Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


Биологические часы. Прошлые и современные представления о функционировании циркадных ритмов



 

Феномен де Мэрана

Бюннинг обратил внимание на короткую запись одного наблюдения, сделанного в 1729 году французским астрономом де Мэраном, заинтересовавшимся суточными движениями листьев некоторых растений. Полагая, что объяснение этому явлению каким-то образом связано с окружающими условиями, он перенес чувствительное растение в темное помещение, куда не проникали суточные изменения освещенности и температуры. К своему удивлению, де Мэран обнаружил, что и в этих условиях, казалось бы совершенно лишенных каких-либо периодических изменений, суточная периодичность движения листьев устойчиво сохранялась. Понимая важность этого открытия, де Мэран рассказал о нем ботаникам, но при этом выразил сомнение в скором развитии исследований в этой области, так как не представлял себе экспериментальных подходов к изучению столь удивительного открытия.

Феномен де Мэрана привлекал внимание многих выдающихся ботаников XIX столетия, среди которых были Декандоль, Гофмейстер, Дарвин, Сакс, Пфеффер. В 1875 и 1915 годах вышли две книги Пфеффера об устойчивой ритмичности суточных движений листьев.

Саксу уже в конце XIX столетия было ясно, что световой цикл окружающей среды, никак не влияя на ритмы у растений, служит лишь контролем временной периодичности, которая обусловлена, по-видимому, другими причинами. В это время очень многие ботаники интересовались приспособительными функциями подобных ритмов. Дарвин был даже уверен, что возникновение у растений в результате естественного отбора способности измерять время неизбежно приводило к появлению адаптивных преимуществ.

 

Эндогенное (или экзогенное) происхождение ритмов

Зависимость биологических ритмов от окружающих условий была основным предметом обсуждения в научной литературе на рубеже XX столетия вплоть до 1930 года. Предполагалось, что сохранение ритмов в условиях постоянной темноты и постоянной температуры зависит от действия на организм неких внешних сил. Называли, например, неизвестный фактор X, который якобы представляет собой еще не выявленную периодичность в окружающей среде. Даже в наше время имеется лаборатория, которая признает существование такого фактора. Профессор Браун из Северо-западного университета опубликовал большую серию статей, в которых сообщает об обнаружении точной 24-часовой ритмической активности живых организмов (дыхание, движение и т. д.), фазы которой тесно связаны с местным временем. Эту периодичность (реальность существования которой пока еще не обоснована) Браун приписывает влиянию фактора X. Однако позиция его подвергается серьезной критике со стороны большинства работающих в этой области ученых, уже давно пришедших к заключению, что феномен де Мэрана полностью зависит от эндогенных (внутренних), а не от экзогенных (внешних) причин.

Доказательство такой точки зрения опирается на результаты многочисленных наблюдений. Вот основные. Периодичность, сохраняющаяся в постоянной темноте и при постоянной температуре, может быть нарушена прекращением доступа необходимого организму кислорода, то есть переводом его тканей в состояние аноксии, а также охлаждением организма до температуры, при которой приостанавливается его обмен. Когда же подача кислорода возобновляется или температура повышается до уровня, необходимого для нормального течения обмена, ритмическая активность восстанавливается. Энергия, необходимая для поддержания этих колебаний, вырабатывается в процессе обмена веществ. Ритм возобновляется с того самого момента, когда он был остановлен. Этот факт очень важен, поскольку он свидетельствует о независимости фазы ритма в постоянной темноте от местного времени, то есть от вращения Земли. Значит она должна быть независимой от всех факторов, связанных с вращением Земли (включая и фактор X).

Наибольшее впечатление производит тот факт, что период ритмической активности, сохраняющийся в темноте, отличается от периода вращения Земли. Сторонники эндогенной природы ритмов считают, что, только допустив очень громоздкие и маловероятные предположения, можно объяснить, например, происхождение периода длительностью в 23 часа 15 минут влиянием неизвестного внешнего фактора с периодом точно 24 часа.

Для колебаний, открытых де Мэраном, Халберг ввел термин «циркадный» (околосуточный). Этот термин подчеркивает различие в длительности периода колебаний и периода вращения Земли. Кроме того, он исключает двусмысленность, имеющуюся в термине «дневной» (в одних случаях им обозначают дневное время суток, в других — используют его в значении «суточный»). Период циркадного ритма лишь приблизительно равен периоду вращения Земли вокруг своей оси.

Организмы, принадлежащие к одному и тому же виду, генетически различаются между собой по длительности периодов свободнотекущих ритмов — периодов, которые они обнаруживают в условиях, исключающих влияние изменений светового цикла окружающей среды.

Было бы несправедливо объединять профессора Брауна с ранними исследователями фактора X, поскольку он не считает, что этим фактором можно полностью объяснить феномен де Мэрана. Браун не отрицает возможность существования периодичности и внутреннего происхождения. Его интерес к фактору X определяется потенциальной ролью последнего, как своего рода регулятора ритма, который обеспечивает точность внутренним колебаниям и компенсирует изменения температуры.

 

Всеобщность и распространенность циркадных ритмов

Феномен де Мэрана наблюдали у очень большого числа самых разных организмов: одиночных клеток, растений и животных, включая человека. Этот феномен является общей характеристикой физиологической организации живых существ на нашей планете. У одноклеточной светящейся водоросли Gonyaulax Гастингс и Суини обнаружили циркадные колебания фотосинтеза и клеточного деления. У мышей и крыс наблюдаются ритмические изменения фактически всех изучавшихся параметров: химического состава крови, деления клеток, температуры тела, чувствительности к рентгеновским лучам и наркотикам и т. д.

Практическое значение недавних открытий в этой области очень велико. Определенная доза токсического вещества, выделенного из кишечной палочки человека, убивает 85 % мышей при введении его в одной фазе их циркадного цикла и только 5 % — в другой. Аналогичный эффект был обнаружен Халбергом для действия сердечного стимулятора строфантина. Фаза циркадного цикла организма — очень важный параметр, которым физиолог не может и не должен пренебрегать. Тем более фармаколог!

Как сообщает Питтеидрай, поведение дрозофил и их устойчивость к изменению температуры различны на разных фазах циркадного ритма. Кроме того, выявлены заметные изменения в удельной активности ферментов при испытании любой ферментной системы in vitro (в искусственных условиях), если она изъята из организма не днем, как обычно, а глубокой ночью. Наблюдаются различия в скорости реакции между ферментом и субстратом (веществом, с которым он реагирует).

 

Точность, врожденных и температурная независимость циркадных ритмов

Циркадные ритмы удобнее всего изучать, регистрируя ту или иную особенность поведения организма в целом. Так, при работе с млекопитающими очень удобно наблюдать за их двигательной активностью. Грызуны, например, любят бегать во вращающихся клетках. Время начала активности и ее продолжительность легко регистрируются, если соединить вращающуюся клетку с микровыключателем и самописцем. Как только клетка начинает вращаться, перо самописца вычерчивает линию, длина которой пропорциональна времени активности (рис. 54). Начало активности при 24-часовом цикле чередования света и темноты соблюдается точно. Ночные животные начинают свою активность где-то около «заката». Если такой организм поместить в условия постоянной темноты и постоянной температуры, период активности сохраняется с удивительным постоянством и неограниченно долго. Интервал, отделяющий начало одной активности от другой, и есть период циркадного ритма.

Наиболее поразительная особенность циркадных ритмов — это сохранение их точности и постоянства в течение неограниченно долгого времени. Стандартная ошибка в длительности периода для свободнотекущих ритмов некоторых грызунов может составлять не более одной минуты. Другими словами «ошибка» составляет величину порядка 0, 001.

Более того, эта ритмичность является врожденной. Она не заучивается на основании индивидуального опыта. Врожденность ритмов была показана на одноклеточных организмах, на насекомых и позвоночных.

Возможно, наиболее удивительным свойством циркадных ритмов является тот факт, что на их периоде почти совсем не сказываются даже значительные изменения температуры. Эта температурная независимость ритмов по праву представляет собой отдельную большую проблему. Трудность простого физиологического объяснения этого явления определила, по крайней мере отчасти, возобновление интереса Брауна к возможному существованию и влиянию на организмы внешнего регулятора ритмики (фактора X).

 

Рис. 54. Циркадные ритмы двигательной активности оленьей мыши. Цикл чередования света и темноты (СТ 1: 23) выдерживался 59 дней. К шестому дню ритм был затянут этим циклом. Начиная с 60 по 92 день вводятся условия постоянной темноты и ритм опять становится свободнотекущим. С 93 по 132 день мышь выдерживают в условиях СТ 18: 6, затем опять в условиях постоянной темноты. Обратите внимание на удивительную точность периода свободнотекущего ритма.

 

Клеточная основа циркадных ритмов.

За последние десять лет был установлен очень важный факт — циркадные ритмы существуют на всех уровнях организации. По данным Соннборн и Барнетт, представители Paramecium multimicronucleatum могут с правильной периодичностью переходить от одного типа размножения к другому в течение суток.

Некоторые ученые пытались найти ритмы на уровнях организации ниже клеточной. В частности, пытались выяснить, является ли ядро клетки или другая ее часть (например, цитоплазма) тем местом, где возникает ведущий ритм.

Суини и Хэксо, а также Рихтер выполнили несколько замечательных работ с водорослью Acetabularia, которая представляет собой очень удачный объект для подобных экспериментов. Дело в том, что у этого одноклеточного организма можно удалить отдельные части, и он не погибает. Исследователи, удалив при помощи очень тонкой хирургической операции ядро клетки, пытались выяснить, способна ли одна протоплазма поддерживать циркадный ритм — в данном случае ритм фотосинтеза. Оказывается, способна, и даже в течение целых тридцати циклов.

Швейгер с сотрудниками, пересадив ядро из одной клетки в другую, изготовили «синтетическую клетку», у которой ритм ядра и цитоплазмы расходились по фазе на 12 часов. При этом они обнаружили, что ритм клетки определяется ядром.

Попытки изменить циркадные ритмы действием химических веществ, как правило, оказывались безуспешными. Исследователи считают, что клеточные ритмы не чувствительны к действию химических веществ. Однако результаты их экспериментов нельзя считать достоверными, поскольку использованные вещества не имели в своем составе радиоактивных элементов и, следовательно, не было уверенности, что они проникали в клетки в необходимых для этого количествах.

Результаты некоторых экспериментов были явно положительными, но не все их можно признать вполне убедительными. Гастингсу удалось, по-видимому, сдвинуть ритм Gonyaulax воздействием цианида мышьяка и р-хлормеркурибензоата. Бюннинг опубликовал данные об изменении длительности периодов под действием колхицина, уретана и этилового спирта. Брюс и Питтендрай обнаружили, что тяжелая вода влияет на фазу и длительность периода деления клеток Euglena. Но ни один из этих результатов не позволил авторам сделать какие-либо предположения относительно химической основы циркадных ритмов.

 

Рис. 55. Суточные движения листьев фасоли при постоянном слабом свете под влиянием этилового спирта. На графике пунктирная линия соответствует нормальному ритмическому поведению контрольного растения фасоли, а более вялая и неустойчивая сплошная линия — поведению подопытного растения. Результат этого эксперимента свидетельствует о существовании циркадного ритма, который заметно нарушается под действием спирта.

 

Одними из наиболее интересных исследований в этом направлении являются эксперименты Каракашьяна и Гастингса. Известно, что антибиотики действуют на образование информационной РНК, то есть на первый этап считывания наследственной информации. Экспериментаторы обнаружили, что после обработки клеток Gonyaulax актиномицином-Д ритмы люминесценции и фотосинтеза затухают. Этот результат представляет несомненный интерес, но значение его пока не вполне ясно. Сама по себе утрата ритмов никоим образом не свидетельствует о том, что данное вещество действует на часы клетки. Поражаемым участком вполне может оказаться система сопряжения часов (или ведущего колебания) с исследуемой физиологической системой.

Показателем изменения работы часов может быть либо изменение длительности фаз, либо изменение устойчивости ритма. Совсем недавно Штрумвассеру удалось ввести различные химические вещества в одиночные клетки ганглия у моллюска Aplysia. Изучение ритма позволило обнаружить четкий сдвиг его фазы при попадании в клетку актиномицина. Но ритм клеток ганглия удается измерять пока только в течение одного цикла после воздействия. Поэтому неизвестно, сохранится сдвиг фазы (значит, затронут ведущий ритм) или нет (значит, нарушено какое-то звено сопряжения между ведущим ритмом и изучаемым).

Эксперименты, выполненные Эретом и независимо от него Суини, показали, что ультрафиолетовое излучение ртутной лампы может изменять фазу ритма. Это позволяет предположить, что циркадный ритм клетки непосредственно связан с системой нуклеиновых кислот (ДНК — РНК). Для полного обращения фазы ритма оказалось достаточно всего нескольких минут облучения. Эти результаты свидетельствуют о том, что механизм действия ультрафиолетового излучения и видимого света различен.

 

Клетка и организм как осцилляторы, управляемые световыми циклами

Еще в 1957 году Брюс и Питтендрай отмечали, что формально циркадные ритмы представляют собой самоподдерживающиеся колебания. Для доказательства этого положения они сравнивали систему «организм и окружающая его среда» с двумя колебательными системами, одна из которых затягивает другую. Циркадные колебания в клетке и организме четко отражают колебания в их естественном окружении, а это предполагает взаимосвязь биоритмов с внешним циклом природных изменений. «Надлежащая» связь между системами достигается главным образом за счет светового цикла. Биоритмы сопряжены со световым циклом и затягиваются им или целиком подчиняются ему. Но ритм не наводится световым циклом[22]. Действие светового цикла сравнимо с действием одной колебательной системы на другую, независимую, самоподдерживающуюся колебательную систему.

Период (или частота) затягиваемого колебания точно следует периоду (или частоте) затягивающего цикла. Те или иные конкретные явления в организме наблюдаются в определенное время затягивающего цикла.

 

 

Рис. 56. Слева — дрозофил культивируют в условиях нормального чередования света и темноты: взрослые особи появляются перед рассветом. В центре — культура содержится в условиях постоянной темноты: мушки теряют чувство времени и выходят из куколок в неопределенное время. Справа — короткая вспышка света, данная в ранний период развития, переводит часы дрозофил: зрелые особи появляются из куколок во время, соответствующее времени вспышки.

 

Мы не будем детально излагать все, что известно в настоящее время о механизме затягивания светом. Достаточно отметить лишь несколько положений, представляющих общий интерес.

Во-первых, световые циклы оказывают универсальное действие в затягивании циркадных ритмов. Для холоднокровных животных таким затягивающим действием могут обладать и температурные циклы, но они, по-видимому, менее действенны. Это подтвердила недавняя работа Циммермана, выполненная им на дрозофилах.

Во-вторых, наблюдения Халберга, Рихтера, а также результаты Питтендрая показали, что у млекопитающих такие затягивающие сигналы света преобразуются через органы зрения[23]. Ослепленные мыши, крысы и хомяки не воспринимали затягивающего действия световых циклов. Но весьма вероятно, что этот путь носит вторичный характер. Если гипоталамус (часть переднего мозга, контролирующая различные центры, которые в свою очередь регулируют деятельность внутренних органов, водный баланс в организме, температуру тела, сон и т. д.) действует как управляющий центр системы циркадных ритмов, то для связи его со световым циклом окружающей среды необходима промежуточная связь с каким-либо поверхностным фоторецептором. Следует, однако, отметить, что данные Ганонга о проникновении видимого света в мозговой ствол позвоночных заметно снижают силу этого аргумента. К тому же экспериментально показано, что циркадная система дрозофилы может воспринимать влияние затягивающего цикла и тогда, когда мушка находится в стадии личинки и не имеет организованного фоторецептора.

Несколько исследователей (среди них Лис и Уильяме) показали, что фотопериодическое воздействие света (которое, как мы видели, является функцией циркадного ритма) может осуществляться в результате непосредственного поглощения света тканью центральной нервной системы. Для одноклеточных организмов и зеленых растений вопрос об организованном «глазе» не возникает. И тем не менее все они также подвержены затягивающему действию светового цикла. По-видимому, какая-то молекула в клетке, не специализированная для восприятия света в общепринятом смысле, поглощает свет и осуществляет непосредственную связь с ведущим механизмом циркадного цикла.

 

Хронометрия на основе циклов. Ориентация по небесным телам и фотопериодизм

Брюс и Питтендрай считают, что возобновление интереса к циркадным ритмам, наблюдавшееся с 1950 года, вызвано главным образом классическими экспериментами Крамера и Фриша, которые открыли, что птицы и пчелы, пользуясь солнцем как компасом, могут придерживаться заданного направления в любое время дня. Перемещение солнца по небу животные компенсируют с помощью внутренних часов. Гоффман и другие исследователи показали, что часы животных работают по местному времени, в полном соответствии со световым циклом окружающей среды. Кроме того, Гоффман обнаружил, что часы скворцов продолжают действовать и при постоянном слабом освещении. Свободнотекущий период их циркадного ритма составляет около 23, 5 часа.

Бюннинг почти за пятнадцать лет до исследований Крамера и Фриша связал циркадные ритмы с совершенно иным явлением — с фотопериодизмом. В 1920 году Гарнер и Аллард показали, что переход растений от вегетативного роста к цветению зависит от количества светлых часов в каждом суточном цикле, то есть от фотопериода. В 1936 году Бюннинг пришел к выводу, что эндогенная «суточная» ритмичность растений связана с фотопериодом. По его мнению, то, что мы теперь называем циркадным ритмом растения, состоит из двух полуциклов — светового (названного им «фотофильным») и темнового (или «скотофильного»).

Световой полуцикл эквивалентен дневной фазе циркадного ритма, а темновой — его ночной фазе. В зависимости от времени года растение на ранней фазе темнового периода будет либо освещенным, либо неосвещенным. Если ранняя фаза темнового периода попадает на светлое время суток, то растения короткого дня переходят к цветению, а растения длинного дня — не переходят. Значит, циркадный ритм служит растению часовым механизмом для скрытого измерения времени. В этом суть гипотезы Бюннинга, которая оказалась чрезвычайно полезной для понимания биологической ритмичности. Она предвосхитила современый взгляд на измерение времени как на узловую проблему фотопериодизма и на оценку циркадных ритмов как всеобщих биологических часов.

 

Древняя, или первичная, функция циркадных ритмов

Со времен Дарвина ботаники пытались определить адаптивную значимость циркадных ритмов. Но для многих циркадных ритмов не удается отыскать видимой адаптивной функции. Реммерт (1962) вполне оправданно подверг сомнению адаптивную пользу ритма размножения дрозофил. В адаптивной функции огромного числа ритмов, наблюдающихся при метаморфозе насекомых, разобраться действительно трудно.

Огромное разнообразие циркадных ритмов неизбежно ставит перед учеными вопрос об их происхождении. Несомненно, многие циркадные системы имеют независимое происхождение, а сходство некоторых из их внешних признаков является следствием конвергенции[24]. При независимом происхождении циркадных систем одной конвергенцией трудно объяснить сходство между ритмами, особенно такие их свойства (наиболее «невероятные», с точки зрения физиологов), как точность и температурная независимость. К тому же ритмы сходны своей зависимостью от цикличности освещения. Короче говоря, жаль отказываться от рабочей гипотезы об общей древней основе циркадных ритмов, а также о том, что эволюционно они предназначены для выполнения некой функции. Немногие, известные сегодня функции ритмов являются вторичным проявлением этой организации, возникшей для выполнения других потребностей организма[25].

Существует ли в действительности такая древняя первичная функция, конечно, неизвестно, и на этом обсуждение этого вопроса можно было бы кончить. Однако живой организм представляет собой продукт исторического развития, определяемого естественным отбором, цель которого сводится, в сущности, к выработке функциональной приспособленности. И поэтому признание возможного существования некоторой еще неизвестной функции может открыть для исследователей новые полезные подходы к решению этого вопроса.

Многое в предположениях Питтендрая, несомненно, окажется неверным. Однако его рассуждения оправданы уже потому, что, ставя вопрос о возможном существовании первичной функции циркадных ритмов, они побуждают ученых к постановке новых экспериментов.

 

Послесловие

 

Перед нами популярная книга по биоритмологии — вероятно, одна из первых попыток популярного изложения проблем этой молодой науки.

Автор книги не специалист-биолог. Но с проблемами биоритмологии он знаком не только по книгам. Р. Уорд объехал лаборатории многих крупных биоритмологов, наблюдал их работу, вникал в суть их экспериментов. На страницах своей книги Р. Уорд не стремился выступать в роли арбитра, он просто изложил в отдельных очерках-главах суть работы каждого из ученых, стараясь сделать это максимально понятно. Поскольку повествование начинается с самых ранних исследований (XVIII век), книга получает богатство измерений, позволяющее видеть проблему объемно и в развитии. Такой исторический ракурс показывает, сколь трудным и противоречивым было становление науки, какими сложными и порой совершенно неожиданными путями ученые добирались до истины.

Одна из основных задач автора — показать, как развивается исследование, как появляется первый проблеск новой идеи, как постепенно она приобретает все более четкую форму, как совершенствуется в борьбе со старыми, солидными и, казалось бы, не подлежащими сомнениям теориями.

Идея без доказательств — пустое сотрясение воздуха. А чтобы доказать ее правильность, нужны факты, эксперименты. И тут нередко оказывается, что самый опасный враг идеи — ее автор. Находясь во власти собственных концепций, более чем легко просмотреть случайные погрешности в методике, кажущиеся такими несущественными, а на деле роковые для эксперимента. И это вполне понятно: ничто не может сравниться с восторгом исследователя, когда он получает результат, четко отвечающий на поставленный им вопрос, результат, который, по его мнению, может быть истолкован только однозначно и ни в коей мере не объясняется какими-нибудь ошибками или случайностями. Как трудно порой выйти за рамки представлений, сложившихся под влиянием образования и авторитетов! А еще труднее заметить и оценить факт, противоречащий собственной концепции.

Теперь о главном — о самой биоритмологии. Ей нет еще и пятнадцати лег. Годом ее рождения можно считать 1960 год, когда в Колд-Спринг-Харборе собрался большой симпозиум, на котором присутствовали специалисты, работавшие в различных областях биологии и медицины— на разных объектах они решали, по существу, одни и те же проблемы. Не нужно думать, что после этого симпозиума развитие биоритмологии пошло вперед семимильными шагами. И сегодня еще слишком многие вопросы остаются нерешенными.

Основные проблемы биоритмологии изложены автором довольно полно и достоверно. Но форма изложения — в виде отдельных очерков — несколько затрудняет восприятие этих проблем. Поэтому остановимся на них вкратце.

Книга называется «Живые часы». Этот не так давно появившийся термин — «живые, или биологические, часы» — не совсем точен. Часы — это механизм, специально построенный и предназначенный для измерения времени. Животные же и растения измеряют время благодаря ритмам каких-то тонких физиологических процессов, которые, по-видимому, исходно служат совсем другим целям. В организме можно наблюдать целый спектр ритмических процессов: от высокочастотных колебаний органических молекул до колебаний, длящихся доли секунды, минуты, часы и даже годы. Периоды одних ритмических процессов все время меняются (в этих случаях говорят, что частота ритмов «плавает»), периоды других отличаются удивительной точностью. В принципе достаточно иметь несколько очень точных по частоте, пусть даже высокочастотных колебаний, чтобы на основе их взаимодействия получить большой спектр самых разнообразных, в том числе очень низких частот. Надо только, чтобы частоты этих исходных колебаний несколько отличались друг от друга.

Пульсации — это признак всего живого. Не случайно, чтобы узнать, жив ли человек, проверяют, бьется ли его сердце и дышит ли он, то есть сокращаются ли ритмично его сердце и легкие. Но колебания-пульсации — это характеристика не только живого. Мы встречаемся с миллионами различных колебаний среди неживых компонентов биосферы, в геофизических процессах и вообще в любых процессах во Вселенной. Естественно, что многочисленные собственные ритмы организма не могут не взаимодействовать с еще более многочисленными ритмами среды. И не менее естественно, что именно те ритмы организма, которые совпадают по частоте с ритмами неживой среды, становятся доминирующими и приобретают большую точность.

В связи с этим стоит упомянуть один из аспектов изучения ритмов, который автор затрагивает лишь вскользь. Крупнейший исследователь поведения животных В. Торп предполагал, что ритмы — это результат научения. Животное с самого начала своей жизни воспринимает многократно повторяющиеся, регулярные явления и запоминает эти циклы. На столь различных биологических объектах, как комары и клетки-меланофоры кожи земноводных, удалось показать, что эти объекты могут «запомнить» и потом воспроизвести совершенно необычный ритм, например с двухчасовым периодом. Этот эксперимент выглядит следующим образом.

Создается искусственный режим, в котором чередуются час света и час темноты. Животное определенным образом реагирует на включение света и на наступление темноты. После многократного повторения такого светового цикла объект переносится в камеру, постоянно темную или постоянно слабо освещенную. А животное продолжает вести себя так, словно свет по-прежнему включается и выключается с часовым интервалом. Заученный ритм поведения объектов наблюдается на протяжении некоторого времени, а потом, не подкрепленный световыми циклами, постепенно «забывается».

Это явление можно назвать реакцией, или рефлексом, на время. Правда, такое определение не отвечает на вопрос, каким же образом организм измеряет столь непривычные для него интервалы времени. Либо в организме уже имелась такая периодичность, либо она возникла под влиянием светового цикла.

Вспомним, что мы говорили о грандиозном спектре ритмов у организмов. Немножечко фантазии.

Почему бы не предположить, что данный нами искусственный цикл (час света — час темноты) или совпадает с каким-то уже имевшимся в организме ритмом, или же, употребляя технический термин, затягивает какой-то внутренний ритм, близкий ему по частоте. Если раньше этот ритм ничем не выделялся среди прочих, то теперь клетки «запомнят» совпадение между ним и внешним световым циклом. И чем больше будет таких случайных совпадений, чем дольше животное будет воспринимать необычный световой цикл, тем тверже «запомнится» это совпадение.

Но вот мы убрали внешний световой цикл, а клетка продолжает подчиняться внутреннему ритму, который как бы сообщает ей: «Готовься — сейчас включится свет». Последнего не происходит раз, другой, третий, и связь без подкрепления «забывается». Внутренний ритм, по-видимому, остается, только теперь он опять ничем не выделяется среди прочих.

Что же можно сказать о суточных циклах вращения Земли, влиянию которых животные и растения подвергались на протяжении миллионов поколений? Не потому ли суточный ритм, а также лунный и годичный стали доминировать над другими?

Но так или иначе, а внутренний ритм, совпадающий по длине своего периода с одним из обычных циклов внешней среды, возник. Если внешний цикл изменяется, сдвигается во времени, к нему подстраивается и ритм организма. Это показывают эксперименты, а биоритмологи делают вполне логичный вывод: изменение каких-то факторов внешней среды является сигналом, регулирующим ритм организма и синхронизирующим его с ритмом внешней среды.

И все же удивляет проявляющаяся как у автора, так и у большинства биоритмологов тенденция считать изменения внешней среды только сигналами, регулирующими ритм во времени. Такого не может быть. Ведь любой организм — будь то животное или растение — должен как-то реагировать на изменения среды, иначе он погибнет. Действие любого воспринимаемого фактора может быть двояким. С одной стороны, объект реагирует на сам фактор как таковой, с другой — этот же фактор является сигналом времени, и объект реагирует на его совпадение или несовпадение с определенной фазой внутреннего ритма. Конечно, у многих объектов трудно отделить непосредственное влияние фактора от его сигнального воздействия, а у некоторых высокоорганизованных объектов, таких, как птицы или млекопитающие, сам по себе внешний фактор может восприниматься практически только как сигнал.

Для того чтобы убедиться, что ритм действительно является спонтанным, объект помещают в условия постоянной темноты или непрерывного освещения при постоянной температуре. Ритм в таких условиях обычно сохраняется, однако его период, как правило, становится больше или меньше 24 часов, то есть циркадным. Иными словами, ритм организма расходится с местным временем, живые часы спешат или отстают.

Как вы думаете, почему это происходит? Потому что нет никаких сигналов, которые заставили бы ритм быть 24-часовым. Тут-то он и проявляет свой естественный период, например 22 или 25 часов. Правда, есть одна маленькая деталь — этот период зависит от уровня постоянной освещенности. Но это не так уж важно, освещение ведь постоянное, никаких сигналов времени оно не дает. А период ритма повторяется с удивительной точностью.

Автор книги, следуя за мировыми авторитетами, называет такой ритм естественным, или свободнотекущим. По его мнению, в постоянных условиях проявляется спонтанный ритм объекта как таковой, без каких-либо наслоений, внесенных внешними сигналами.

Вы только вдумайтесь — естественный ритм при постоянном освещении и постоянной температуре. Условия-то совершенно неестественные! Не следует забывать, что перед нами живой организм, а не часы. И живет он совсем не для того, чтобы измерять время. Представьте себе, например, несчастную мышь, в глаза которой постоянно светит лампочка. По мнению большинства исследователей, именно в таких условиях у нее и будет проявляться «естественный» ритм. Не проще ли считать, наоборот, настоящим, естественным ритмом тот, который проявляется в естественно меняющихся условиях: в лесу, в поле… Если же организм насильно поместили в искусственные постоянные условия, то его ритм безусловно должен исказиться — «живые часы» начинают идти неверно. Иначе не может быть — живое существо не может безразлично относиться к условиям, в которых оно находится.

Ритм с периодом, отличным от суточного, возникает в постоянных условиях и у человека. Период такого ритма, как правило, больше 24 часов. Но тут, видимо, явление несколько иного порядка — нам всегда не хватает 24 часов в сутки.

Наши опыты с так называемым «свободным выбором условий» подтверждают, что отклонение периода ритма от 24 часов возникает в результате воздействия на организм принудительных постоянных условий. Многие насекомые в период покоя прячутся в щели, под листву, в какие-то другие укрытия. При классической постановке эксперимента (постоянный свет или темнота) у этих насекомых, так же как и у других объектов, внутренние часы начинают спешить или отставать. Представьте себе камеру, одна половина которой освещена, а другая затемнена. На одной стороне камеры постоянный день, на другой — постоянная ночь, и из одной половины в другую можно свободно переходить. Оказывается, что при таком свободном выборе условий насекомые перемещаются то в светлую половину камеры, то в темную. И, что самое важное, период их ритма суточный — точно 24 часа без каких-либо отклонений. Нет принудительных условий— нет циркадного искажения ритма.

Поставим перегородку, отделяющую светлую половину камеры от темной, и будем регистрировать ритмы насекомых отдельно в каждой половине. Как и следовало ожидать, окажется, что периоды ритмов насекомых становятся соответственно больше или меньше 24 часов.

Теперь о главном вопросе биоритмологии — о механизме измерения времени организмом. Здесь дело не пошло дальше многочисленных гипотез, но ни одна из них не дает исчерпывающего объяснения известных в настоящее время фактов.

Наиболее убедительной представляется гипотеза, выдвинутая в конце 40-х годов физиологом растений Д. А. Сабининым. Согласно этой гипотезе, в основе механизма биологического измерения времени лежит работа системы нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). Во всяком случае, совершенно очевидно, что биологические ритмы — это такое же кардинальное свойство всего живого, как и наследственность; следовательно, механизм работы часов и механизм работы нуклеиновых кислот могут иметь много общего…

Биологов всегда поражали точность работы биологических часов и их относительная независимость от температуры. Не случайно и сейчас ряд исследователей отрицают возможность такого точного измерения времени самим организмом. По их мнению, организм воспринимает какой-то периодический фактор X и таким образом узнает о времени. И в самом деле, ритм животных, заключенных в термостат, неодинаков в разные дни. Насекомые, например, отлично чувствуют погоду. А если они сквозь стены здания и термостата узнают, какая сегодня погода, то почему бы им не воспринимать и суточные изменения метеорологических и вообще геофизических факторов?

Тем не менее факты, приведенные в книге, неоспоримо доказывают, что во многих, если не в большинстве, случаях ритмы спонтанны и существуют независимо от какого бы то ни было фактора X.

Точка зрения исследователя зависит от того, какими ритмами он занимается, с какими организмами работает и насколько велико многообразие ритмов, охватываемых его исследованиями. Практически все, кто имеет дело с суточной ритмикой, говорят о спонтанности ритмов. Но если приходится заниматься лунными, приливными или сезонными ритмами, то их спонтанность признать значит


Поделиться:



Последнее изменение этой страницы: 2017-04-12; Просмотров: 246; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2024 год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! (0.049 с.)
Главная | Случайная страница | Обратная связь