Основные порядки и представители.

 

Отдел Cyanophyta включает около 2 тыс. видов, широко распространенных в разнообразных водных и вневодных биотопах, их индивиды одноклеточные или многоклеточные, «простые» или колониальные. Они могут быть прикрепленными и неприкрепленными к субстрату, неподвижными или способными к скользящему движению, однако жгутиков и ресничек никогда не образуют. Особи Cyanophyta обычно микроскопические, но колониальные индивиды у ряда видов (например, у Nostoc pruniforme) могут измеряться сантиметрами.

Строение клетки синезеленых водорослей

Отсутствие типичных ядер, окруженных ядерными мембранами.

Настоящие, окруженные мембраной, ядра у Cyanophyta отсутствуют. Митоз и типичные хромосомы не обнаружены. ДНК располагается обычно в центральной части клеток Cyanophyta в виде мелких гранул или тонких фибрилл (около 2 – 3 нм. в диаметре). Ту часть клетки синезеленых водорослей, в которой содержится ДНК, называют нуклеоплазматической, или ядерной, областью. Нередко в клетке содержится более одной нуклеоплазматической области. Нуклеоплазматическая область синезеленых водорослей является аналогом ядра эукариот и нуклеоида бактерий и ее можно рассматривать как ядерный эквивалент.

Наличие фибриллярно-зернистой нуклеоплазматической области.

В связи с тем, что нуклеоплазматическая область не отграничена мембраной от смежных частей протопласта, полагают, что клетку синезеленых водорослей можно рассматривать как единую физиологическую единицу с тесной биохимической связью между субклеточными структурами, несущими разные функции.

Наличие развитой фотосинтетической ламеллярной системы при отсутствии хлоропластов.

Синезеленые водоросли, в отличие от фототрофных бактерий и подобно другим водорослям и высшим растениям, обладают способностью к оксигенному фотосинтезу. Типичных хлоропластов они не имеют, но их клетки, как и клетки других водорослей, содержат пластинчатые мембранные структуры (мешочки, диски, ламеллы) – тилакоиды, с которыми связаны ассимиляционные пигменты.

К пигментам фотосинтетического аппарата Cyanophyta относятся хло­рофилл а, каротиноиды (каротин, ксантофилл) и фикобилипротеиды (аллофикоцианин, фикоциан, фикоэритрин). Последние встречаются в виде специальных структур – фикобилисом, расположенных на поверхности мембран тилакоидов. Кроме синезеленых водорослей фикобилипротеиды найдены только у красных и некоторых криптомонадовых. Хлорофилл b, свойственный растениям, у Cyanophyta не встречен.

Наличие ригидных (жестких, негибких) слоистых клеточных оболочек.

Клетки синезеленых водорослей всегда окружены хорошо развитыми слоистыми жесткими оболочками, которые обусловливают форму клеток, выполняют опорную и защитную функцию. Наиболее характерной особенностью клеточных оболочек синезеленых водорослей является присутствие особого гетерополимера – муреина (пептидогликана), образующего особый пептидогликановый слой, что сближает Cyanophyta с грамотрицательными бактериями и принципиально отличает от эукариотических организмов.

Образование в большинстве случаев слизистых обверток.

Клетки синезеленых водорослей обычно окружены слизистыми обвертками, разнообразными по своим свойствам и происхождению. В одних случаях слизь образуется в небольшом количестве, в других вокруг клетки возникают более или менее стойкие и четкие слизистые обвертки. Слизистые продукты, образованные разными клетками, могут объединяться, что нередко ведет к возникновению колониальной слизи. Вокруг трихомов часто образуются также трубчатые структуры – т.н. влагалища (чехлы), которые обычно имеют фибриллярное строение.

Присутствие разнообразных включений.

В клетках Cyanophyta содержатся структуры, относящиеся к числу запасных включений, возникающих в результате метаболизма клетки. Наиболее известны полиэдральные тела (карбоксисомы), цианофициновые гранулы, волютиновые гранулы (гранулы полифосфатов), гранулы гликогена и липидные включения. Одни из них встречаются постоянно, присутствие других не обязательно.

Цианофициновые гранулы считают образованиями, специфичными для синезеленых водорослей и являющимися местом запасания азота. Карбоксисомы встречаются также у других прокариот. Их сравнивают с пиреноидами эукариотических водорослей.

Отсутствие типичных вакуолей.

Типичных вакуолей (заполненных жидкостью) в здоровых клетках Cyanophyta не найдено. Иногда вакуолизация возникает как патологическое явление. Клетки многих синезеленых водорослей содержат газовые вакуоли, представляющие собой тельца, состоящие из палочковидных, плотно расположенных газовых пузырьков, многогранных на поперечном срезе.

Рибосомы характеризуются константой седиментации 70S.

По этому показателю рибосомы Cyanophyta сходны с рибосомами хлоропластов и отличаются от рибосом, находящихся в цитоплазме растительной клетки.

9 Характерной для эукариот эндоплазматической сети у Cyanophyta нет.

 

Для одноклеточных Cyanophyta характерна коккоидная форма строения тела. Для многоклеточных – нитчатая (трихомальная), реже разнонитчатая. Очень редко наблюдается определенная тенденция к пластинчатому или объемному расположению клеток. Жгутиковая (монадная) форма строения тела отсутствует.

Обязательной составной частью тела особей класса Гормогониефициевых водорослей является трихом – нитевидное (неразветвленное или разветвленное) образование, состоящее из одного, реже двух – многих рядов физиологически взаимосвязанных клеток. Понятие «нить» шире понятия «трихом». Только в простейшем случае нить гормогониевых представлена одним трихомом, чаще в ее состав входит помимо трихома (или группы трихомов), также влагалище (т.е. слизистый чехол вокруг трихома), а нередко и другие образования (гетероцисты, акинеты и т.п.).

Различают трихомы: 1) гомоцитные – их клетки не дифференцированы по форме и функциям; 2) гетероцитные с неразветвленными или разветвленными трихомами – состоят из клеток неодинаковых по форме и функциям: вегетативных и особых (гетероцисты, акинеты). Морфологически наиболее прогрессивной формой строения тела особей синезеленых водорослей является та, которая характеризуется разветвленными многорядными гетероцитными трихомами, нарастающими с помощью специальной верхушечной клетки и имеющие тенденцию к объемному (или пластинчатому) расположению клеток.

Гетероцисты и акинеты возникают из вегетативных клеток. При образовании гетероцистсодержимое вегетативной клетки становится гомогенным, более бледным (до бесцветного) или желтоватым. Оболочка исходной для них клетки утолщается, становится двухконтурной; на полюсах появляются поры и другие полярные структуры (пробки, полярные зернышки). Гетероцисты принимают участие в вегетативном размножении и в процессе фиксации атмосферного азота. Акинеты (споры, точнее покоящиеся споры, покоящиеся клетки) – это особые одноклеточные образования, выполняющие функцию сохранения жизни в неблагоприятных условиях, а в тех случаях, когда они образуются на особях в количестве большем, чем одна – то и функцию размножения.

Размножение

1 Вегетативное– деление клеток, колоний, фрагментация нитей на отдельные участки таллома – гормогонии (! ); реже встречается размножение гонидиями, кокками, планококками. Гонидии – мелкие клетки со слизистой оболочкой, отделяющиеся от таллома или располагающиеся внутри эндоспор. Кокки – одноклеточные фрагменты таллома, не имеющие четко выраженной оболочки. Планококки – мелкие клетки, способные к самостоятельному движению.

2 собственно бесполое (экзо- и эндоспорами).

Типичного полового процесса нет, но обнаружены парасексуальные процессы, т.е. явления, при которых происходит только частичное объединение геномов разных клеток, например, трансформация.

ПОРЯДОК ХРООКОККАЛЬНЫЕ – CHROOCOCCALES

 

Представители порядка Chroococcales встречаются в виде одноклеточных индивидов или чаще образуют колонии. Колонии бывают «простыми» и сложными. «Простые» колонии состоят из отдельных клеток «простых» цианоидов, соединенных между собой слизью. Сложные колонии состоят из двух и более сложных цианоидов, внешне сходных с «простыми» колониями.

Хроококкальным водорослям свойственно вегетативное размножение. Для некоторых представителей характерно образование спор собственно бесполого размножения (эндо- и экзоспор), т.е. бесполое размножение.

Представители: Microcystis aeruginosa – микроцистис синевато-зеленый, M. toxyca, M. flos-aquae, M. purpurea, Gloeocapsa magna, Eucapsis alpina.

 

 

ПОРЯДКИ OSCILLATORIALES, NOSTOCALES, STIGONEMATALES

 

Их представители характеризуются нитчатой (трихомальной) формой строения тела особей и способностью к образованию гормогониев, т. е. специальных фрагментов трихомов, способных к активному (произвольному) движению и прорастанию в новые особи.

Размножение, как правило, вегетативное (случайной фрагментацией, гормогониями, акинетами и др.). Собственно бесполое размножение не характерно. Наиболее характерно для представителей перечисленных порядков водорослей размножение с помощью гормогониев, которые у многих форм образуются по всей длине трихома путем распада его на внешне невидоизмененные части.

⇐ Предыдущая12

Поделиться: