НЕЙРОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ И ИХ РОЛЬ В ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС

Согласно современным представлениям, каждая функциональная колонка сенсомоторной коры состоит из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих пять-шесть гнездообразно расположенных нейронов.

На рис. 3.30 приводится возможная схема микромодуля сенсомоторной коры. В его состав входит несколько пирамидных клеток, апикальные дендриты которых макси­мально сближены и образуют дендритный пучок; в пределах этого пучка воз­можны электротонические связи, которые обеспечивают, по всей вероятности, синхронную работу всего объединения.

К группе ориентированных по вертикали пирамидных клеток примыкают звездчатые клетки, с которыми контактируют приходящие к микромодулю

Концепция организации и самоорганизации в строении и фун­кции нервной системы получила наибольшее развитие в представ­лениях о модульной (ансамблевой) конструкции нервной системы как принципиальной основы построения функциональных систем мозга. Хотя простейшей структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, многочисленные данные современной нейрофизиологии подтверждают тот факт, что сложные функциональные «узоры» в центральных нервных образованиях оп­ределяются эффектами скоординированной активности в отдельных популяциях (ансамблях) нервных клеток.

Образования головного мозга состоят из повторяющихся локаль­ных нейронных сетей модулей, которые варьируют от структуры к структуре по числу клеток, внутренним связям и способу обработки информации. Каждый модуль, или нейронный ансамбль, представ­ляет собой совокупность локальных нейронных сетей, которая об­рабатывает информацию, передает ее со своего входа на выход, подвергает трансформации, определяемой общими свойствами струк­туры и ее внешними связями. Один модуль может входить в состав различных функциональных образований.

Группирование нейронов в ансамбли нервных клеток для совме­стного выполнения функций следует рассматривать как проявление кооперативного способа деятельности. Основным функциональным признаком ансамблевой организации является локальный синергизм реакций нейронов центральной ядерной структуры ансамбля, окру­женной зоной заторможенных и нереагирующих нейронов (А. Б. Ко­ган, О. Г. Чораян). Размеры группировок нейронов в горизонтальной плоскости в среднем достигают диаметра 100—150 мкм, что соот­ветствует размерам клеточных объединений, выявляемых по фун­кциональным показателям синергичности возбудительных реакций на адекватное раздражение их рецептивных полей. Размеры зоны синаптических окончаний вторичного специфического афферентного волокна в корковых структурах (100—150 мкм) близок к простран­ственным характеристикам элементарного нейронного ансамбля. Примерно такие же размеры имеет и сфера терминальных развет­влений отдельного неспецифического волокна, но общая зона всех ветвей неспецифического волокна образует сферу диаметром 600— 700 мкм, что соответствует размерам зоны ветвления первичного специфического афферентного волокна.

Схема активации нейронного ансамбля может быть представлена следующим образом. Сигналы, поступающие по первичным специ­фическим и неспецифическим афферентам, активируют вначале обширную зону, вовлекая в процесс возбуждения группу нейронных ансамблей. Более дробная конфигурация нейронных группировок в зоне диаметром 100—150 мкм формируется под влиянием вторичных афферентных волокон, несущих сигналы внутрицентрального вза­имодействия (рис. 4.6). Из множества элементарных нейронных ансамблей образуется центральная мозаика активности, определя­ющая постоянно меняющийся «узор» возбуждения и торможения в нервном центре. Таким образом, ансамблевая конструкция центральных проекционных зон анализатора в коре большого мозга представляется как результат двух физиологических механизмов: 1) мощной активации большой зоны центральных нейронов, свя­занных с терминалями афферентных волокон; 2) центральными нейронами, в функциональном отношении аналогичными клеткам Реншоу в спинном мозге, препятствующими широкому растеканию центрального возбуждения путем формирования тормозной каемки вокруг возбужденных нервных клеток. Разнообразие «узоров» воз­буждения и торможения в центральной мозаике нейрональной ак­тивности формируется из элементарных микроочагов возбуждения, ' которые образуют фундамент иерархической конструкции клеточных систем мозга.

Принципиальным моментом ансамблевой концепции работы моз­га является утверждение, что на каждом этапе переработки инфор­мации в качестве функциональной единицы выступает не отдельно взятая нервная клетка, а внутренне интегрированное клеточное объединение — нейронный ансамбль, основными характе­ристиками которого является: а) локальный синергизм реакции ней­ронов центральной зоны; б) наличие тормозной окантовки, образо­ванной клетками с тормозными реакциями на данное раздражение, окружающими центральную зону клеток с возбудительными реак­циями; в) наличие определенного числа нейронов со стабильными ответами (обычно они расположены в центральной ядерной зоне ансамбля) при значительно большем числе клеток с вариабельными параметрами импульсного ответа на адекватное афферентное раз­дражение. Элементарные нейронные ансамбли как функциональные единицы рабочих механизмов мозга играют роль своего рода «кир­пичиков», из которых формируются более сложные блоки и конст­рукции мозга.

Наблюдающаяся структурная и функциональная избыточность ансамблевой модульной конструкции центральных нервных образо­ваний как следствие ансамблевой организации ассоциируется со значительной информационной избыточностью сенсорных посылок, распространяющихся по нейронным системам мозга. Избыточность нейронных элементов и межнейронных связей в ансамбле — ха­рактерная черта структурно-функциональной организации цент­ральных нервных образований — приводит к мультифункциональности, которой обусловлены пластичность и высокие компенсаториые способности нервных механизмов.

Когда индивидуальное участие нейрона в данной реакции ста­новится не обязательным, а вероятностным и возможна относитель­ная взаимозаменяемость элементов, повышаются надежность нерв­ного механизма управления и связи в организме. Подвижная ди­намическая структура нейронных ансамблей, формируемая вероятностным участием в них отдельных нервных клеток, обус­ловливает большую гибкость и легкость перестроек межнейронных связей; эти перестройки объясняют высокую пластичность, харак­терную для нервных механизмов высших отделов мозга.

Вероятностные нейронные ансамбли образуются структурно-функциональными блоками нервных клеток, воспринимающих и пере­рабатывающих идентичную афферентную информацию. Эти ансам­бли составляют основу функциональной мозаики процессов цент­рального возбуждения и торможения. Мозаика вероятностных ней­ронных ансамблей на всех уровнях конструкции нервного контура управления, обеспечивающего разные формы целенаправленного по­ведения, образует функциональную систему мозга.

Общая физиология центральной нервной системы 1

Функциональные элементы нервной системы 1

Нейрон как структурно-функциональная единица ЦНС 1

Функциональная морфология. 2

нейрона. 2

ТИПЫ НЕЙРОНОВ. 2

Рефлекторный принцип регуляции функций 3

Рефлекторная дуга (полисинаптическая, трёхнейронная) 4

Рефлекторная дуга (моносинаптическая, двухнейронная) 4

Рефлекторное кольцо. 4

Элементарная функциональная система. 4

Функциональная система. 5

Свойства нервных центров. 5

ИРРАДИАЦИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ. 5

КОНЦЕНТРАЦИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ. 6

Окклюзия. 6

Облегчение. 7

Последействие. 8

Принцип доминанты.. 10

Высокая утомляемость нервных центров. 11

Тонус нервного центра. 11

(фоновой активность) 11

Пластичность. 11

НЕЙРОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ И ИХ РОЛЬ В ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС 12

[a] Винер

[b] Вспомни понятия «системы метаболического и гомеостатического уровня организации».

[c] Подробнее ++602+ С.99‑ 101

[d] Или аполяры, униполяры биполяры, мультиполяры.

[e] [++638+]

[f] [++744+ ].

[g] ++414, 191+

[h] ++414+ С.383

[i] ++414+ С.383

[j] ++414+ С.383: Различайте понятия «причина» и «механизм». Не говорите: Выделяют несколько вероятных причин трансформации ритма возбуждения». Не причин а

[k] ++414+ С.383

[l] ++414+ С.383: «Другой причиной …» неточно

[m] ++414+ С.383

[n] ++601+ С.123

[o] ++601+ С.133

[p] ++414+С.48, С.366

[q] [++750 +].

[r] ++602+ С.118

[s] ++602+ С.118

[t] [++414+ С.342]: синаптическая задержка — замедление скорости распространения возбуждения в синапсе в связи с длительностью процессов вы­деления медиатора из пресинаптического окон­чания, диффузии его по синаптической щели и процесса взаимодействия его с постсинаптичес­кой мембраной.

[u] ++602+ С.118

[v] ++602+ С.118

[w] ++750+ С.246

[x] ++750+ С.246

[y] ++750+ С.246

[z] ++750+ С.246

[aa] ++750+ С.246

[1] Ссылку?

[2] ++421+С.131

[3] ++601+ С.243

[4]

[5] [++601+ С.52].

[6] [++601+ С.52].

[7] Концепция организации и самоорганизации в строении и фун­кции нервной системы получила наибольшее развитие в представ­лениях о модульной (ансамблевой) конструкции нервной системы как принципиальной основы построения функциональных систем мозга. Хотя простейшей структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, многочисленные данные современной нейрофизиологии подтверждают тот факт, что сложные функциональные «узоры» в центральных нервных образованиях оп­ределяются эффектами скоординированной активности в отдельных популяциях (ансамблях) нервных клеток. [++601+ С.52].

[8] Клеточная теория датируется 1839 г., когда появился труд Т.Шванна «Микроскопическое исследование о соответствии в структуре и росте животных и растений». Однако еще в 1871 г. И.Герлах считал, что нервные клетки расположены в узловых точках сетчатой структуры, которая состоит из нервных волокон.

Нервная система регулирует и координирует физиологические процессы на уровне органов, их систем и организма в целом, хранит информацию (память), перерабатывает и интегрирует следы памяти и сигналы из внешней и внутренней среды, управляет мышечными и железистыми клетками, обеспечивает координацию движений и т.д. и т.п.

1856 — Р. Вирхов (R. Virchow, Германия) — открыл нейроглию. [++750+ С.172]

1865 — О. Дейтерс (О. Deiters, Германия) описал отростки нейронов — аксон и дендриты.

Первые доказательства нейронного строения нервной системы были получе­ны одновременно многими исследователями. В 1887 г. А.Форель пришел к этому выводу на основе изучения избирательной атрофии нервных клеток после разрушения нервных волокон. В период 1886—1889 гг. В.Гис, наблюдая развитие нервных клеток из нейробластов, также пришел к заключению о нейронном строении. Эта точка зрения была поддержана рядом выдающихся гистологов того времени (Кахал, Келликер и др.). Однако только после работ Вильгельма фон Вальдейера-Гартца (1891) окончательно утвердилось мнение о клеточном строении нервной ткани, и эта концепция получила название нейронной теории [--95-: 42].

von Waldeyer (Waldeyer-Hartz) Wilhelm (фон Вальдейер-Гартц Вильгельм), немецкий анатом и пато­лог, 1836-1921, основатель Германского анатомического общества (1886 г.), ввёл термины " хромосома", " нейрон" , " плазматическая клетка", " пульпа", " моторная концевая пластин­ка" и т.д. Его именем назван ряд анатомических образований: " дорожка Вальдейера" в желудке, лимфоэпителиальное кольцо Вальдейера-Пирогова в глотке и др. [++597+ С.903]

[9] На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если только эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 10¹⁹ ед. информации, т.е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из памяти всю информацию, которая в нем хранится. [++601+ С.52+]

[10] Благодаря разработке ряда гистологических методов, начиная от различных модификации методов серебрении и кончая современными электронномикроскопическими и гистохимическими методами, в настоящее время составлена достаточно полная морфологическая картина строения нейрона.

Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм.

 Аксон – проводящая возбуждение (спайки) часть нейрона, его концевые разветвления (выход) участвуют в образовании синапсов с химической или электрической передачей [++597+ С.333].

Бросается в глаза большое разнообразие в дифференцировке отростков и тел разных типов нейронов. Как раз это обстоятельство в значительной степени почти на сорок лет задержало принятие теории клеточного строения нервной ткани.

Дендриты являются основной воспринимающей частью нейрона, и площадь их поверхности значительно превосходит поверхность сомы.

Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Необходимость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон как информационная структура должен иметь большое количество входов. Информация к нему поступает от других нейронов через специализированные контакты, так называемые шипики.

Чем сложнее функция нервной системы, чем больше разных анализаторов посылают информацию к данной структуре, тем больше «шипиков» на дендритах нейронов. Максимальное количество их содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга и достигает нескольких тысяч. Они занимают до 43 % поверхности мембраны сомы и дендритов. За счет «шипиков» воспринимающая поверхность нейрона значительно возрастает и может достигать, например у клеток Пуркинье, 250 000 мкм.

Если данный «шипик» или группа «шипиков» длительное время перестает полу­чать информацию, то эти «шипики» исчезают.

Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособлен­ный для проведения информации, собранной дендритами, перера­ботанной в нейроне и переданной аксону через аксонный холмик — место выхода аксона из нейрона. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, в большинстве случаев одет в миелиновую оболочку. Аксон имеет разветвленные окон­чания. В окончаниях находятся митохондрии и секреторные об­разования.

Объём аксона может достигать 99 % суммарного объёма нейрона.

[11] [++601+ С.52]

[12] [++597+ С.333] рис. 8-4.

[13] ++597+.

[14] Афферентные выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вставочные — обеспечивают взаимодей­ствие между нейронами ЦНС, эфферентные — передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, в нервные узлы, лежащие за пре­делами ЦНС, и в органы организма.Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями рецепторов.

[15] [++601+ С.110-115]

[16] [++601+ С.110]

[17] [++750+ С.170]

[18] [++750+ С.170]

[19] [++750+ С.170]

[20] [++750+ С.170]

[21] [++750+ С.170]

[22] [++750+ С.171]

[23] [++51+ С.217]

[24] [++414+ С.320]

[25] [++414+ С.323]

[26] [++414+ С.322]

[27] ++500+]

[28] ++414, 139+

[29] [++601+C.122]

[Б1]++601+с52

[Б2]++597+с325

[V.G.3]С.110

[V.G.4]++638+С.246

[V.G.5]++743+С.103

[V.G.6]++750+С.180, 181

[V.G.7]неверных

[V.G.8]++743+С.103