в этом процессе играют фотосинтезирующие растения, преобразующие солнечную энергию в биогеохимическую энергию живого вещества биосферы. Эта энергия тратится на все грандиозные преобразования облика нашей планеты;

• деструктивная функция — связана с разрушением и переработкой органических останков, в ходе которых накопленные организмами вещества возвращаются в природные циклы, идет круговорот веществ в природе;

• средообразующая функция — проявляется в преобразовании окружающей среды под действием живого вещества. Мы можем смело утверждать, что весь современный облик Земли — состав атмосферы, гидросферы, верхнего слоя литосферы, большая часть полезных ископаемых, климат — являются результатом действия Жизни. Так, зеленые растения обеспечивают Землю кислородом и накапливают энергию, микроорганизмы участвуют в минерализации органических веществ, образовании ряда горных пород и почвообразовании.

При всей грандиозности задач, которые решают живое вещество и биосфера Земли, сама биосфера (по сравнению с другими геосферами) представляет собой очень тонкую пленку. Сегодня принято считать, что в атмосфере микробная жизнь имеет место примерно до высоты 20—22 км над земной поверхностью, а наличие жизни в глубоких океанических впадинах опускает эту границу до 8—11 км ниже уровня моря. Углубление жизни в земную кору много меньше, и микроорганизмы обнаружены при глубинном бурении и в пластовых водах не глубже 2—3 км. В состав биосферы Вернадский включал:

• живое вещество;

• биогенное вещество — вещество, создаваемое и перерабатываемое живыми организмами (каменный уголь, нефть, газ и т.д.);

• косное вещество, образованное в процессах без участия живого вещества;

• вещества, создаваемые живыми организмами и косными процессами, и их динамическое равновесие;

• вещества, находящиеся в процессе радиоактивного распада;

• рассеянные атомы, выделяющиеся из земного вещества под влиянием космических излучений;

• вещество космического происхождения, включающее отдельные атомы и молекулы, проникающие на Землю из космоса.

Разумеется, жизнь в биосфере распространена неравномерно, существуют так называемые сгущения и разрежения жизни. Наиболее густо населены нижние слои атмосферы (50 м от земной поверхности), освещенные слои гидросферы и верхние слои литосферы (почва). Также следует отметить, что тропические области заселены намного плотнее, чем пустыни или ледяные поля Арктики и Антарктики. Глубже в земную кору, в океан, а также выше в атмосферу количество живого вещества уменьшается. Таким образом, эта тончайшая пленка жизни покрывает абсолютно всю Землю, не оставляя ни одного места на нашей планете, где бы не было жизни. При этом нет резкой границы между биосферой и окружающими ее земными оболочками.

Долгое время идеи Вернадского замалчивались, и вновь к ним вернулись лишь в середине 1970-х гг. Во многом это произошло благодаря трудам российского биолога Г.А. Заварзина, который доказал, что основным фактором становления и функционирования биосферы были и остаются многосторонние трофические связи. Они установились не менее чем 3, 4—3, 5 млрд. лет назад и с тех пор определяют характер и масштабы круговорота элементов в оболочках Земли.

В начале 1980-х гг. английским химиком Дж. Лавлоком и американским микробиологом Л. Маргулис была предложена очень интересная концепция Геи-Земли. Согласно ей биосфера представ-

ляет собой единый суперорганизм с развитым гомеостазом, делающим его относительно независимым от флуктуации внешних факторов. Но если саморегулирующаяся система Геи-Земли попадает в состояние стресса, близкое к границам саморегуляции, даже маленькое потрясение может толкнуть ее к переходу в новое состояние или даже к полному уничтожению системы. В истории нашей планеты уже не раз случались такие глобальные катастрофы. Самой известной из них является исчезновение динозавров около 60 млн. лет назад. Сейчас Земля вновь переживает глубокий кризис, поэтому так важно продумать стратегию дальнейшего развития человеческой цивилизации.

Литература для самостоятельного изучения

1. Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление. М., 1986.

2. Барг О.А. Живое в едином мировом процессе. Пермь, 1993.

3. Борзенко В.Г., Северцов А.В. Теоретическая биология: размышление о предмете. М., 1980.

4. Вернадский В. И. Биосфера и ноосфера // Живое вещество и биосфера. М., 1994.

5. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружение. М., 1987.

6. Дубинин Н.П. Очерки о генетике. М., 1985.

7. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М., 1988.

8. Кристин де Дюв. Путешествие в мир живой клетки. М., 1987.

9. Югай Г.А. Общая теория жизни. М., 1985.

Глава 10

⇐ Предыдущая 20 21 22 23 242526 27 28 29 Следующая ⇒