ТЕМА 4. Физиологические основы поведения

Зоопсихология

Содержание:

Тема 1. История изучения поведения животных

Вопросы к теме.

Тема 2. Основные направления в изучении поведения животных

Вопросы к теме.

Тема 3. Исследования поведения животных в природе

Вопросы к теме.

Тема 4. Физиологические основы поведения

Вопросы к теме.

Тема 5. Коммуникации животных

Вопросы к теме.

Тема 6. Инстинктивное поведение

Вопросы к теме.

Тема 7. Обучение

Вопросы к теме.

Тема 8. Рассудочная деятельность. Элементарное мышление животных

Вопросы к теме.

Тема 9. Формирование поведения животных

Вопросы к теме.

Тема 10. Биологические формы поведения

Вопросы к теме.

Тема 11. Социальное поведение

Вопросы к теме.

Тема 12. Поведение, связанное с размножением

Вопросы к теме.

Тема 13. Онтогенез поведения

Вопросы к теме.

Тема 14. Сравнительная психология

ТЕМА 4. Физиологические основы поведения

4.1. Безусловные рефлексы

4.2. Условные рефлексы

4.3. Условия образования условных рефлексов

4.4. Возбуждение и торможение

4.5. Проблема наследования условных рефлексов

4.6. Срывы высшей нервной деятельности у животных

4.7. Представления о типах высшей нервной деятельности

4.8. Нейрогуморальная регуляция поведения

ТЕМА 10. Биологические формы поведения

Как было сказано в предыдущей главе, при анализе всего комплекса поведения животных можно выделить такие основные биологические формы поведения, как пищедобывательная, комфортная, оборонительная, половая и родительская. Кроме того, практически во всех формах поведения животные взаимодействуют друг с другом, строят разнообразные сооружения, совершают более или менее далекие миграции. В данной главе мы рассматриваем такие формы поведения, как: пищедобывательное, комфортное, оборонительное и строительное. Социальному поведению и поведению, связанному с размножением, посвящены следующие главы.

Пищедобывательное поведение

10.1.1. Общее значение питания

10.1.2. Пищевая специализация животных

10.1.3. Формирование пищедобывательного поведения

10.1.4. Сложные формы поведения, связанные с питанием

10.1.4. Запасание корма

Общее значение питания

Формирование пищедобывательного поведения

Пищедобывательная форма поведения возникает в результате определенных гуморальных сдвигов в крови, прежде всего понижения уровня глюкозы, создающих очаг стойкого повышения возбудимости в определенных отделах центральной нервной системы.

Данная форма поведения отчетливо разделяется на следующие фазы:

– поиск пищевого объекта;

– добывание пищи;

– ее поедание;

– запасание.

ТЕМА 11. Социальное поведение

11.1. Структура сообщества и механизмы ее поддержания

11.2. Сообщество животных

11.3. Структура популяций и внутрипопуляционные отношения

Социальное, или общественное, поведение животных составляет обширный раздел науки о поведении. Его трудно рассматривать в качестве отдельной биологической формы поведения, поскольку социальные элементы отмечаются и в пищедобывательном, и в половом, и в оборонительном, и даже в комфортном поведении. Изучение характера иерархических взаимоотношений животных и развитие социального поведения в онтогенезе играет важную роль для понимания поведения человека.

В настоящий момент достаточно подробно описаны внутригрупповые отношения у большого числа видов практически всех таксономических групп животных. Большое внимание исследователей привлекают проблемы, связанные с пространственной и этологической структурой популяций.

Традиционно принято делить все виды животных на одиночных и живущих группами. На деле такой взгляд достаточно далек от истины. Как показывают многочисленные наблюдения, строго одиночных видов практически не существует. В определенные периоды жизни все животные так или иначе контактируют с представителями своего и чужих видов, а часто образуют более или менее устойчивые и организованные сообщества.

Биологические преимущества группового образа жизни несомненны. Животные, образующие стада или стаи, легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на пищедобывательную деятельность. Известно, например, что эффективность питания многих рыб в основе стаи выше, большие синицы эффективнее добывают корм в составе групп (или даже пар), нежели в одиночку; стаи морских птиц выслеживают скопления планктона или косяки рыб с большим успехом, чем это делают одиночные особи. Массовые ночевки птиц характерны, как правило, для видов, которые кормятся большими группами; такие скопления увеличиваются в размерах при ухудшении условий питания.

Чрезвычайно велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности. Свойственная стадным животным система взаимного оповещения делает этот факт достоянием всей группы. Оповещение об опасности может быть активным. Таковы, например, тревожные звуковые сигналы птиц, копытных, обезьян и ряда других животных. Звуковые сигналы тревоги чаще всего не являются видоспецифическими, а представляют собой своеобразное «эсперанто» животных и воспринимаются однозначно практически всеми видами животных, обитающих в одних и тех же местах. При этом издаваемые ими сигналы тревоги воспринимаются и многими млекопитающими. Африканские копытные в смешанных стадах реагируют на сигнал тревоги независимо от того, представитель какого вида первым его подал; в этом некоторые исследователи видят биологический смысл смешанных многовидовых стад копытных. Оповещение об опасности может осуществляться и пассивным путем. Так, среди спокойно передвигающегося или отдыхающего стада копытных, косяка рыб или стаи птиц особь, заметившая хищника и метнувшаяся от него, немедленно привлекает внимание других особей и вызывает реакцию следования. Помимо специфических звуковых сигналов о замеченной опасности, такую же роль для группы играют и крики испуга или боли, издаваемые особями, схваченными хищником или неожиданно обнаружившими опасность в непосредственной близости.

У рыб широко известна реакция на так называемое вещество испуга, выделяющееся в воду отдельными особями и вызывающее соответствующую реакцию у остальных особей стаи. Подобные же вещества обнаружены у головастиков, и даже у домовых мышей.

Своевременное обнаружение опасности и сигнализация о ней обеспечивает эффективное избежание нападения хищника (рассредоточение, убегание и пр.), а в ряде случаев вызывает и активно-оборонительное поведение. При этом возможности непосредственной обороны в составе стаи, несомненно, выше. Одиночные особи часто просто не в состоянии защититься от хищника, от которого стадо (стая) обороняется вполне успешно. Это широко известно в отношении рыб, птиц, копытных млекопитающих и многих других животных. Известна эффективная оборона от нападения волков у крупных копытных; вообще в стадах копытных хищники обычно берут лишь отставших или «умышленно» отбитых в сторону особей. У обезьян самцы, обычно довольно агрессивно относящиеся друг к другу, «кооперируются» при совместной защите от хищников. Так, например, обстоит дело у ревунов. Павианы при опасности образуют группу, спереди, сзади и по бокам которой располагаются взрослые самцы. Такое построение стаи напоминает «оборонительный строй» некоторых копытных и, видимо, столь же эффективно.

Характер внутривидовых взаимоотношений особей тесно связан со структурой популяций, в которых они сосуществуют, и их распределением в пространстве.

 

Индивидуальная дистанция

 

Индивидуальная дистанция между отдельными особями в сообществе представляет собой некоторый отдаленный аналог охраняемой территории одиночного животного. Будучи членом стаи, каждая особь пытается оградить себя от всяческих случайностей, например, от неожиданного нападения одного из своих собратьев. Поэтому она сохраняет вокруг себя некоторый вакуум пространства. Это своего рода крошечная личная территория, которую животное «носит с собой».

Величина индивидуальной дистанции изменяется в зависимости от разных факторов. Во-первых, она минимальна в период совместной жизни выводка. Мать обогревает своих детенышей и кормит их молоком. Детеныши, с еще не совершенной терморегуляцией, держатся вплотную друг к другу, создавая тем самым для себя более постоянную температуру. То же самое происходит и в семье одиночных птиц. Однако по мере того как птенцы вырастают, в семье возникают явные признаки взаимного антагонизма, который позднее приводит к ее распаду и к восстановлению типичного для вида одиночного способа существования. Например, молодые сорокопуты во время отдыха сидят на веточке вплотную друг к другу, примерно в течение месяца после вылета из гнезда, но затем они все чаще и чаще вступают в конфликты и уже не подпускают к себе своих братьев и сестер. Мать и отец кормят молодых еще и тогда, когда те сами могут ловить насекомых, но наступает момент, когда самка не решается приблизиться к подросшему птенцу с тем, чтобы передать ему пойманного жука. Самцы сорокопуты начинают проявлять прямую агрессию по отношению к подросшим птенцам. Именно в это время то один, то другой молодой сорокопут покидает окрестности родного дома, и семья постепенно распадается.

Второй период, когда животные пренебрегают индивидуальными дистанциями, охватывает время образования пар. У многих видов самец и самка вступают в телесный контакт только в моменты совокупления. Все остальное время они держатся поодаль друг от друга, и всякая попытка со стороны одного из супругов нарушить индивидуальную дистанцию наталкивается на недвусмысленную угрозу. Так, самцы и самки бурундуков вне краткого периода брачного сезона проявляют друг к другу ярко выраженную агрессию. Самец и самка малого зуйка, кормящиеся на кромке отмели и случайно оказавшиеся рядом, настороженно косятся друг на друга и обходят место встречи стороной. Иногда в этот момент самец бросается на самку и пытается ударить ее клювом. Жизнь в семье, во время которой животные постоянно вынуждены пренебрегать сохранением индивидуальных дистанций, охватывает обычно не более двух-трех месяцев в году. На протяжении остальной части года особи одиночных видов сохраняют между собой индивидуальные дистанции – независимо от того, являются ли они членами одной популяции или сталкиваются друг с другом кратковременно и случайно.

В разных ситуациях дистанции между особями определенного вида могут быть неодинаковыми, но у каждого вида существует некоторая минимальная дистанция, попытка нарушить которую всегда вызывает явное противодействие. Между отдельными особями в группе всегда устанавливается определенная дистанция, которая необходима для их нормального взаимодействия. Это хорошо заметно и на людях. Мы привыкли разговаривать на определенной дистанции: чтобы не кричать, но и не брызгать друг другу слюной в лицо. Это следствие и наших физических особенностей: остроты слуха, громкости голоса и нашего воспитания, привычек. С другой стороны, индивидуальная дистанция может быть весьма разной, так одному человеку для ощущения нормального контакта с собеседником необходимо заглядывать ему в глаза и похлопывать его по плечу, другого же такая манера общения, напротив, раздражает.

Разное поведение требует разного расстояния между животными. Опознавание матери и детеныша друг друга, ухаживание самца за самкой, угрозы двух соперников производятся с расстояния индивидуальной дистанции. А слежение за перемещением членов соседней стаи или чужаком, вторгающимся на территорию, занятую стаей, – с расстояния групповой дистанции. Существует и видовая дистанция – расстояние, на котором животное способно отличить представителя своего вида от других.

 

Ритуализация поведения

 

Роль ритуализации в иерархических отношениях. При установлении и поддержании иерархии в сообществах многие реакции и образцы поведения приобретают сигнальное значение.

Как отмечает Н. Тинберген, выраженность практически всех демонстраций определяется соотношением уровня агрессивности и страха, которые в данный момент переживает животное. Демонстративное поведение животных, а заодно и человека великолепно описывает В. Дольник в своей книге «Непослушное дитя биосферы»: «Демонстративное поведение».

 

Демонстрация вместо нападения. В своей изначальной форме агрессия предполагает нападение на объект, нанесение ему физического ущерба или даже убийство. Наблюдая развитие ребенка, вы могли видеть, что первые проявления агрессии у него жестокие: он бьет руками мать по лицу, пинается, неожиданно кусает. Из-за того, что он маленький и слабый, мы не замечаем грозности его намерений. Позднее ребенок замещает покушение на нас демонстрацией: машет рукой, топает, кричит, а дерется и кусается все реже.

В эволюции животных происходил сходный процесс: агрессивное нападение сменялось демонстрацией угрозы – возможности нападения. Особенно при стычках особей одного и того же вида. Демонстрация, вызывая у противника страх, позволяет выиграть стычку, не прибегая к схватке, очень опасной для обеих сторон. Физическое противоборство заменяется психическим противостоянием. Поэтому развитое агрессивное поведение, включающее в себя много угроз и пугающих действий, полезно для вида. А для хорошо вооруженных видов – просто спасительно. Вот почему Лоренц утверждал, что хорошо оформленное агрессивное поведение – одно из замечательных созданий естественного отбора. Что по существу оно гуманно. Да и всякий согласится, что обругать друг друга, пригрозить кулаком из-за какого-нибудь пустяка во много раз выгоднее для каждого и всех вместе, чем драться, особенно если оба поссорившихся вооружены ножами или пистолетами.

«Грозно он закричал, пикой огромной потрясши».

Противника проще всего напугать, показав ему те средства защиты и нападения, которыми располагает данный вид животных. У рыб это шипы в плавниках. Поэтому рыбы, угрожая, раздвигают плавники и поднимают шипы; многие встают в воде вертикально, выставив их навстречу противнику. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих орудия нападения и защиты чаще всего расположены на челюстях, и они угрожают, раскрывая пасть. Такая форма угрозы удобна при межвидовых конфликтах, поскольку она всем понятна. Человек при угрозе так же, как и обезьяны, скалит зубы. Заметьте, что при общении, особенно с незнакомым человеком, мы внимательно смотрим не только ему в глаза («зеркало души»), но и в рот. Казалось бы, что нам до зубов постороннего человека. Но ровный ряд крупных, белых, блестящих зубов воздействует на наше подсознание. Во рту противника они вызывают уважение, а во рту приятного нам человека – усиливают расположение к нему.

Одна лишь раскрытая пасть не может передать все оттенки угрозы, поэтому у многих видов она сопровождается изменениями внешнего вида головы: расширяются или сужаются глаза, прижимаются уши, наморщивается нос, изгибаются губы, насупливаются брови, движется кожа на лбу и темени. Достигается это с помощью сокращения мышц лица и головы. Если на коже есть к тому же выросты или пучки перьев, шерсти, и все это раскрашено в несколько цветов, получается целый код сигналов о состоянии и намерениях животного, как истинных, так и мнимых.

У приматов отличное зрение, поэтому естественный отбор наделил их очень сложной мимикой. Лица многих обезьян сильно оголены, а кожа ярко раскрашена. У человека мимика тоже богатая, но часть лицевых мышц ослаблена, лицо не столь рельефно и не раскрашено. Шевелить ушами и шапкой волос он почти не может. Недостатки мимической информации человек компенсирует речью. Но врожденные программы восприятия мимики у человека работают, и поэтому если вождь раскрашивает лицо, он лучше повелевает подчиненными. Боевая раскраска воинов, восстанавливая обезьянью рельефность лица, делает его грозным и подавляет противника. Той же цели служат гребни из перьев.

Преувеличение оскала естественный отбор использует очень часто. Обитающая в Средней Азии безобидная ушастая круглоголовка при встрече с противником приподнимает тело над землей, раскрывает пасть и разворачивает складки кожи вокруг нее таким образом, что создается впечатление большой зубастой и ярко окрашенной пасти.

Угроза пастью часто сопровождается звуками – от шипения многих пресмыкающихся до рева млекопитающих. Песня самца птицы, какой бы красивой она нам ни казалась, тоже содержит угрозу другим самцам. Инстинктивно человек, угрожая, издает крик. В бою крик всегда считался важным оружием психологического подавления противника. Гомер в «Илиаде» описывая поединки, обязательно отмечает тех, кто умел одним страшным криком повергнуть врага в смятение. Кричать «ура» в рукопашном бою требовали и современные уставы пехоты. С развитием речи подавление противника поношением стало таким эффективным, что большинство наших агрессивных контактов перебранкой и исчерпываются. Воистину, язык страшнее пистолета.

Я велик и могуч.

Большинство животных растут в течение всей жизни. У таких видов встреча двух взрослых особей, одна из которых много больше другой, – обычное дело. Кто старше, тот крупнее, сильнее и опытнее. Драку с ним маленький противник заведомо проиграет. Поэтому у рыб, земноводных, пресмыкающихся врожденная программа, гласящая «тот, кто больше тебя, – сильнее тебя», соответствует действительности. Эта программа предварительной оценки силы противника есть и у млекопитающих и птиц, рост которых заканчивается в определенном возрасте, и поэтому разница в размерах взрослых особей не так велика.

Раз есть такая программа, значит, можно ее обмануть, преувеличив свои размеры. Делает это кто как может. Очень древний способ – надуться, набрав в себя побольше воздуха. Некоторые виды в этом обмане поразительно преуспели. Полюбуйтесь мраморной лягушкой или древесной игуаной. Мы тоже преувеличиваем свои размеры, надувая грудь при встрече с соперником. Иерархический ранг особенно важен военным. Чтобы быть все время поддутыми, они шьют себе специальные кители со слоем ваты на груди. У многих народов уважение вызывали толстые люди, и поэтому вожди и начальники старались отъесться как можно больше. Птицы преувеличивают себя, распушая перья, а млекопитающие – вздыбливая шерсть. У человека эта реакция атавистична, но у некоторых людей при конфликте «шевелятся волосы на голове».

Другой прием преувеличения размеров – выпрямить ноги, подтянуться, высоко поднять голову – всем хорошо знаком на собственном примере. Некоторые четвероногие животные при этом встают на задние ноги. Тот, кто оказался выше, получает психологическое превосходство над соперником. Та же программа сохранилась и у безногих змей: два самца, приподнявшись один перед другим, стараются как можно выше вытянуться вверх, пока один из них не потеряет равновесие и не унизит себя в глазах соперника падением.

У сильно-вооруженных животных – сильная мораль. Конфликтуя, два самца ядовитой гадюки тягаются, кто встанет выше, и пытаются уронить («унизить») друг друга, но не раскрывают пасти. Более того, они так уверены в соблюдении правил поединка, что нередко поворачиваются затылком к пасти противника, не боясь быть укушенным.

Преувеличить себя можно за счет поднимающегося гребня над головой. Этот прием есть у всех – от рыб до птиц. Вожди и воины тоже его применяют, надевая на головы высокие шапки, шлемы, зачастую увенчанные гребнями, шишками, перьями, в сущности, в бою неудобными. И сейчас офицеры прибегают к любым ухищрениям, чтобы сделать себе фуражку с тульей повыше. Программа срабатывает автоматически. Ведь разум прекрасно знает, где кончается у человека в военной фуражке макушка, а все равно он кажется выше и значительнее, чем есть на самом деле.

Наконец, преувеличение размеров достигается и занятием более высокой точки в пространстве. Программа так проста, что достаточно заставить соперника смотреть снизу вверх, и он почувствует себя ниже тебя. Когда птицы садятся на дерево, доминанты занимают самые высокие ветви, а за верхушку зачастую борются. Постаменты, троны, трибуны и прочие возвышения – обязательный атрибут власти во все времена. Ни один царь или вождь не придумал в качестве места для своей персоны углубление.

Заставить подчиненных смотреть на тебя снизу вверх – простое и действенное средство дать им почувствовать свое превосходство. «Вознесся выше он главою непокорной александрийского столпа». Каждое слово точно бьет в одну точку подсознания.

Он низко пал.

Заметьте, что во всех языках слова, связанные с доминированием, – прямая словесная калька с программы сравнения размеров. «Великий», «высокий», «превосходный», «верховный», «вознесшийся» и т.п. Слова же, связанные с потерей иерархического ранга, тоже из пространственного положения: «мелкий», «низкий», «ничтожный», «униженный», « павший», «повергнутый», «подонок». При агрессивной стычке так и чувствует себя то животное, которое оценило противника крупнее себя. Это уже психологическое поражение, и дальнейшей борьбы может не быть: один уступает другому.

Если же дело доходит до борьбы, то у очень многих видов цель ее – унизить противника в самом прямом смысле этого слова: повалить или бросить на землю. Падение может сопровождаться физическим ущербом, но может быть и совершенно безболезненным, как у роняющих друг друга змей. Все равно это – поражение, и проигравший уступает. У человека примерно тот же набор программ (вспомните, что маленькие дети больше борются, чем бьют друг друга), но они ритуализованы слабо. В спорте борьба воспроизводится по всем правилам, а обыденная драка двух мужчин происходит с нарушением врожденных запретов и выглядит по сравнению с поединками некоторых животных и спортивной борьбой безобразно. Это потому, что человек в натуральном виде – слабо вооруженное животное, и мораль у него, соответственно, слабая. Мы должны всегда это ясно понимать: человек придумал много страшных орудий убийства и стал необычайно вооружен, оставшись в то же время по своим инстинктам тем, чем были его предки. Беда человека не в его агрессивности, а в слабой моральной оснастке ее.

А я маленький такой.

Что делает проигравший? Прежде всего, он «складывает оружие» – шипы, хохлы, когти, зубы, рога – прячет их, чтобы не пугать победителя. Сам преуменьшает свои размеры – с той же целью. Маленький, согбенный, безоружный противник не страшен. Страх покидает победителя, а с ним кончается и агрессивность. Многие животные падают и переворачиваются брюхом вверх – унижают себя как можно сильнее. Человек выражает разную степень покорности, опуская голову, кланяясь, падая на колени и, наконец, валяясь в ногах.

Если проигрыш ясен заранее, животное может при встрече с более сильным противником сразу принять позу подчинения. В таком виде оно не страшно, и у противника не возникает агрессии. Если она, конечно, не накопилась в избытке.» (Дольник В. «Непослушное дитя биосферы». М., 1994. С. 133–139).

 

Ритуалы и демонстрации. Таким образом, ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях, можно разделить на две группы: ритуалы угрозы и ритуалы умиротворения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. К. Лоренц (1994) выделил несколько основных особенностей таких ритуалов.

1. Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела. Весьма интересно, что подобное поведение часто демонстрируют доминантные животные. Так, при встрече двух волков или собак, более сильное животное отворачивает голову и подставляет своему сопернику область сонной артерии, выгнутую навстречу укусу. Вороны в такой ситуации подставляют своему сопернику глаз. Смысл подобной демонстрации заключается в том, что доминант сигнализирует таким образом: «Я тебя не боюсь! »

Однако аналогичные позы демонстрируют и более слабые животные. Галка подставляет под клюв птицы, которую нужно умиротворить, свой незащищенный затылок – обычную мишень при серьезном нападении с целью убийства. У многих видов птиц оперение на таких участках тела имеет особую окраску. У галок оно шелковисто-серое, а у тех врановых, которые крупнее и темнее, на затылке имеется более светлое пятно. Как указывает Н. Тинберген, подобным же образом демонстрируют умиротворение и чайки. Они отворачивают от противника клюв, подставляя противнику белоснежный затылок, или пятно на затылке, имеющее особый рисунок на светлом фоне.

У многих животных умиротворяющим сигналом служит приглашение к грумингу. Так, у многих видов грызунов подчиненное животное позволяет доминирующему вылизывать свой мех. Разрешая высокоранговой особи дотрагиваться до себя, низкоранговая тем самым проявляет свою покорность и переводит потенциальную агрессивность доминанта в другое русло. Красные амадины – маленькие птицы, относящиеся к семейству ткачиковых, для умиротворения агрессивно настроенного соседа прибегают к так называемой «демонстрации приглашения к чистке пера». При встрече двух птиц, одна из которых склонна к нападению, вторая нагибает или высоко задирает голову и при этом топорщит оперение горла или затылка. Агрессор реагирует на подобное действие совершенно определенным образом. Вместо того чтобы напасть на соседа, он покорно начинает перебирать клювом распущенное оперение его горла или затылка.

Это лишь один из немногих примеров, который показывает, что телесный контакт между отдельными особями у общественных видов служит необходимым звеном в регулировании взаимоотношений между членами сообщества. У амадин он непосредственно связан с процессами установления тесных связей или с устранением антагонизма между особями в группе. Огромную роль груминг играет в сообществах обезьян. Однако у них чисткой меха занимается не доминант, а напротив, подчиненные животные. Подсчет числа всех внутригрупповых контактов, связанных с взаимным уходом за мехом, отчетливо показал, что наиболее высокопоставленный самец-лидер значительно чаще всех остальных пользуется услугами со стороны прочих членов группы, тогда как животное, последнее в системе иерархии, чаще всех остальных ухаживает за мехом своих собратьев. Среди подопытных обезьян удалось выделить пары, между которыми отношения, связанные с грумингом, наблюдаются чаще, чем этого следовало бы ожидать исходя только из иерархических отношений. Взаимоотношения между такими особями основываются на более тесных индивидуальных связях, на большей взаимной привязанности.

Умиротворяющие действия отмечаются и у общественных насекомых. Так, в колониях некоторых видов ос, где самки объединены в систему иерархии, признаком подчинения при встрече служит отрыгивание пищи, которую доминирующая оса тут же поедает. Когда два муравья сталкиваются «лицом к лицу», одно из насекомых нередко «облизывает» другому голову и брюшко. Предполагается, что это способствует переносу выделений, имеющих в пределах каждой колонии свой специфический запах. По-видимому, именно благодаря этому запаху муравьи способны легко отличать членов своего муравейника от чужаков.

В более острых ситуациях, когда низкоранговым животным грозят серьезные травмы со стороны доминантов, они могут проявлять реакцию «отдавания себя на волю сильного». Так, например, собаки и волки в подобных случаях падают на спину, подставляя противнику наиболее уязвимые места: живот и гениталии, издавая при этом характерный визг. Эта поза часто сопровождается мочеиспусканием. Широко распространены подобные демонстрации и у обезьян. В такие моменты низкоранговые макаки-резусы припадают к земле и теряют всякую возможность каким-либо способом противодействовать своему мучителю. Аналогичная демонстрация наблюдается и у горилл: особь, неспособная постоять за себя, распластывается на земле, опускает голову и прячет конечности под брюхо. Животное, принявшее такую позу, фактически полностью отдает себя на милость победителя, который имеет теперь возможность беспрепятственно нанести удар в любую уязвимую часть тела поверженного противника. Поза полной покорности создает непреодолимое психологическое препятствие для нападения, и агрессор, как правило, немедленно прекращает враждебные действия. Такие же функции выполняют и некоторые акустические сигналы животных, например резкий визг и другие крики, издаваемые животными при ощущении боли.

2. Воспроизведение некоторых элементов детского поведения. Распространенный вариант ритуала умиротворения у птиц – это имитация позы птенца, выпрашивающего корм. У представителей семейства собачьих часто встречается демонстрация, при которой подчиненное животное, издавая характерные звуки, стремится лизнуть доминанта в углы рта. Эта поза напоминает щенячьи действия, направленные на выпрашивание корма у взрослого животного. Описанная выше демонстрация «отдавания себя на волю сильного» у собак и волков также в большой степени является воспроизведением детского поведения. Подобные же демонстрации имеют весьма широкое распространение в брачных играх животных.

3. Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании. Эти действия типичны для многих обезьян. У различных видов макаков и павианов господствующее животное, пытаясь запугать особь более низкого ранга, принимает перед ней позу, идентичную позе самца в момент совокупления. Одновременно третируемое животное, демонстрируя свою покорность, имитирует предсовокупительную позу самки. При этом истинная половая принадлежность обезьян, выясняющих свои отношения, не играет никакой роли. В некоторых случаях эта взаимная демонстрация приводит к прямому телесному контакту, который для несведущего наблюдателя выглядит как нормальное совокупление. Ритуальный поворот задней части тела означает признание более высокого ранга другой обезьяны. Поза подставления является врожденной, и обезьяны демонстрируют ее с самого раннего возраста без всякого обучения, даже при воспитании в изоляции от сородичей. Как уже упоминалось, те части тела, которые животные демонстрируют в знак угрозы или подчинения, окрашены особенно ярко и заметно, чем подчеркивается выразительность церемонии.

Использование сексуального поведения в конфликтах, связанных с субординацией, довольно широко распространено в животном мире как у видов строго общественных, так и у одиночных. Так, нечто подобное можно видеть и в момент территориального конфликта между двумя самцами у некоторых одиночных видов птиц. Например, одним из типичных звеньев брачного поведения у малого зуйка служит так называемое «ритуальное рытье гнезда». Самец ложится на землю и, резко выбрасывая назад лапки, делает углубление в песке. Самка, наблюдающая за ним с небольшого расстояния, подходит к вырытой ямке и ложится в нее, в то время как самец, стоя над ней, широко разворачивает хвост и издает особый брачный крик. Наблюдая враждебное столкновение двух самцов малого зуйка на границе их территорий, нередко можно видеть, как эти птицы, находясь на расстоянии в несколько десятков сантиметров друг or друга, одновременно ложатся на землю и с типичными брачными криками начинают рыть ямки в песке.

4. Ритуализация агрессивности оказывается особенно важной в жизни и сохранении тех видов, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар. Так, например, самцы южноафриканских скорпионовых пауков, вступая в конфликт друг с другом, никогда не пускают в ход свои хелицеры – крючкообразные выросты челюстей, на концах которых открываются протоки ядовитых желез. Вместо этого они наносят друг другу совершенно безболезненные удары сильно удлиненными передними конечностями. Точно так же ядовитые зубы многих видов змей, служащие для умерщвления добычи, никогда не используются в качестве оружия при враждебных столкновениях между соперничающими самцами. Множество наблюдений показывает, что агрессивные столкновения в группах грызунов гораздо чаще приводят к гибели конкурентов, чем в группах хищников, например, волков. Это происходит именно благодаря хорошей ритуализации их поведения.

Кроме ритуализации поведения, у животных существует множество внешних приспособлений, служащих специально для демонстрации различных состояний. Как показывают исследования, рога копытных животных, на первый взгляд представляющие собой грозное оружие, обычно таковым не являются, а используются их обладателями главным образом для устрашения противника во время брачных турниров.

 

Внимательное изучение формы рогов у большинства видов копытных показывает, что с помощью такого оружия нельзя нанести оппоненту сколько-нибудь серьезную рану. У многих видов рога изогнуты внутрь или обращены назад, или многократно ветвятся, тогда как наиболее эффективными в качестве орудия нападения были бы короткие заостренные рога, обращенные прямо вперед.

 

«Всестороннее изучение рогов у копытных животных позволило канадскому исследователю В. Гейсту построить очень интересную и правдоподобную гипотезу относительно эволюции этих загадочных органов. Прежде всего, он пришел, к выводу, что рога не играют существенной роли в защите против хищников, и поэтому их эволюцию надо рассматривать исходя из взаимоотношений отдельных особей в пределах вида (то есть с точки зрения социального поведения). В. Гейст выделил четыре основные стадии в эволюции рогов и соответственно в эволюции демонстративного поведения у копытных.

Первая стадия – это короткие, острые, направленные вперед рога, которые мы видим у американской снежной козы. Встречаясь друг с другом, самцы становятся боком друг к другу, головами в разные стороны. Сначала каждый из них демонстрирует перед соперником свой боковой контур, характерные очертания которого обусловлены длинной бахромой волос на подбородке, груди, передних ногах и брюхе. Подобная демонстрация бока, по мнению В. Гейста, – исходная, примитивная форма ритуального поведения. Она встречается у видов, у которых «демонстративные органы» (в данном случае – удлиненная бахрома волос) рассредоточены по всей поверхности тела. Рога в этом случае служат истинным оружием; действительно, самцы снежной козы, совершив ритуал «знакомства», пытаются нанести противнику боковой удар острым коротким рогом. Этот удар обычно приходится в брюхо или в ляжку задней ноги. Надо сказать, что до истинной драки дело доходит крайне редко и, как правило, животные ограничиваются взаимными угрозами: они бодают кусты, свирепо роют землю копытами. Но на случай возможной драки у снежной козы существуют специальные приспособления, которые сводят до минимума опасность от удара острого рога. Шкура этих животных очень толста – эскимосы издавна использовали ее для изготовления щитов. К тому же тело покрыто густой шерстью, которая сильно смягчает удар.

12Следующая ⇒

Поделиться: