Фотосинтез у зеленых бактерий: характеристика фототрофов, морфология и локализация фотосинтетического аппарата, механизм фотосинтеза

В зависимости от того, какой источник энергии могут использовать прокариоты, их делят на фототрофов (источник энергии - свет) и хемотрофов (источник энергии - окислительно-восстановительные реакции).

Организмы, у которых источниками (донорами) электронов в энергетическом процессе являются неорганические вещества, предложено называть литотрофными, а те, у которых донорами электронов служат органические соединения, - органотрофными.

Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов:

- светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры;

- фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую;

- фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ.

В фотохимической реакции участвуют, как правило, хлорофиллы или бактериохлорофиллы а в модифицированной форме. Эти же виды хлорофиллов наряду с другими, а также пигментами иных типов ( фикобилипротеины, каротиноиды ) выполняют функцию антенны. У некоторых пурпурных бактерий, содержащих только бактериохлорофилл b, он выполняет обе функции. У гелиобактерий бактериохлорофилл g также служит светособирающим пигментом и входит в состав реакционного центра ( табл. 21 ).

Два компонента фотосинтетического аппарата - реакционные центры и электронтранспортные системы - всегда локализованы в клеточных мембранах, представленных ЦПМ и у большинства фотосинтезирующих эубактерий развитой системой внутрицитоплазматических мембран - производных ЦПМ ( рис. 4 ). Локализация светособирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих эубактерий различна ( табл. 22 ). У пурпурных бактерий, гелиобактерий и прохлорофит светособирающие пигменты в виде комплексов с белками интегрированы в мембраны ( рис. 72, А). В клетках зеленых бактерий и цианобактерий основная масса светособирающих пигментов находится в особых структурах, прикрепленных к поверхности мембраны, но не являющихся ее компонентом. Это хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий ( рис. 4 ).

В хлоросомах зеленых бактерий содержится весь бактериохлорофилл с, d или е (в зависимости от вида), а также небольшие количества бактериохлорофилла а, служащего промежуточным звеном при переносе энергии света от основного светособирающего бактериохлорофилла к бактериохлорофиллу а, локализованному в ЦПМ. С этой формы пигмента энергия света передается на модифицированную форму бактериохлорофилла а реакционного центра. Локализованные в хлоросомах светособирающие бактериохлорофиллы организованы в виде палочковидных структур диаметром 5-10 нм, расположенных параллельно длинной оси хлоросомы ( рис. 72, Б), Их высокоупорядоченная организация и упаковка осуществляются с помощью белковых молекул. В основании хлоросомы, примыкающем к ЦПМ, расположен слой молекул бактериохлорофилла а.

Фотосинтез у цианобактерий: характеристика фототрофов, морфология и локализация фотосинтетического аппарата, механизм фотосинтеза.

Цианобактерии:

Oxyphotobacteria

У них грамотриц. кл. стенка, много слизи или чехол, нет жгутиков, бывают газовые вакуоли, соседние клетки могут быть соединены микроплазмодесмами.

Фотосинтетический аппарат:

Рисунок:

 

 

Участие микроорганизмов в круговороте азота в природе. Азотфиксация.

Встречается в воздухе (80%), в почве, в воде, органический азот в белках и нуклеотидах.
Этапы цикла: азотфиксация, аммонификация, нитрификация, денитрофикация, ассимиляция.

Азотфиксация.

1. Свободноживущие азотфиксаторы: цианобактерии, строгие анаэробы, Azotobacter Beijerinkia, цианобактерии, фототрофы (строгие аэробы).

Микроорганизмы, живущие в симбиозе с высшими растениями.

А.Бобовые Rhizobium: аэробы, нуждающиеся в микроэлементах, неспорообразующие.

Обладают экзоферментом (выдается наружу галактоуронедаза).

Разрушают клеточную стенку волоска. В корневолоске образуют бактероидную нить. Внутри клубенька бактероидная зона, снаружи клетки корня. Там протекает азотфиксация. Фермент нитрогеназа.

Б. Небобовые – актиномицеты.

 

Участие микроорганизмов в круговороте азота в природе. Денитрификация и ассимиляция.

Важнейший элемент, входящий в состав белков, а следовательно, имеющий исключительное значение для жизни — это азот. В живых существах, населяющих планету, содержится примерно 15—20 млрд. т азота, в почвах (в 30-сантиметровом слое) на каждом гектаре имеется в среднем 5—15 т азота.
Круговорот азота включает следующие процессы:

- фиксация азота;

- аммонификация;

- нитрификация;

- денитрификация.

Денитрификация, протекающая под воздействием микробов, представляет собой восстановление нитратов с образованием в качестве • конечного продукта — молекулярного азота, возвращающегося из почвы в атмосферу. Вызывается этот процесс денитрифицирующими бактериями. Наиболее распространенные из них в природе: Tiolacillus denitrifi-cans — палочка, не образующая спор, факультативный анаэроб; Ps. fluo-rescens — подвижная палочка, выделяет зеленоватый пигмент, быстро разлагает нитраты; Ps. aeruginosa — бактерия сходна с предыдущей; Ps. Stutzeri — небольшая палочка, образующая цепочки, разлагает нитраты в анаэробных условиях.

Ассимиляция – извлечение бактериями азота из нитратов для синтеза азотосодержащих клеточных компонентов нитратредуцирующих в нитратредукторов.

NO3 – NO2 – NH3

 

Участие микроорганизмов в круговороте азота в природе. Нитрификация и

Аммонификация.

Аммонификация – процесс превращения органического азота (N) в NH4. (Гниение, минерализация)

Белки: экзопротеазы.

Нуклеиновые кислоты: экзонуклеазы.

Бактерии: Bacillus, Pseudomonas, Micromycetes грамполож.

Аммонификация мочевины

Уробактерии образуют фермент уреазу. Под действием фермента уреазы происходит гидролиз мочевины с образованием карбоната аммония, который почти тотчас разлагается на составные компоненты – NH₃, H₂O, CO₂.

H₂N-CO-NH₂ + H₂O → (NH₄)₂CO₃ → 2NH₃ + H₂O + CO₂

Бактерии, разлагающие мочевину, получили название уробактерий. К ним относятся Sporosarcina ureae, Micrococcus ureae, Bacillus pasteuri и Baccilus probatus.

В качестве азота они используют аммиачные соли или свободный аммиак, образующийся при гидролизе мочевины. Углерод из мочевины уробактерии использовать не могут, так как он находится в сильно окисленной форме и при гидролизе не выделяется в виде углерода диоксида. Углерод уробактерии используют из различных органических соединений (соли лимонной, янтарной, яблочной, уксусной и других кислот, а также моносахариды, сахариды и крахмал).

Нитрификация – окисление аммония (NH3) до нитрата (NO3).

В почве является нежелательным процессом.

Проходит в 2 стадии

Первая стадия — окисление аммиака до нитрит-аниона

, которое осуществляют нитрозные бактерии родов Nitrosomonas, Nitrosococcus и Nitrosospira (ранее выделялись также рода Nitrosolobus, Nitrosovibrio, но сейчас их представители включены в Nitrosospira ) по следующему механизму:

1. NH₃ + O₂ + НАДН₂ → NH₂OH + H₂O + НАД⁺

2. NH₂OH + H₂O → HNO₂ + 4H⁺ + 4e⁻

3. 1/2O₂ + 2H⁺ + 2e⁻ → H₂O

Ферментом для первой реакции служит аммиакмонооксигеназа. Гидроксиламин ингибирует работу фермента. В бесклеточных экстрактах восстановителем может служить НАД(Ф)·H.

Следующую реакцию осуществляет гидроксиламиноксидоредуктаза. Окислителем в них служит цитохром c, с него электрон передаётся на убихинон и далее в дыхательную цепь, на цитохромоксидоредуктазу и, в конечном итоге, на кислород. При этом запасается энергия в виде трансмембранного протонного потенциала.

Образование НАД(Ф)·H для фиксации углекислого газа в цикле Кальвина происходит путём обратного переноса части электронов.

Вторая стадия — окисление аниона азотистой кислоты до аниона азотной, производимое нитратными бактериями (почвенный род Nitrobacter и водные Nitrospira, Nitrococcus, Nitrospina). Процесс протекает в одну реакцию:

NO₂⁻ + H₂O → NO₃⁻ + 2H⁺ + 2e⁻

катализируемую нитрит: нитрат-оксидоредуктазой, локализованной в ЦПМ. Далее электроны передаются на цитохромы дыхательной цепи, в которой единственным пунктом транслокации протонов является цитохромоксидаза.

Образование НАД(Ф)·H для фиксации углекислого газа также происходит путём обратного переноса электронов.

Участвуют 2 типа бактерий: нитроазотные – грамотриц., полиморфные, подвижные (образуют слизь), аэробы; нитратные – грамотриц., полиморфные.

⇐ Предыдущая12345

Поделиться: