Соматосенсорная система. Тактильная, температурная, болевая чувствительность, их значение для ребенка. Рецепторы мышц, сухожилий, суставов, их развитие в разные возрастные периоды.

Тело человека покрывает кожный покров (1,6 м2). Это рецепторная поверхность, обеспечивающая осязательную, температурную и боле-вую чувствительность. Благодаря наличию рогового (кератинового) слоя на поверхности эпителия кожа выполняет защитную функцию, препятствуя проникновению вредных веществ и микроорганизмов. Кожа защищает организм от излишнего испарения влаги, участвует в водно-солевом обмене, дыхании и терморегуляции. Находящиеся в коже меланоциты вырабатывают пигмент, защищающий организм от вредного воздействия ультрафиолетовых лучей.

Кожа состоит из эпидермиса, дермы, или собственно кожи (обра-зованной плотной соединительной тканью), и подкожной жировой клетчатки (рис. 62).

Поверхность эпидермиса покрыта неровностями — гребешками, которые появляются на 3-4-м месяце внутриутробного развития и образуют индивидуальный рисунок на поверхности пальцев и ладо-ней. Эпидермис состоит из многослойного ороговевающего эпите-лия, наружные слои которого постоянно слущиваются. Эпителий об-разован несколькими слоями клеток — кератиноцитов. Базальный слой является самым глубоким в коже, его клетки митотически делят-ся и образуют шиповатый слой, а затем зернистый и блестящий. По мере удаления от базального слоя в клетках накапливаются вещест-ва — предшественники кератина: кератогиалин — в зернистом слое и элеидин — в блестящем.

Самым поверхностным слоем является роговой, образованный от-мершими кератиноцитами и представляющий роговые чешуи, состоя-щие из белка кератина. Толщина эпителия колеблется от 0,5 мм на веках до 5 мм на спине. В кожном эпителии кроме кератиноцитов содер-жатся меланоциты, клетки Лангерганса и клетки Меркеля. В мелано-цитах находятся гранулы пигмента меланина, переходящие в эпители-альные клетки, придающие им определенную окраску и защищающие организм от чрезмерных ультрафиолетовых воздействий. Клетки Лан-герганса являются макрофагами, а клетки Меркеля выполняют меха-норецепторную функцию.

Под эпидермисом залегает собственно кожа, образованная волок-нистой соединительной тканью с коллагеновыми и эластичными во-локнами. В ней различают сосочковый и сетчатый слои. Сосочковый слой образует выступы в сторону эпидермиса. В собственно коже за-ложена густая капиллярная сеть, обеспечивающая питание эпидер-миса. Сосочки отсутствуют в местах наибольшей чувствительности: ладонях и подошвах. Сетчатый слой состоит из плотной неоформлен-ной соединительной ткани, переходящей без резкой границы в под-кожную жировую клетчатку. Последняя соединяет кожу с нижележа-щими фасциями. Клетчатка состоит из коллагеновых волокон, между которыми находятся жировые дольки. Подкожный жировой слой от-сутствует на веках и кончике носа, хорошо выражен на стопах и ягоди-цах. В местах, где кожа подвергается постоянному трению, образуются подкожные синовиальные сумки (области надколенника и локтевого сустава).

Железы кожи по характеру выделяемого секрета делятся на потовые и сальные. Последние лежат в поверхностных слоях собственно кожи. Их много на голове и лице и нет на ладонях и подошвах. Сальные желе-зы располагаются с той стороны, куда наклонен волос, а протоки от-крываются в волосяные фолликулы. Железы выделяют кожное сало, служащее смазкой кожи и волос и препятствующее развитию микро-организмов. Потовые железы подразделяются на апокриновые и мерок-риновые. Секреторный отдел потовой железы свернут в виде клубоч-ка и залегает в глубоком слое собственно кожи. Вокруг секреторного отдела располагаются микроэпителиальные клетки, которые, сокра-щаясь, выдавливают секрет в выводной проток. Проток имеет спи-ральный ход и пронизывает эпидермис. Это мерокриновые железы, больше всего их в коже ладоней и подошв. Апокриновые потовые же-лезы располагаются в коже подмышечных впадин, лобка и молочных желез, их протоки открываются в волосяные фолликулы.

Производными кожи являются волосы и ногти.

Волосы — роговые придатки кожи, отсутствуют они на ладонях и подошвах. Волос состоит из мозгового и коркового вещества, а так-же кутикулы. Мозговое вещество расположено в центре и образовано мягким кератином. Корковое вещество состоит из твердого кератина. Кутикула образована тонкими чешуйками, направленными вверх, которые соединяются с чешуйками волосяного влагалища, направ-ленными вниз. Благодаря этому сцеплению происходит фиксация во-лоса. Волосяной фолликул окружен сверху соединительнотканной сумкой. К сумке прикрепляются гладкие мышцы, поднимающие во-лос. При их сокращении секрет сальных желез, расположенных меж-ду мышцей и волосяной сумкой, выдавливается в волосяное влагали-ще, а затем на поверхность кожи. Ноготь представляет собой видоизмененный роговой слой эпи-дермиса. Ноготь лежит на ногтевом ложе. Вдоль каждой стороны кожа образует латеральный ногтевой желобок, а у проксимальной его границы срастается с ногтем и образует эпонихий. Под ногтевым ло-жем дерма имеет бороздки и большое количество кровеносных сосу-дов, которые придают ногтю розовый цвет.

В коже располагается большое количество рецепторов (темпера-турные, тактильные, болевые), т.е. она обладает соматической чувстви-тельностью. В зависимости от наличия или отсутствия вокруг рецепто-ров дополнительных структур они подразделяются на инкапсулиро-ванные и неинкапсулированные, или свободные.

Неинкапсулированные рецепторы представляют собой разветвле-ния нервных волокон, лишенных миелина и располагающихся в глубо-ких слоях эпидермиса. Такие окончания воспринимают механические стимулы, а также отвечают на нагревание, охлаждение и болевые воз-действия.

Инкапсулированные нервные окончания представляют собой спе-циализированные образования для восприятия определенного вида стимула. Они являются окончаниями более толстых миелиновых во-локон и представлены тельцами Фатера — Пачини, дисками Мерке-ля, тельцами Мейсснера, тельцами Руффини и колбами Краузе.

Тельца Фатера — Пачини — самые крупные инкапсулированные нервные окончания. Они располагаются в глубоких слоях дермы, со-единительнотканных оболочках мышц, надкостнице и брыжейках. В клетку проникает миелинизированное нервное волокно, теряет миеч лин, проходит внутреннюю колбу и идет к наружной колбе, образован-ной шванновскими клетками и коллагеновыми волокнами. Снаружи тельце покрыто соединительнотканной капсулой, которая переходит в афферентное волокно. Эти окончания чувствительны к прикосно-вению, давлению и быстрой вибрации, благодаря чему происходит восприятие фактуры предмета.

Диски Меркеля лежат более поверхностно под эпителием и чувст-вительны к прикосновению и давлению.

Тельца Мейсснера находятся около сосочков дермы, наиболее мно-гочисленны в коже ладоней, подошв, губ, век. Они представляют со-бой овальные образования длиной 100 мкм и располагаются перпен-дикулярно поверхности эпителия. Тельца образованы шванновскими клетками (миелинизированное волокно подходит к нему, теряя мие-лин) и девятью веточками располагаются между клетками. Сверху по-крыты соединительнотканной капсулой и с помощью коллагеновых волокон крепятся к нижней границе эпителия, наиболее чувствитель-ны к легким прикосновениям и вибрации.

Тельца Руффини лежат в глубоких слоях дермы, наиболее много-численны на подошве и представляют собой овальные тельца разме-ром 1 х 0,1 мм.

Колбы Краузе расположены в поверхностных слоях дермы, конъ-юнктиве глаза, языке, наружных половых органах.

Нервные импульсы от рецепторов кожи по спинномозговым нер-вам достигают спинальных ганглиев, а затем через задние корешки поступают в спинной мозг. Поступившая в спинной мозг информация или участвует в местных рефлексах, дуги которых замыкаются на уров-не спинного мозга, или передается по восходящим путям (тонкому и кли-новидному пучкам, спиноталамическому пути и тройничной петле).

Тонкий пучок несет импульсы от тела ниже V грудного сегмента, а клиновидный пучок — от верхней части туловища и рук. Эти пути об-разованы аксонами чувствительных нейронов, тела которых лежат в спинальных ганглиях, а дендриты образуют рецепторы в коже, мышцах и сухожилиях. Аксоны этих путей заканчиваются на нейро-нах тонкого и клиновидного ядер. Отростки ядер совершают пере-крест на уровне продолговатого мозга и идут по двум направлениям. Одна часть в составе нижних ножек мозжечка оканчивается в коре мозжечка, другая образует медиальную петлю, или мениск. Медиальная петля идет через продолговатый мозг, покрышку моста и среднего мозга и заканчивается в латеральных и вентральных ядрах таламуса.

Волокна нейронов таламуса проходят в составе таламической лучи-стости к центральным областям коры большого мозга.

Спиноталамический путь проводит возбуждение от болевых и тем-пературных рецепторов. Тела чувствительных нейронов также залега-ют в спинальных ганглиях. Центральные отростки входят в спинной мозг в составе задних корешков, где и оканчиваются на телах вставоч-ных нейронов задних рогов. Аксоны этих нейронов образуют спино-таламический путь, оканчивающийся на клетках вентрального ядра таламуса. Волокна таламуса идут в составе таламической лучистости к коре, где оканчиваются в постцентральной области.

Тройничная петля передает импульсы от механо-, термо- и болевых рецепторов головы. Чувствительные нейроны лежат в тройничном узле. Центральные отростки нейронов этого узла идут в составе трой-ничного нерва в мост, где Т-образно делятся на восходящие и нисхо-дящие ветви. Эти ветви оканчиваются на нейронах сенсорного ядра в покрышке моста и нейронах спинального ядра в продолговатом мозге. Центральные отростки этих ядер перекрещиваются в верхней части моста и тройничной петлей идут по покрышке среднего мозга до вентрального ядра таламуса. Его отростки в составе таламической лучистости направляются к нижней части постцентральной извили-ны коры мозга. Центральный отдел соматосенсорного анализатора локализуется в постцентральной извилине.

Кожная чувствительность

Рецепторная поверхность кожи равна 1,5-2 м2. Существует до-вольно много теорий кожной чувствительности. Наиболее распро-страненная говорит о наличии специфических рецепторов для трех основных видов кожной чувствительности: тактильной, температур-ной и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия импульсов и афферентных воло-кон, возбуждающихся при различных видах кожных раздражений. По скорости адаптации кожные рецепторы делятся на быстро- и медлен-ноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные ре-цепторы, расположенные в волосяных сумках, а также тельца Голь-джи. Адаптацию обеспечивает капсула, так как она проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Благодаря этой адаптации мы перестаем ощущать давление одежды и т.д.

 

В коже человека насчитывается примерно 500 000 тактильных рецепторов. Порог возбудимости в разных участках тела различен.

Наибольшей возбудимостью отличаются рецепторы кожи носа, кон-чиков пальцев и слизистой оболочки губ, наименьшей — кожи живота и паховой области. Одновременный пространственный порог (наи-меньшее расстояние между рецепторами, при котором одновремен-ное раздражение кожи вызывает два ощущения) наименьший у так-тильных рецепторов и наибольший — у болевых. Способность челове-ка раздельно воспринимать прикосновение к различным точкам кожи отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка этот порог составляет 0,5 мм, а на спине — 6 мм. У тактильных рецепторов также наименьший временной порог — интервал времени между дву-мя последовательными раздражениями, при котором вызываются два отдельных ощущения. Кожа человека богата не только механорецеп-торами разного вида, но и рецепторами иного рода модальностей. Поэтому осязательные ощущения, включающие сигналы от механо-рецепторов разного типа в сочетании с сигналами от других кожных рецепторов, оказываются весьма информативными, о чем свидетель-ствует «тактильная речь» слепоглухонемых.

Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизи-стых оболочках, центральной нервной системе (в гипоталамусе). Они делятся на специфические и неспецифические. Первые возбуждают-ся лишь температурными воздействиями, вторые отвечают также и на механическое раздражение. Терморецепторы представлены тепловыми рецепторами (тельца Руффини), расположенными на глубине 0,3 мм, и Холодовыми рецепторами (колбы Краузе), находящимися на глуби-не 0,17 мм. Так как последние расположены ближе к поверхности тела, то могут возбуждаться и теплом при температуре больше 45 °С (ощущение холода при погружении в горячую ванну). Большинство терморецепторов обладает фоновой активностью и реагирует повы-шением частоты импульсов на изменение температуры. Для этого достаточно изменения в 0,2 °С. Постоянная частота импульсации у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне 20—50 °С, а у холодо-вых — 10-40 °С. Наиболее важным фактором, влияющим на актив-ность терморецепторов, является не изменение температуры, а ее аб-солютное значение.

Болевая кожная чувствительность особенно важна, так как свиде-тельствует об опасности в самом организме и вне его. До сих пор не решен вопрос о наличии специфических болевых рецепторов и адек-ватных им раздражений. Существуют две гипотезы возникновения болевого раздражения. Первая говорит о существовании специфиче-ских болевых рецепторов (свободных нервных окончаний) с высоким порогом раздражения, согласно второй — специфических болевых рецепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздра-жении любых рецепторов.

Первую теорию подтверждает, например, наличие боли при каса-нии роговицы, не имеющей кроме свободных нервных окончаний другого рецепторного аппарата. Другим фактом является наблюдение за восстановлением иннервации кожи после перерезки нерва, когда прорастающие первые свободные нервные окончания обусловливают грубую болевую протопатическую чувствительность, которая по мере формирования тактильных и температурных рецепторов сменяется тонкой чувствительностью.

В проведении ноцицептивных сигналов участвуют быстро прово-дящие миелинизированные волокна группы А со скоростью проведе-ния 20-30 м/с, а также медленно проводящие немиелинизированные волокна группы С с малой скоростью проведения — 0,5—2,0 м/с. Од-нако даже проводимые волокнами группы А ноцицептивные сигналы дают болевое ощущение позже тактильного. В соответствии с этим отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, а потом — длительное и сильное. При ударе ребром ладони по краю стола только после ощущения удара начинает медленно на-растать боль. Причиной боли считают нарушение метаболизма клетки и изменение рН, что возникает при токсическом влиянии на дыха-тельные ферменты при прямых механических и термических воздей-ствиях, повреждении клеточных мембран и капилляров.

Адаптация болевых рецепторов возможна (игла в коже), но важ-ной их особенностью является отсутствие ощутимой адаптации. Бо-левые раздражения сопровождаются рядом вегетативных реакций: повышением мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, кровяного давления.

Болевые воздействия на кожу человек локализует достаточно точ-но. При заболеваниях внутренних органов могут возникать отражен-ные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхно-сти (при стенокардии — боли в левой лопатке и руке). Наблюдаются и обратные процессы: при воздействии на активные точки кожи вклю-чается цепь вегетативных рефлексов, что используется при рефлексо-терапии.

Для уменьшения боли используется множество лекарственных средств. По локализации действия они делятся на местные и общие. Местнодействующие средства (новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спинной мозг. Лекар-ственные средства общего действия (эфир) снижают ощущение боли, блокируя передачу импульсов между нейронами коры и ретикуляр-ной формации. В настоящее время широко применяются нейропеп-тиды (вазопрессин, окситоцин), которые изменяют активность пере-дачи в синапсах, т.е. между первым и вторым сенсорными нейронами.

Соматосенсорный анализатор в онтогенезе

Новорожденные дети уже имеют высокую тактильную чувстви-тельность. Она максимальна в области рта, глаз, лба, ладоней и по-дошв ног. Кожа предплечья и голени отличается меньшей чувствитель-ностью, еще менее чувствительна кожа плеч, живота, спины и бедер. Это соответствует степени чувствительности взрослого человека. Од-нако точная локализация раздражений в течение первого года жизни отсутствует, так как в этом возрасте в коже сравнительно мало свобод-ных нервных окончаний, недоразвиты проводящие пути и зона кож-но-мышечной чувствительности в коре больших полушарий. С воз-растом возбудимость тактильных рецепторов повышается и достигает максимума к 17—27 годам. Умственное утомление приводит к резкому снижению тактильной чувствительности кожи. Например, после пяти образовательных уроков у школьников она может уменьшиться в 2 раза.

На холод и тепло новорожденные реагируют со значительно боль-шим латентным периодом, чем взрослые. Реакция на холод сильнее, чем на тепло. Наиболее чувствительна к теплу кожа лица.

Ощущение боли имеется у новорожденных, но без точной локали-зации. На повреждающие раздражения кожи, вызывающие боль (укол булавкой), новорожденные реагируют движениями уже на 1—2-йдень после рождения, но слабо и с большим латентным периодом. Кожа лица наиболее чувствительна к болевым раздражениям, латентный период в данном случае такой же, как у взрослого человека.

Реакция новорожденного на действие электрического тока значи-тельно слабее, чем у старших детей. При этом они реагируют лишь на такую силу тока, которая невыносима для взрослых. Это объясняется недоразвитием центростремительных путей и большой сопротивляе-мостью кожи. Локализация боли, вызванная раздражением рецепто-ров внутренних органов, отсутствует даже у детей 2—3 лет.

Точная локализация всех раздражений кожи в первый год жизни отсутствует. К концу первого года жизни дети легко различают меха-нические и термические раздражения кожи.

 

 

⇐ Предыдущая78910111213141516Следующая ⇒

Поделиться: