ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нейрон

Нервная клетка (нейрон) — это функциональная единица нервной системы, строение и функции которой приспособлены к передаче и обработке информации. В каждом нейроне различают четыре различные области: тело, дендриты, аксон и аксонные окончания (терминали). Все эти области выполняют строго опре­деленные функции. Центр процессов синтеза в нервной клетке — её тело (сома), которое содержит ядро, рибосомы, эндоплазматиский ретикулум и другие органеллы, здесь синтезируются медиаторы и клеточные белки. При разрушении сомы дегенерирует вся клетка, включая аксон и дендриты. Главная функция аксона. Устоит в проведении нервных импульсов к другим клеткам нервнным, мышечным или секреторным. Большинство аксонов представляет собой длинные нитевидные отростки (длиной от не­скольких миллиметров до нескольких метров). Аксоны чувствительных (сенсорных) нейронов передают информацию от распо­ложенных на периферии рецепторов к ЦНС. Аксоны двигатель­ных (моторных) нейронов проводят нервные импульсы от ЦНС к скелетным мышцам. Другие аксоны соединяют ЦНС с рецептора­ми, мышечными и секреторными клетками внутренних органов. Специфической функцией аксона является проведение нервных импульсов, которые возникают в результате небольших измене­ний проницаемости мембраны аксона и проходят по всей длине аксона. Ближе к окончанию аксон ветвится и образует кисточку из конечных ветвей (терминалей). На конце каждая терминаль образует специализированный контакт (синапс) с нервной, мы­шечной или железистой клеткой. Функция синапса заключается в односторонней передаче информации от клетки к клетке. Когда к окончанию аксона приходит нервный импульс, в нем секретируется небольшое количество нейромедиатора, который высво­бождается из окончания и связывается с рецепторами мембраны постсинаптического нейрона, изменяя ее проницаемость. Возникающий в результате этого синаптический потенциал может быть возбуждающим или тормозным, В первом случае он может вы­звать генерацию нервного импульса в постсинаптическом нейро­не; тормозный потенциал, напротив, этому препятствует.

Дендриты образуются в результате древовидного разветвле­ния отростков нервной клетки, отходящих от ее тела, их функция заключается в восприятии синаптических влияний. На дендритах и соме нервной клетки оканчиваются терминали аксонов сотен или тысяч нейронов, которые покрывают всю поверхность ней­рона. В активном состоянии каждая терминаль высвобождает ме­диатор, вызывающий местное изменение проницаемости мемб­раны дендрита, т.е. изменение ее электрического потенциала. Эти возбуждающие и тормозные потенциалы передаются к на­чальному сегменту аксона (аксонному холмику), который являет­ся зоной генерации ПД. Этот участок обладает более низким по­роговым уровнем возбуждения, чем тело и дендриты, здесь наи­более высока плотность натриевых каналов. Если мембрана аксонного холмика деполяризуется до критического уровня, то здесь возникают импульсы, частота которых возрастает пропор­ционально степени деполяризации.

Все нейроны можно разделить на 3 класса: чувствительные (сенсорные), вставочные и эффекторные. Чувствительные ней­роны представляют собой афферентные пути, по которым им­пульсы передаются от рецепторов в ЦНС, а эфферентные нейро­ны проводят импульсы от ЦНС к эффекторам (мышцам и желе­зам). К эффекторным нейронам относятся двигательные (мотор­ные) нейроны, иннервирующие скелетные мышцы, и нейроны вегетативной нервной системы, осуществляющие центральную регуляцию гладких мышц и желез. Отростки вставочных нейро­нов не выходят за пределы ЦНС. Почти все нейроны ЦНС, за ис­ключением сенсорных н эффекторных, являются вставочными. В ЦНС вставочные нейроны образуют цепи, осуществляющие ана­лиз входной сенсорной информации, хранение опыта в виде па­мяти и формирование соответствующих команд.

Глиальные клетки

Хотя именно нервные клетки являются функциональными единицами ЦНС, но на их долю приходится лишь 10% общего чис­ла клеток в нервной системе. Большинство же составляют глиальные клетки, заполняющие все пространство между нейронами. Существуют четыре основные разновидности глиальных клеток: астроциты, олигодендроциты и микроглия, находящиеся в голо­вном и спинном мозге, и шванновские клетки, расположенные в периферических нервах. Многие клетки глии — олигодендроци­ты в ЦНС и шванновские клетки периферических нервов — тес­но связаны с нервными путями, образованными пучками аксо­нов. Многие крупные аксоны заключены в футляр из мембран­ных выростов глиальных клеток, образующих миелиновую обо­лочку, которая изолирует мембрану аксона, что способствует по­вышению скорости проведения нервного импульса. Другие глиальные клетки — астроциты расположены между кровеносными сосудами и телами нейронов, их отростки контактируют со стен­кой капилляров и служат компонентом гематоэнцефалического барьера. Клетки глии регулируют транспорт питательных ве­ществ от капилляров к нейронам. Между клетками глии и связан­ными с ними нейронами осуществляется обмен белками, нуклеи­новыми кислотами и другими веществами. Активность нейронов способна влиять на мембранный потенциал глиальных клеток пу­тем увеличения концентрации К⁺ во внеклеточном пространстве. Клетки микроглии являются фагоцитами мозга и входят в состав ретикулоэндотелиальной системы. Они редки в неповрежденном мозге, в области же повреждений ткани мозга их всегда много.

Организация нервной системы

Нервная система подразделяется на две части: центральную и периферическую. ЦНС состоит из нейронов, их отростков и глии, Расположенных в головном и спинном мозге. Периферическая нервная система образована нейронами, их отростками и глией, находящимися за пределами ЦНС. К ней относятся все нервные отростки, идущие в составе периферических нервов (черепно-мозговых, спинномозговых и вегетативных), а также расположенные на периферии скопления нервных клеток — чувстви­тельные и вегетативные ганглии.

ЦНС организована таким образом, что вставочные нейроны, выполняющие одинаковые функции (с одинаковыми входами и выходами), сгруппированы в виде ядер. В мозге имеются сотни различных ядер, каждое из которых содержит тысячи нейронов, участвующих в интеграции связанных между собой функций. На­иболее сложна нервная организация коры. Все ее отделы состоят из нескольких слоев нейронов и их отростков. В большинстве об­ластей кора образована чередующимися ядерными (содержащи­ми тела клеток) и плексиформными (содержащими дендриты и синаптические окончания) слоями. Разные слои коры состоят из разных нейронов. Центростремительные пути к коре обычно оканчиваются в одном или двух плексиформных слоях; аксоны же, передающие сигналы из коры к другим отделам ЦНС, как пра­вило, отходят от основания одного из ядерных слоев.

ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервные центры

Нервным центром называется функциональное объединение нейронов, обеспечивающее осуществление какого-либо рефлек­са или регуляцию какой-либо определенной функции. Нейроны, входящие в нервный центр, обычно находятся в одном отделе ЦНС, но могут располагаться и в нескольких. Центр дыхания рас­полагается в средней трети продолговатого мозга, центр мочеиспускания — в крестцовом, центр коленного рефлекса — в пояс­ничном отделе спинного мозга. В осуществлении сложных ре­флексов целостного организма принимают участие, как правило, не один, а многие центры, расположенные в разных отделах моз­га, включая его высшие отделы. Например, в акте дыхания участ­вует не только центр дыхания в продолговатом мозге, но и нерв­ные клетки варолиева моста, коры головного мозга и мотонейро­ны спинного мозга.

Особенности распространения возбуждения в ЦНС в основ­ном определяются свойствами нервных центров:

1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС возбужде­ние может распространяться только в одном направлении: от рецепторного нейрона через вставочный к эфферентному нейрону, что обусловлено наличием синапсов.

2. Более медленное проведение возбуждения по сравнению с нервными волокнами. Промежуток времени от момента нанесе­ния раздражения на рецептор до ответной реакции исполнитель­ного органа называется временем рефлекса. Большая его часть тратится на проведение возбуждения в нервных центрах, где воз­буждение проходит через синапсы. На выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1, 5-2 мс (синоптическая задержка). Чем больше нейронов в рефлектор­ной дуге, тем продолжительнее время рефлекса.

3. Суммация возбуждений (или торможения). Нервные центры могут суммировать афферентные импульсы, что проявляется о усилении рефлекса при увеличении частоты раздражении или числа раздражаемых рецепторов. Различают два вида суммации: временная суммация — если импульсы приходят к нейрону по од­ному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом, то происходит суммирование ВПСП на постсинаптической мемб­ране и она деполяризуется до уровня, достаточного для генерации ПД; пространственная суммация связана с суммированием ВПСП, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона. Оба вида суммации происходят в области аксонного холмика, где и генерируется ПД.

4. Конвергенция. В нервном центре несколько клеток могут передавать импульсы к одному нейрону, т. е. возбуждения конвер­гируют на нем. Конвергенция может быть результатом прихода возбуждающих или тормозных входных сигналов от различных источников. Так, моторные нейроны спинного мозга могут полу­чать импульсы: от периферических нервных волокон, входящих в спинной мозг; волокон, соединяющих сегменты спинного мозга; кортикоспинальных волокон от коры мозга; тормозных путей от ретикулярной формации. В результате конвергенции происходит суммация импульсов от этих источников и возникает ответ, явля­ющийся суммарным эффектом разнородной информации.

5. Дивергенция и иррадиация. Возбуждение даже единствен­ного нервного волокна, по которому импульсы поступают в нерв­ный центр, может послужить причиной возбуждения множества выходящих из центра нервных волокон. Морфологическим суб­стратом широкого распространения импульсов (иррадиации) воз­буждения является ветвление аксонов и наличие большого числа вставочных нейронов в пределах центра.

6. Облегчение и окклюзия. На нейронах нервных центров оканчиваются не только волокна их собственных афферентных входов. Каждый из них получает веточки от афферентов соседне­го центра, что может обусловливать развитие окклюзии (закупор­ки) или, наоборот, облегчения.

Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужден­ных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифме­тическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздра­жении каждого афферентного входа в отдельности. Явление окклюзии приводит к снижению силы суммарной ответной реак­ции. Феномен центрального облегчения характеризуется проти­воположным эффектом. На облегчении основано проторение пути — распространение возбуждения не по той цепи нейронов, по которой информация не поступала ранее, а через нейроны, уже облегченные первым раздражением.

7. Трансформация ритма возбуждений. Если сопоставить час­тоту импульсов в задних (чувствительных) и передних (двигатель­ных) корешках спинного мозга при раздражении рецепторов, то обычно их ритм не совпадает. Центры способны как снижать, так и повышать ритмы возбуждений, поступающих от рецепторов.

8. Рефлекторное последействие. Продолжительность рефлек­са всегда больше, чем время раздражения, так как возбуждение в нервных центрах сохраняется в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя. Это объясняется тем, что вставочные нейроны в центре образуют замкнутые цепи («нейрон­ные ловушки»), по которым ПД могут длительно циркулировать.

9. Высокая чувствительность к недостатку кислорода. Уменьшение доставки к клеткам мозга кислорода быстро ведет к тяжелым расстройствам деятельности ЦНС и гибели нейронов. Кратковременное нарушение кровоснабжения мозга вследствие временного спазма его сосудов или падения давления крови при­водит к потере сознания — обмороку. Своевременно принятые меры по восстановлению кровоснабжения мозга (нашатырный спирт, кофеин, горизонтальное положение тела и др.) выводят больного из обморока.

10. Высокая чувствительность к химическим веществам объ­ясняется большим числом синапсов. На одном нейроне могут рас­полагаться синапсы, обладающие чувствительностью к различ­ным химическим веществам. Подбирая фармакологические пре­параты, которые избирательно блокируют одни синапсы, остав­ляя другие в рабочем состоянии, можно корректировать реакции организма.

11. Низкая функциональная подвижность (лабильность) и вы­сокая утомляемость. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой функциональной подвижностью и быстрой утомляемос­тью в отличие от нервных волокон, которые считаются практиче­ски неутомляемыми и имеют высокую лабильность.

12. Посттетаническая потенциация — явление усиления ре­флекторного ответа после длительного ритмического раздраже­ния нервного центра. Это связано с сохранением ВПСП на нейро­нах центра в течение некоторого времени, что облегчает проведе­ние последующих возбуждений через синапсы.

13. Тонус нервных центров. Регистрация биоэлектрической активности ЦНС даже при отсутствии раздражении показывает, что многие нервные центры (составляющие их нейроны) посто­янно генерируют импульсы. Эта импульсация поступает к рабо­чим органам и свидетельствует о существовании некоторого по­стоянного тонического возбуждения нервных центров.

14. Пластичность. Нервные центры обладают способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности, т.е. существенно модифи­цировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Пла­стичность нервных центров тесно связана с изменением эффек­тивности или направленности связей между нейронами.

Спинной мозг

Спинной мозг располагается в спинномозговом канале. Ос­новная особенность строения спинного мозга — это его сегментарность. Спинной мозг человека имеет 31—33 сегмента и по функциональному принципу делится на 8 шейных (C₁—C₈), 12 грудных (Т₁—Т₁₂), 5 поясничных (L₁—L₅), 5 крестцовых (S₁- S₅) и 1 — 3 копчиковых (СО₁ — СО₃). Один сегмент иннервирует 3 метамера тела — свой и два других прилежащих к нему соседних метамера. Поэтому поражение или перерезка корешков одного сег­мента спинного мозга не приводит к полной потере чувствитель­ности и движения в соответствующем метамере тела, а лишь к ос­лаблению этих функций.

Каждый сегмент имеет афферентные входы в виде задних ко­решков, клеточную массу нервных клеток (серое вещество) и эф­ферентные выходы в составе передних корешков. В задних ко­решках проходят чувствительные центростремительные нервные волокна от рецепторов кожи (болевые, температурные, тактиль­ные и давления) — это кожная рецептирующая система; от рецеп­торов мышц, сухожилий, суставов — это проприоцептивная сис­тема, наконец, от рецепторов внутренних органов — это висцероцептивная система. Передние корешки являются двигательными цетробежными (закон Белла—Мажанди),

Если в опыте на лягушке в области пояснично-крестцовых сегментов справа перерезать все задние корешки, а слева — все передние, то правая конечность теряет чувствительность, но спо­собна к движению, а левая, наоборот, сохраняет чувствитель­ность, но не сможет совершать движения.

Серое вещество спинного мозга, состоящее из нейронов, об­разует два передних и два задних рога и на поперечном разрезе имеет вид буквы Н. Задние рога выполняют сенсорные функции, передние — двигательные.

В грудных и верхних поясничных сегментах помимо задних и передних рогов есть еще и боковые, в которых располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых — парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

При поражении боковых рогов спинного мозга возникает це­лый ряд вегетативных расстройств: нарушаются кожные сосуди­стые рефлексы, усиливается потоотделение, наблюдаются трофи­ческие изменения кожи и ногтей.

Нейроны спшшого мозга

Существует функциональное деление нейронов на 4 группы. В первую группу входят мотонейроны, или двигательные нейро­ны, расположенные в передних рогах, а их аксоны образуют передние корешки. Вторую группу составляют интернейроны — промежуточные нейроны, расположенные в задних рогах и полу­чающие информацию от чувствительных ганглиев. Они реагируют на болевые, температурные, тактильные и проприоцептивные раздражители. Интернейроны отвечают за висцеромоторные ре­флексы. Кроме того, они обеспечивают восходящие и нисходя­щие тормозные и возбуждающие влияния на клетки выше и ни­жележащих структур спинного мозга. Интернейроны участвуют в реципрокном торможении.

Третья группа нейронов — это симпатические и парасимпа­тические нейроны, расположенные в боковых рогах. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних ко­решков. Разряды симпатических нейронов синхронизируются с колебаниями артериального давления.

К четвертой группе относят ассоциативные нейроны, обеспе­чивающие внутри- и межсегментарные связи.

В средней части спинного мозга находится промежуточное ядро, содержащее нейроны, аксоны которых образуют сеть — студенистое вещество (желатинозную субстанцию Роланда), или ретикулярную формацию спинного мозга.

Мотонейроны спинного мозга делят на альфа и гамма-нейроны. Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышеч­ные волокна, обеспечивая мышечное сокращение. На дендритах этих клеток располагается около 20 тысяч синапсов. Альфа-мото­нейроны обладают низкой частотой импульсации (10—20 в сек). Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена. Они обладают высокой частотой импульсации (до 200 в сек). Главная функция гамма-мотонейронов состоит в предотвращении во время сокращения экстрафузальных волокон расслабления мышечных веретен. Возбуждение гамма-мотонейронов способствует развитию, начавшегося движения и используется для выполнения особенно тонких ч мелких движений. Это сервомеханизм для оптимизации движе­ний.

Ствол мозга

В состав ствола мозга входят: продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг и мозжечок.

Ствол мозга выполняет ряд сложных и многообразных функ­ций: 1. Осуществляет рефлекторные соматические рефлексы, на­правленные на поддержание позы тела в пространстве. 2. Обеспе­чивает различные вегетативные рефлексы, некоторые из них (ды­хательные, сердечно-сосудистые) имеют жизненно важное значе­ние. 3. Проводниковые функции: через ствол проходят многочис­ленные восходящие и нисходящите пути, связывающие кору боль­ших полушарий со спинным мозгом. 4. Ассоциативные функции: первичный анализ силы и качества сенсорного раздражителя, а также взаимодействие структур, входящих в состав ствола мозга.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, имеет длину около 25 мм, в нем отсутствует сегментарное строе­ние, серое вещество образует отдельные скопления нейронов ядра. Он выполняет собственные, вегетативные и проводниковые функции.

Собственные функции, продолговатого мозга В продолговатом мозге расположены ядра VIII, IX, X, XI и XII пар черепно-мозговых нервов.

VIII пара - преддверно-улитковый нерв (n.vestibulocochlearis). Находится на границе между продолговатым мозгом и варолиевым мостом. Волокна улитки или собственно слухового нерва яв­ляются началом слуховых путей, идущих от спирального ганглия улитки (слуховые функции).

IX пара — языкоглоточный нерв (n.glossopharyngeus). Содер­жит двигательные (иннервация мышц глотки и полости рта), чув­ствительные (от рецепторов вкуса задней трети языка) и вегета­тивные волокна (иннервация слюнных желез).

X пара — блуждающий нерв (n.vagus) имеет три ядра. Вегета­тивное ядро отвечает за парасимпатическую иннервацию горта­ни, пищевода, сердца, желудка, тонкой кишки, пищеварительных желез. Нервные волокна чуствительного ядра образуют солитарный тракт в продолговатом мозге. Ядро получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов. Двига­тельное ядро отвечает за сокращение мышц глотки и гортани при глотании и дыхании.

XI пара — добавочный нерв (n.accessorius) — двигательный нерв, иннервирующий грудино-ключично-сосцевидную и трапе­циевидную мышцу своей стороны. При поражении нерва снижа­ется тонус иннервируемых мышц и плечо на стороне поражения опускается, а поворот головы в сторону, противоположную пора­жению, затруднен.

XII пара - подъязычный нерв (n.hypoglossus) иннервирует мьшцы языка своей стороны. Одностороннее поражение нерва сопровождается нарушением функций мышц языка.

Варолиев мост

Мост (pons Varolii) располагается выше продолговатого мозга и выполняет двигательные, сенсорные, интегративные и провод­никовые функции.

Средний мозг

Основными структурными образованиями среднего мозга являются: ядро блокового нерва — IV пара черепно-мозговых нервов (^•trochleans), ядро глазодвигательного нерва (n.oculomotorius) — Ill пара черепно-мозговых нервов, красное ядро (п.гиЬег), черное вещество (substantia nigra), четверохолмие, ножки мозга и ядра ретикулярной формации.

Блоковой нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вверх-наружу.

Глазодвигательный нерв отвечает за поднятие верхнего века, регуляцию движений глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Яку­бовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика, обес­печивая процесс аккомодации.

Красные ядра имеют связи с корой больших полушарий, под­корковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом. Они регулиру­ют тонус мускулатуры. Стимуляция красных ядер приводит к уве­личению тонуса мышц-сгибателей. Эти ядра оказывают тормоз­ное влияние на латеральное вестибулярное ядро (Дейтерса) про­долговатого мозга, которое активирует тонус мышц-разгибате­лей. Перерезка между средним и продолговатым мозгом приво­дит к децеребрационной ригидности, характеризующейся резким повышением тонуса мышц-разгибателей конечностей, шеи и спи­ны. Это связано с активацией ядра Дейтерса, не получающего тормозные влияния со стороны красного ядра. Ригидность исче­зает, если разрушить ядро Дейтерса или произвести перерезку ниже ромбовидной ямки продолговатого мозга.

Черное вещество располагается в ножках мозга, участвует в регуляции актов жевания, глотания и их последовательности, а также в координации мелких и точных движений пальцев рук, на­пример, при письме, игре на скрипке, на рояле. Нейроны этого ядра синтезируют дофамин, поставляемый к базальным ядрам го­ловного мозга. Последний играет важную роль в контроле слож­ных двигательных актов. Поражение черного вещества приводит к дегенерации дофаминергических волокон, проецирующихся в полосатое тело, нарушению тонких движений пальцев рук, разви­тию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона).

Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в регуляции сна и бодрствования.

Мозжечок

Мозжечок расположен позади больших полушарий мозга над продолговатым мозгом и мостом мозга и представляет собой очень древнюю структуру, выполняющую функцию координа­ции и регуляции произвольных и непроизвольных движений, их реакции и программирования. Мозжечок принимает участие в Двигательной адаптации и двигательном научении, в осуществле­нии вегетативных функций и некоторых поведенческих актов.

Анатомически мозжечок состоит из средней части — червя, расположенных по обе стороны от него полушарий и боковых флоккулонодулярных долей. Кроме того, мозжечок делят на архицеребеллум (древний мозжечок), к нему относится флоккуломедулярная доля, связанная с вестибулярной системой, и палеоцербеллум (старый мозжечок), в него входят участки червя мозжечка, пирамида, язык, парафлоккулярный отдел. Он получает инфор­мацию в основном от проприоцептивных систем мышц, сухожи­лий, надкостницы, оболочек суставов. Неоцеребеллум (новый моз­жечок) состоит из коры полушарий, мозжечка и участков червя, получает информацию от коры, зрительных и слуховых сенсор­ных систем.

Кора мозжечка состоит из трех слоев. Верхний слой — моле­кулярный, в него входят дендритные разветвления грушевидных клеток (клеток Пуркинье), параллельные волокна — аксоны вста-•вочных нейронов. В нижней части молекулярного слоя находятся тела корзинчатых клеток, аксоны которых контактируют с помо­щью синапсов с телами клеток Пуркинье. Там же находятся и звездчатые клетки; Второй слой — ганглиозный — содержит тела клеток Пуркинье, имеющих самую мощную дендритную систему с большим количеством синапсов (до 60 тысяч). Третий, грануляр­ный слой состоит из тел вставочных нейронов (гранулярных кле­ток или клеток-зерен). Аксоны этих клеток образуют в молеку­лярном слое Т-образные разветвления. В гранулярном слое нахо­дятся также клетки Гольджи, аксоны которых направляются в мо­лекулярный слой.

Аксоны клеток Пуркинье передают информацию в подкорко­вые структуры мозга и ядра мозжечка: ядра шатра, пробковидное, шаровидное и зубчатое ядра. В кору мозжечка поступают два типа афферентных волокон — лазающие и мшистые (или мохо­видные). Лазающие волокна — это аксоны нейронов нижних олив продолговатого мозга, через которые проходят спиномозжечковые тракты (дорсальный и вентральный), передающие ин­формацию от рецепторов кожи, мышц, суставов. Лазающие во­локна контактируют с дендритами клеток Пуркинье.

Мшистые волокна — это афферентные пути от ядер моста в мозжечок, они заканчиваются на клетках-зернах коры мозжечка, С помощью афферентных адренергических волокон мозжечок связан с голубым пятном среднего мозга. В окончаниях этих воло­кон выделяется норадреналин, который, попадая в кору мозжеч­ка, изменяет возбудимость его клеток.

Аксоны гранулярных клеток тормозят клетки Пуркинье и клетки-зерна своего же слоя. Клетки Пуркинье являются только тормозными. Они тормозят клетки ядер мозжечка, регулирую­щих тонус двигательных центров промежуточного, среднего, про­долговатого и спинного мозга.

Ядра мозжечка имеют морфофункциональные связи с раз­личными структурами мозга. Медиальные части коры мозжечка проецируются к ядрам шатра и являются вестибулярными регу­ляторами. Последние имеют связи с ядром Дейтерса и ретикуляр­ной формацией продолговатого и среднего мозга и через ретикулоспинальный тракт — с мотонейронами спинного мозга.

Промежуточные части коры мозжечка отвечают за координа­цию позы, целенаправленное движение и коррекцию выполне­ния медленных движений на основе механизма обратной связи с пробковидным и шаровидным ядрами. Последние влияют на дея­тельность красного ядра и ретикулярной формации, проецируясь на таламус и двигательную кору.

От нейронов латеральной части коры мозжечка информация поступает в зубчатое ядро, затем через таламус в двигательную кору, а оттуда — к мотонейронам спинного мозга.

Латеральные части коры мозжечка отвечают за программи­рование сложных движений без использования механизмов об­ратной связи.

Из мозжечка информация поступает по трем парам ножек. Через верхние — к таламусу, варолиеву мосту, к красному ядру, ядру ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Че­рез нижние ножки мозжечка сигналы идут к вестибулярным яд­рам продолговатого мозга, оливам. Средние ножки связывают неоцеребеллум с лобными долями коры больших полушарий.

Функции мозжечка

Мозжечок регулирует силу и точность мышечных сокраще­ний и их тонус как в покое, так и при движениях, а также синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. При по­ражении мозжечка возникает целый ряд как двигательных расст­ройств, так и нарушений со стороны вегетативной нервной систе­мы. К ним относятся астения — быстрая утомляемость, снижение силы мышечных сокращений, астазия — утрата способности к Длительному сокращению мышц, поэтому больной не может долго стоять или сидеть, неточность движений; атаксия — нарушение координации движений, неуверенная походка; абазия — невоз­можность сохранить центр тяжести тела; атония или дистония — лонижение или повышение тонуса мышц; тремор — дрожание пальцев рук, кистей и головы в покое, но его усиление при движе­нии; дизартрия — нарушение кординации мышц лица, необходимая для четкого произнесения слов. Речь становится монотонной, медленной и невыразительной. Дисметрия — расстройство равномерности движения (гиперметрия или гипометрия).

Страдает кожная и проприоцептивная чувствительность нижних (пучок Флексига) и верхних конечностей (пучок Говерса)- При поражении мозжечка тормозится процесс обучения, так как многие движения человек заучивает во время жизни (письмо, ходьба). I

Нарушение функций мозжечка приводит к неточности движений, их разбросанности, негармоничности, а это говорит об участии мозжечка в деятельности коры больших полушарий, от­ветственной за организацию процессов высшей нервной деятель­ности.

Мозжечок влияет на возбудимость сенсомоторной коры больших полушарий и контролирует тем самым уровень тактиль­ной, температурной и зрительной чувствительности.

Мозжечок играет адаптационно-трофическую роль в регуля­ции не только мышечной деятельнсти, но и ее вегетативного обес­печения. Удаление мозжечка приводит к нарушению целого ряда вегетативных функций (Л. А. Орбели). Мозжечок оказывает как уг­нетающее, так и стимулирующее влияние на работу сердечно-со­судистой системы. При раздражении последнего высокое артери­альное давление снижается, а исходное низкое — повышается. Снижается частота дыхания, повышается тонус гладких мышц ки­шечника. При повреждении мозжечка нарушается углеводный, белковый и минеральный обмен, а также процессы энергообразо­вания, терморегуляции и кроветворения. Стимуляция мозжечка приводит к нарушению репродуктивной функции, к сокращению матки у беременных кошек. Удаление мозжечка провоцирует рож­дение нежизнеспособного потомства или препятствует зачатию.

Промежуточный мозг

В состав промежуточного мозга входят: 1) таламус (область зрительного бугра), 2) гипоталамус (подталамическая область) и 3) третий желудочек.

Область зрительного бугра, в свою очередь, слагается: 1) из зрительного бугра (таламус оптикус), 2) надталамической области (эпиталамус — эпифиз, шишковидная железа), 3) заталамической области (метаталамус — медиальное и латеральное коленчатые тела).

Таламус

Зрительный бугор является местом переключения всех чувст­вительных проводников, идущих от экстеро-, проприо- и интерорецепторов, поднимающихся в кору головного мозга. В нем про­исходит обработка всей информации, поступающей в кору из спинного мозга и подкорковых структура По мнению А.Уолкера. выдающегося исследователя зрительного бугра, «таламус являет­ся посредником, в котором сходятся все раздражения от внешне­го мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым корковым центрам таким образом, чтобы организм смог адекват­но приспособиться к постоянно меняющейся среде. Таламус, как видно, таит в себе тайну многого из того, что происходит в коре больших полушарий».

О полифункциональности таламуса говорит наличие в нем около 120 ядер, которые топографически можно разделить на три основные группы: переднюю, имеет проекции в поясную кору, медиальную — в лобную, латеральную — в теменную, височную, затылочную.

По функциональным признакам ядра зрительного бугра де­лят на три группы: специфические, образующие с соответствую­щими областями коры специфическую таламокортикальную сис­тему, неспецифические, составляющие диффузную, неспецифи­ческую таламокортикальную систему, и ассоциативные.

В состав группы специфических ядер входят переднее вент­ральное, медиальное, вентролатеральное, постмедиальное, пост­латеральное, а также медиальные и латеральные коленчатые тела. Специфические ядра содержат так называемые «релейные» (пе­редаточные) нейроны, имеющие мало дендритов и длинный ак­сон, заканчивающийся в III — IV слоях коры больших полушарий (соматосенсорная зона).

Если раздражать какое-либо из специфических ядер электри­ческими импульсами, то в соответствующих проекционных обла­стях коры с коротким латентным периодом возникает реакция, названная первичным ответом.

Каждое из специфических ядер отвечает за свой вид чувстви­тельности, так как они, так же как и кора больших полушарий, имеют соматотопическую локализацию, т.е. к ним поступают сиг­налы от тактильных, болевых, температурных, мышечных рецеп­торов, а также от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов.

Латеральное, или наружное, коленчатое тело — это подкорко­вый центр зрения, таламическое реле для зрительных импульсов. Оно имеет афферентные связи с сетчаткой глаза и буграми четве­рохолмия и эфферентные — с затылочной долей коры больших полушарий.

Медиальное коленчатое тело — подкорковый, таламический Центр слуха, получает афферентные импульсы из латеральной петли и нижних бугров четверохолмия и посылает информацию в ьисочную долю коры больших полушарий.

К неспецифическим ядрам таламуса относятся: срединный Центр, парацентральное ядро, центральное медиальное и латеральное, субмедиальное, вентральное переднее, парафасцикулярное, ретикулярное ядро, перивентрикулярное и центральная серия масса.

Нейроны неспецифических ядер являются клетками ретикулярной формации, аксоны которых контактируют со всеми слоями коры больших полушарий, образуя диффузные связи. В свою очередь, к неспецифическим ядрам поступает информация от ре­тикулярной формации ствола мозга, лимбической системы, базальных ганглиев и специфических ядер таламуса.

Раздражение неспецифических ядер электрическим током вызывает возникновение в коре больших полушарий не локаль­но, а диффузно специфической электрической активности, име­ющей длинный латентный период и вид веретена, названной сон­ными веретенами, или реакцией вовлечения.

Основная функция неспецифических ядер состоит в облегче­нии или торможении специфических ответов коры, т.е. в измене­нии их возбудимости.

Ассоциативные ядра таламуса включают в себя медиодорсальное, латеральное дорсальное ядро и подушку. Нейроны этих ядер имеют разную форму и количество отростков, что позволяет им выполнять разнообразные функции, связанные с переработ­кой информации различных модальностей, после чего она посту­пает в 1-е и 2-е слои ассоциативной зоны коры, частично — в про­екционные зоны коры (4-е и 5-е слои).

При поражении таламических ядер, отвечающих за перера­ботку всей сенсорной информации, в том числе и болевой, могут возникать сильнейшие боли. С наличием застойного очага воз­буждения в таламусе и коре больших полушарий связаны «фан­томные боли» (в ампутированной конечности).

Таламус обеспечивает двигательные и вегетативные реакции, связанные с сосанием, жеванием, глотанием и смехом.

Гипоталамус

1234567Следующая ⇒

Поделиться: