Видовой состав микромицетов, ассоциирующихся с корневыми гнилями малины красной, их распространенность и вредоносность.

Во время исследования причин корневых гнилей малины нами был выделен целый ряд почвенных грибов, которые периодически встречались на гниющих корнях и в основании стеблей больных растений малины. Так из гниющих корневых отпрысков в теплице часто выделялись виды Cylindrocarpon (46, 7%), Rhizoctonia solani (36, 7%), Thielaviopsis basicola (20%), другие виды, такие как Fusarium, Pestalotia, Verticillium albo- atrum и прочие встречались намного реже. Хотя следует отметить, что в 1992 г. гриб Verticillium albo- atrum вызывал увядание малины сорта Бальзам на одном из маточников в Подмосковье и был выделен нами как из корней, так из стеблей увядающих растений.

3.2.1. Фитофторозная гниль корней малины красной. В 1991 г. на селекционном участке ГНУ ВСТИСП отмечали внезапное усыхание и гибель гибридных растений малины красной семей № 445 и № 444 (Сенатор × Иркутская).

Болезнь проявлялась в виде усыхания отросших побегов в течение сезона. Часть растений отрастали весной и внезапно увядали, другие растения цвели и увядали в период завязывания ягод. У всех увядших побегов и стеблей растрескивалась кора на уровне почвы и отмечалась интенсивная корневая гниль. При микроскопическом анализе коры корней и оснований стеблей отмечено наличие крупных ооспор оомицета из рода Phytophthora от 27, 0 до 45, 9 мкм в диаметре.

Наши исследования морфологических и других характерных особенностей этого патогена, в частности, отмеченное оптимальное развитие при температурах от +15 до 20°С позволили отнести данный патоген к виду Phytophthora fragariae Hickman. Для этого вида также характерно образование спорангиев вначале сферических, позже обратно грушевидных, овальной или эллипсовидной формы, без папил (сосочков) и ножки, размером 34, 8-84, 5× 25, 8-43, 5 мкм.

Попытка заражения этим патогенным видом корней и черешков листьев земляники была безуспешной, хотя корни, черешки листьев и листья малины заражались регулярно. Все перечисленные особенности выявленного вида позволили отнести его к малинному биотипу - Phytophthora fragariae v. rubi, что согласуется с описанием данного биотипа, в том числе с результатами зарубежных исследователей [Kennedy, Duncan, 1993; Wilcox et al., 1993].

Наблюдения, проводившиеся в ГНУ ВСТИСП с 1991 по 2008 гг., выявили периодичность интенсивности развития данного патогена по годам. Наиболее высокая интенсивность развития наблюдалась во влажные годы (рис. 1). Снижение интенсивности развития патогена наблюдалось в годы с жарким летом, это было отмечено в 1992, 1999 и 2002, 2006, 2007 гг., а также в годы с умеренными летними температурами, но с меньшим количеством осадков и с весенней засухой.

Во влажные годы начала ХХІ века (2001, 2003, 2004, 2005) опять выявили вспышку развития этого патогена в посадках малины, где он был отмечен в предыдущие годы. Так, в 2001 году выявили сильную вспышку фитофтороза корней малины (возбудитель Phytophthora fragariae var. rubi) на лабораторном участке в п. Измайлово (Ленинский р-н, Московская обл.). Начали сильно усыхать сорта Киржач (гибель до 40 % растений), Патриция (гибель очагах от 32 до 80 %), Таруса (гибель от 3, 7 до 59 %), Арбат (гибель до 32 %), Форма ИК-21 (до 20 %), Калашник (в зависимости от расположения насаждений, микрорельефа участка и близости очага инфекции - гибель от 0 до 80 %).

 

Рисунок 1. Изменение интенсивности развития фитофтороза корней малины по годам (1991-2008).

В условиях средней полосы России при междурядной обработке плантаций малины из-за выноса верхнего слоя почвы происходит поднятие рядов при культивировании. Например, если в 2004 г. на плантации 2003 года посадки высота гряд в ряду колебалась от -4 до +6 см, то уже на плантации 2000 года закладки – от +4 до +15 см, а на плантации 1989 г. – от +17 до +35 см. Образование гряд служит естественным барьером для распространения патогена с дождевой и талой водой. С другой стороны, по данным зарубежных исследователей, метод посадки растений на гряды считается одним из эффективных способов ограничения инфекции [Montgomery, Kennedy, 1982; Maloney et al., 1993; He1berg, 1995].

При исследовании промышленной плантации малины с очагами фитофторозной корневой гнили, мы также получили данные о продолжительности сохранения гриба Ph. fragariae v. rubi в почве при отсутствии растения - хозяина. Так, предыдущая плантация малины на этом участке после обнаружения очагов фитофторозной корневой гнили была запахана осенью 1994 г. В течение шести лет участок находился под черным паром, а в 2000 г. в нижней части участка заложили новую плантацию малины, где в 2001 г. в очагах начали проявляться симптомы увядания. Имея схемы посадки плантации до 1994 г. с отмеченными очагами корневой гнили, мы сравнили их с очагами на новой плантации и выяснили, что часть очагов в 2001 г. совпадает с таковыми, отмеченными ранее.

3.2.2. Фитофторозные гнили корней малины. Данные более чем за 15 лет исследований (1991-2008 гг.) показывают, что, не считая случаев с корневыми гнилями в теплицах, в открытом грунте, помимо основного патогена выделялось еще не менее трёх видов Phytophthora (табл. 5).

Таблица 5. Виды рода Phytophthora, ассоциирующиеся с корневыми гнилями малины красной в условиях открытого (ОГ) и защищенного грунтов (ЗГ)

Годы	Виды Phytophthora	Источник выделения
1988	Ph. cactorum* Ph. citricola	Корневые отпрыски малины + почва (ЗГ)
1992	Ph. citricola* Ph. cryptogea	Растения малины после термокамеры (ЗГ)
1993	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Ph. cactorum Phytophthora sp.	Корни растений + почва (ОГ)
1994	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Ph. cactorum Ph. citricola	Корни растений + почва (ОГ)
1995	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Ph. cactorum Phytophthora sp.	Корни растений + почва (ОГ)
1996	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Phytophthora sp.	Корни и корневые отпрыски растений + почва (ОГ)
1997	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Ph. cactorum Phytophthora sp.	Корни растений + почва (ОГ)
1998	Ph. nicotianae Ph. cactorum Ph. citricola	Корни растений + почва (ОГ)
1999	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Ph. cactorum Ph. citricola	Корни растений + почва (ОГ)
2001	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Phytophthora sp.	Корни растений + почва (ОГ)
2005	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Ph. cactorum Phytophthora sp.	Корни растений + почва (ОГ)

Примечание: * - основной патоген

В частности, очень часто сопутствующими видами были Ph. nicotianae и Ph. cactorum, реже вид Ph. citricola. Следует отметить, что Ph. nicotianae относительно часто выделяли из корней больных растений, а два других вида наоборот выделяли очень редко, особенно в условиях открытого грунта.

Исследования, проведенные в 1996 и 2004 годах, показали, что виды Ph. citricola и Ph. nicotianae заражали корневые отпрыски малины в условиях открытого грунта. Оба вида вызывали некрозы на этиолированных частях корневых отпрысков, а при сильном развитии гнили – усыхание.

Нами также выявлено, что подтопление насаждений малины усиливает фитофторозные корневые гнили, которые вызываются слабо патогенными видами из рода Phytophthora. Так уровень подтопления от – 5 см и выше до – 1 см резко увеличивал количество погибших и больных растений, а затопление участков на +1 см над поверхностью почвы вызывало 100%-ную гибель растений.

Статистический анализ данных показал, что существует прямая корреляционная зависимость между уровнем затопления и пораженностью малины фитофторозными корневыми гнилями с коэффициентами корреляции от 0, 935 до 0, 999.

3.2.3. Тесты на патогенность видов Phytophthora на сеянцах малины. Для выяснения роли видов Phytophthora, ассоциирующихся с корневыми гнилями малины, нами проведен лабораторный тест по испытанию патогенности 5 видов этого рода на сеянцах малины красной (табл. 6).

Таблица 6. Результаты опыта по оценке патогенности 5 видов Phytophthora на сеянцах малины красной (1994)

Виды Phytophthora

Происхождение изолятов