Безусловные и условные рефлексы

 

Рефлекс – это реакция всего организма или его части на внутренние или внешние раздражители, которая выражается через появление, усиление, ослабление или исчезновение какой-нибудь деятельности. Рефлексы помогают организму быстро реагировать на различные окружающие изменения и приспосабливаться к ним.

Первым описал рефлекс французский философ-натуралист Р. Декарт.

Русский физиолог И. Сеченов создал и опытно доказал теорию рефлексов. Он первым в истории физиологии пришел к выводу, что рефлекс – механизм не только сегментов спинного мозга, но и деятельности общей нервной системы, поддерживающий связь организма с окружающей средой. И. Сеченов доказал, что в центральной нервной системе происходит не только возбуждение, но и торможение.

В начале XX века И. Павлов, создавший теорию условных рефлексов, объяснил и механизмы действия больших полушарий и коры головного мозга. Он установил, что условные рефлексы приобретаются в течение жизни на основе безусловных рефлексов.

Рефлекс начинается с раздражения рецепторов. Обычно он возникает при раздражении не одного, а нескольких рецепторов. Область организма, раздражение которой вызывает определенный безусловный рефлекс, называется рецептивным полем (рефлексогенной зоной). Например, рецептивное поле сосательного рефлекса – поверхность губ.

Сила рефлекса зависит от силы и продолжительности раздражения. Рецепторы преобразуют раздражения в нервные импульсы, которые по центростремительным нервным волокнам передаются в центральную нервную систему. Полученная здесь информация обрабатывается, а затем по центробежным нервным волокнам нервные импульсы передаются эффекторам (к ним относят мышцы, железы, почки и др. органы) и вызывают ответную реакцию организма на раздражители. Путь, по которому при рефлексе передается возбуждение, называется рефлекторной дугой. В состав рефлекторной дуги входят: рецепторы, центростремительные нервные волокна (чувствительные), нервный центр, центробежные (двигательные) нервные волокна, эффекторы (исполнительные органы). Чтобы возник рефлекс, нужны все элементы рефлекторной дуги.

Рефлексы бывают разными. Они различаются по механизму возникновения, рецептивному полю, биологическим функциям и тем, в какой части головного мозга находятся центральные нейроны рефлекторной дуги. По механизму возникновения рефлексы бывают врожденными, или безусловными, и приобретенными, или условными. Безусловные рефлексы (кашель, сосание) передаются из поколения в поколение. Условные рефлексы приобретаются в течение жизни. Одни рефлексы (моргание, чихание) возникают на короткое время, другие – продолжительнее.

 

По биологическим функциям различаются следующие рефлексы:

 

1. оборонительные, или защитные (почесывание, брыкание, кашель, чихание, рвота, мигание и др.);

2. пищевые (сосание, жевание, подстерегание, захват, глотание, питье и др.);

3. пищеварения (слюноотделение, секреция желудка, поджелудочной железы и кишок, перистальтика);

4. половые (ласкание, обнимание, эрекция, эякуляция);

5. ориентировочные (поворот глаз, ушей, головы в сторону раздражителя. Они важны для диких животных, так как часто спасают им жизнь);

6. голосовые (лай, писк, щебетание, рычание и др.);

7. тонусные – они регулируют движение и положение тела в пространстве и т.д.

 

Безусловные рефлексы. Сложные безусловные рефлексы, образующиеся по принципу цепной реакции и характерные для данного вида животных, называются инстинктами. Они могут быть очень сложными, напр.: пчелы лепят соты, птицы вьют гнезда, суки прорывают зубами оболочку зародыша и др. Благодаря инстинктам организм может оптимально приспособиться к окружающим условиям. В нормальных условиях инстинкты образуются в результате деятельности коры головного мозга и подкорковых образований.

К унаследованным безусловным рефлексам прибавляются приобретенные, или условные, рефлексы, и инстинкты становятся еще сложнее. Чистые инстинкты можно наблюдать, если удалить кору головного мозга. Первым это проделал с собакой немецкий физиолог Хальц в 1892 году. После такой операции собака может почти нормально ходить и бегать, но не способна подниматься по лестнице, не может преодолевать препятствия. Мышечный тонус у нее нормальный, рефлексы позы, восстановительный и ориентировочный сохраняются. Пищеварение, дыхание, терморегуляция, кровообращение также в норме. Прооперированная сука была осеменена, ощенилась и выкормила щенков. Но животные без коры головного мозга не могут найти пищу и сами не едят. Они не реагируют на зов, на сигнал опасности, почти все время спят. Просыпаются только тогда, когда чувствуют голод, когда возникает потребность к дефекации или мочеиспусканию (когда импульсы приходят из прямой кишки или мочевого пузыря).

Следовательно, при удалении коры исчезают все приобретенные рефлексы и остаются только инстинкты.

Инстинкт самосохранения. Рефлексы самосохранения реагируют на различные химические или физические раздражители. Эти реакции могут быть местными (отдергивание ноги) или сложными (деятельность всего организма – бегство от врага).

Пищевой инстинкт. Это поиск и потребление пищи. Они вызваны аппетитом и голодом. Пищевые инстинкты иногда бывают очень сложны и последовательны. Это поиск, добычи, нападение, пожирание, сытость. После этого начинается цепочка новых рефлексов, связанных с обменом веществ.

Половые и родительские инстинкты. Это врожденные реакции, связанные с размножением и поддержанием вида. Половые инстинкты проявляются через подкорковые центры головного мозга и определенные центры спинного мозга. Кроме того, подкорковые центры головного мозга раздражают находящиеся в крови половые гормоны.

Комфортный инстинкт. Он обязательно нужен для поддержания чистоты тела. Это встряхивание, почесывание, облизывание шкуры и шерсти, купание. Эти инстинкты имеют видовые различия.

Ориентировочный инстинкт. Он помогает проявиться инстинкту самосохранения. По И. Павлову, это рефлекс «что это такое? » Из-за малейших изменений обстановки животные поворачивают глаза, уши, голову в сторону раздражителя. В биологическом отношении этот инстинкт очень важен.

Борьба с ограничениями, или свободные инстинкты. Ярко выражены в поведении диких животных. Попадая в неволю, они стараются вырваться на свободу. В неволе они часто гибнут, не притрагиваясь к пище и воде. Даже самый сильный пищевой инстинкт не может заглушить свободного инстинкта.

Инстинкты передаются по наследству, очень сильны, долго не исчезают. Они могут и исчезнуть, если в новых окружающих условиях станут необязательными, если можно будет без них обойтись, напр.: канарейка, одомашненная человеком примерно 300 лет назад, уже потеряла инстинкт вить гнездо. Инстинкты могут тормозиться условными рефлексами.

Условные рефлексы – это образовавшиеся в определенных условиях ответные действия организма на раздражители. Опираясь на условные рефлексы, человек управляет поведением собаки и использует ее в работе. Дрессировка и является выработкой рефлексов.

По своему характеру условные рефлексы – временны, они исчезают вместе с исчезновением условий, вызывающих их. Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных рефлексов или образовавшихся ранее других условных рефлексов. Опытно установлено, что при удалении коры больших полушарий головного мозга условные рефлексы у собаки нарушаются. Поэтому предполагают, что кора головного мозга и является органом, регулирующим образование условных рефлексов. Эти рефлексы не наследуются, а приобретаются в процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды.

 

 

Образование условных рефлексов

 

Проследим, как образуется у собаки условный рефлекс на команду дрессировщика «Сидеть! »

Дрессировщик дает собаке команду (условный раздражитель) и тут же нажимает рукой на талию собаки в области поясницы (безусловный рефлекс). Команду принимают органы слуха собаки, нервные импульсы достигают центра коры больших полушарий головного мозга и образуют первый очаг возбуждения. При нажатии рукой на талию также образуются импульсы возбуждения, которые по другим нервным образованиям достигают двигательного центра коры головного мозга и образуют второй очаг возбуждения. Собака садится. При частом повторении этих действий в коре головного мозга устанавливается связь между слуховым и двигательным центрами. Поэтому в последующем достаточно лишь команды «Сидеть! » и возбуждение в коре головного мозга из слухового центра переходит в двигательный, после чего по нервным волокнам – в мышцы, и собака садится.

Условные рефлексы еще называют временными связями, потому что при несовпадении на какое-то время условного раздражителя с условным рефлексом последний уже не образуется. Чтобы образовавшийся условный рефлекс не исчез, его надо закрепить, т.е. условный раздражитель повторять с безусловным рефлексом. При усилении условного рефлекса ориентировочные реакции исчезают, рефлексы становятся постоянными, специализируются. Ученые установили, что при образовании условного рефлекса изменяется биоэлектрическая активность коры и подкорки головного мозга. Это доказывает, что кора и подкорка напрямую участвуют в образовании рефлексов.

Условные рефлексы могут образоваться при раздражении рецепторов обоняния, слуха, осязания, зрения. Например, раздражая рецепторы обоняния, вызывают слюноотделение. Такие рефлексы И. Павлов назвал натуральными условными рефлексами. Условные рефлексы, состоящие из различных раздражителей, называют искусственными условными рефлексами.

Условные рефлексы могут образовываться и на основе уже существующих. Например, у собаки вырабатывают рефлекс на звонок. Как только звонит звонок, начинается слюноотделение. Когда этот рефлекс закрепляется, при звонке зажигается и лампочка. Так повторяют многократно, пока не вырабатывается условный рефлекс на световой сигнал. При зажигании лампочки текут слюни. Такой рефлекс называется условным рефлексом второго ряда. Могут быть условные рефлексы и третьего, и четвертого рядов и т.д. Условный раздражитель должен действовать раньше безусловного.

При образовании условных рефлексов важна сила условного раздражителя, который должен пробудить ориентировочный рефлекс. Если раздражитель очень сильный или очень слабый, условный рефлекс не образуется. Условный (индифферентный) раздражитель должен быть слабее безусловного, так как безусловный должен преобладать и притягивать импульсы условного раздражителя.

Обязательное условие для образования условных рефлексов -нормальная деятельность больших полушарий и их коры, здоровый организм и отсутствие посторонних раздражителей.

 

 

Возбуждение и торможение

 

Из-за торможения останавливается реакция организма на различные условные и безусловные раздражители, исчезают выработанные ранее условные рефлексы. Возбуждение и торможение – две связанные между собой формы высшей нервной деятельности. Их взаимодействие определяет функционирование организма и его реакцию на окружающее. Возбуждение и торможение вызываются внутренними и внешними раздражителями. От этих процессов зависит приспособляемость организма к окружающей среде.

Условные рефлексы непостоянны. При изменении условий они могут ослабевать или совсем исчезать. В зависимости от условий образования торможение бывает безусловным (внешним) и условным (внутренним). Безусловным называется такое торможение, которое возникает по причине, находящейся за пределами рефлекторной дуги. Безусловное торможение является врожденным, постоянным, характерным для деятельности всей центральной нервной системы.

Безусловное торможение разделяется на внешнее и запредельное (охранительное).

Внешнее торможение – один из способов координации деятельности нервной системы. Если наличествует несколько очагов возбуждения, то торможением одних центральная нервная система обеспечивает образование нужного, наиболее актуального рефлекса. Организм очень сильно реагирует на новые, еще не знакомые раздражители. Это так называемые ориентировочные рефлексы. Они тормозят условные рефлексы. Чем сильнее раздражение, тем сильнее и торможение. Например, у наблюдаемой собаки при появлении кошки не выделяется слюна. У дойной коровы при возникновении непривычного шума в хлеву пропадает молоко. Если раздражители повторяются часто, они не вызывают торможения.

Запредельное (охранительное) торможение. Очень сильно раздражаемые клетки коры головного мозга переходят в состояние торможения. Кроме этого торможение вызывают и привычные раздражители, если они действуют более продолжительное время или если состояние коры головного мозга подверглось изменению (переутомленные клетки). Охранительное торможение образуется всегда, когда возбуждение превышает пределы деятельности нейронов. Это предохраняет нейроны от гибели.

Такое сверхнормальное раздражение часто вызывает общее торможение всей коры головного мозга. Например, пожар в хлеву вызывает такое сильное раздражение, что в коре мозга возникает не возбуждение, а запредельное торможение, и животные стоят, словно на них «напал столбняк». Животных можно вывести из горящего хлева, только прикрыв им глаза.

Защитная функция существует не только у запредельного, но и у всех других видов торможения. Нервные клетки, интенсивно раздражаемые, быстро устают. Особенно важным торможением является сон, позволяющий нейронам отдохнуть.

Условное торможение еще называют внутренним, так как оно образуется в одной рефлекторной зоне. Чаще всего это отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным. Условное (внутреннее) торможение бывает 4 видов: угасательное, дифференцировочное, условного сдерживания и запаздывающее. Во всех этих случаях положительный условный раздражитель в определенных условиях оборачивается отрицательным тормозящим. В мозговых клетках он вызывает не возбуждение, а торможение.

Угасательное торможение образуется тогда, когда условный рефлекс продолжительное время не усиливается (звенит звонок, но пища не подается). Условный рефлекс затухает, если условный раздражитель долгое время не усиливается безусловным рефлексом. Например, собака забудет команду «Сидеть! », если какое-то время будут повторять только саму команду и при этом не давать ни кусочка или не будут нажимать на поясницу. Угасание условного рефлекса зависит от индивидуальных особенностей животного, характера образовавшегося условного рефлекса и от распространенности торможения в коре мозга. Угасательное торможение не означает исчезновения рефлекса. Угасший условный рефлекс может вновь восстановиться, если его усилить или подействовать другими раздражителями. Угасший условный рефлекс ведет к исчезновению и других, ранее приобретенных условных рефлексов. Если угасает рефлекс на звук, то нет и реакции на световой сигнал. Значит, условный рефлекс затухает из-за распространившегося торможения. Угасательное торможение биологически очень важно, так как устраняет ненужные, незакрепившиеся рефлексы.

Дифференцировочное торможение помогает из множества близких раздражителей выделить наиболее нужный, важный, а другие отбросить, тормозить, не реагировать на них. Образовывая любой условный рефлекс, процесс в коре головного мозга в первую очередь генерализуется, то есть сначала образуется условный рефлекс не только на основной раздражитель, но и на близкие ему раздражители.

Благодаря торможению собака может выделять сложные раздражители, например, на поисковой службе по запаховому следу или при выборке по запаху человека или вещи. Во время дрессировки собаки один из условных раздражителей усиливают безусловным (кусочком пищи, ласковым поглаживанием, механическим воздействием), а другие нет. Усиленный раздражитель становится положительным условным раздражителем (развивается положительный условный рефлекс), а другие раздражители – условными отрицательными тормозящими раздражителями. Это специализация условных рефлексов (усиленный раздражитель вызывает рефлекс, а неусиленный – торможение).

Запаздывающее торможение появляется в то время, когда, при уже образовавшемся условном рефлексе, между условным и безусловным раздражителями увеличивается промежуток времени (от нескольких десятков секунд до нескольких минут). Например, если дрессировщик, произнеся команду «Сидеть! », нажимает на поясницу собаки не сразу, а с опозданием. Это и есть запаздывающее торможение. Уже в самом начале действия условный раздражитель – отрицательный и вызывает торможение в коре мозга. Во второй части действия тот же самый условный раздражитель оборачивается положительным, вызывает возбуждение в коре мозга и пробуждает условный рефлекс.

Торможение условного сдерживания помогает организму выделить не очень важные раздражители и приспособиться к постоянно меняющейся обстановке.

Условное (внутреннее) торможение оказывает большое влияние на функции организма. Прежде всего оно помогает все условные раздражители разделить на положительные и отрицательные. Отрицательными считаются такие раздражители, которые не подкрепляются обязательными или приятными раздражителями. Кроме того, благодаря условному торможению организм действует экономнее, поскольку ему не надо совершать ненужных действий (дифференцировочное торможение), и уточняет условные рефлексы, поэтому животные легко приспосабливаются к обстановке. Условное (внутреннее) торможение очень непостоянно. По причине различных болезней, усталости, перенапряжения оно слабеет или совсем затухает.

Безусловное торможение присуще всей центральной нервной системе, является врожденным и проявляется сразу же после действия раздражителя, в то время как условное торможение – специфическое торможение коры (в другом месте оно не образуется), и для его возникновения нужно определенное время.

 

 

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: