МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ ( COLEOPTERA , CARABIDAE ) В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1.

ЭКОЛОГИЯ ЖУЖЕЛИЦ И ДИНАМИКА ИХ ПОПУЛЯЦИЙ

Глава состоит из двух разделов и представляет собой обзор литературы по изучению онтогенеза, морфологии и физиологии жужелиц на антропогенно нарушенных территориях (городе, агроценозе). Обсуждаются вопросы значения жужелиц как биоиндикаторов, а также методы морфометрического многомерного анализа для выявления характера изменчивости популяций в разных условиях среды. Анализ литературных источников показал недостаточную изученность затронутых вопросов в России, хотя за рубежом данному вопросу уделяется огромное внимание, особенно при изучении насекомых, что обусловило выбор темы и определило задачи исследований.

 

ГЛАВА 3.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЖУЖЕЛИЦ

В АНТРОПОГЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

 

Данные по динамической плотности исследованных популяций свидетельствуют о том, что численность городских популяций меньше численности популяций тех же видов на других исследованных территориях: пригорода, естественного биотопа и агроценоза (рис.2).

Соотношение полов исследованных популяций карабид в целом регистрировалось как оптимально равновесное. Однако у крупных видов рода Carabus, а также в популяциях  P. cupreus на городской территории наблюдается сдвиг соотношения полов в пользу самцов. Сравнение по критерию χ ² показало значимые отклонения.

 

Рисунок 2 - Динамическая плотность исследованных популяций жужелиц

 

Полученные результаты согласуются с данными других ученых -карабидологов (Киселев, 2007; Рыжая, 2007; Колесникова, 2008; Klausnitzer, Richter, 1983; Bohac, 1999), которые отмечают существенное снижение численности жужелиц, особенно крупных видов, в городах. Сдвиг соотношения полов в пользу самцов у видов рода Carabus в городе свидетельствует, по всей видимости, о том, что в городских популяциях этих видов идут перестройки, адаптирующие жуков к условиям урбанизации (Геодакян, 1998).

ГЛАВА 4.

ДИНАМИКА РАЗМЕРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК И МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

Изменчивость популяций видов рода Carabus.

C. cancellatus. У этого вида было обследовано шесть популяций в городе, десять - в пригородной зоне, четыре - в естественных ценозах и четыре – в агроценозах. Результаты кластерного анализа городских популяций показывают, что размерные характеристики жуков зависят от типа биотопа (рис. 3): популяции, обитающие в кустарнике, схожи по размерам и отличаются от популяций, обитающих на газонах, что подтверждается значением Евклидова расстояния, которое колеблется от 0, 08 до 0, 91.

 Дискриминантный анализ популяций С. cancellatus в городе проводился двумя способами: предиктором брали переменную, обозначающую зону города (промышленная, селитебная, рекреационная) или переменную, обозначающую биотоп. Во втором случае выявлена более четкая дискриминация (рис. 4). Значительные различия в структуре исследованных популяций подтверждают значения расстояния Махаланобиса, которое колеблется от 0, 1 до 18, 9 единиц. Подобный анализ был проведен для всех популяций С. cancellatus в разных ландшафтах.

Поскольку в разных антропогенных ландшафтах анализировалось по нескольку популяций этого вида жужелиц, то становится возможным визуализировать степень отличий по размерам в каждом случае в виде столбиковых диаграмм. Этот же способ представления результатов применен для характеристики различия популяций C. cancellatus по морфометрической структуре, где полученные в ходе дискриминантного анализа значения MD изображены в виде диаграмм.

 

Рисунок 3 - Дендрограмма распределения популяций С. cancellatus в городе

 

Рисунок 4 - Положение маркеров популяций С. cancellatus в плоскости КДФ с учетом типа биотопа города (Wilks' Lambda: , 7523606; F (14, 418) = 4, 5647, p < , 000)

 

Размах ED и MD между популяциями C. cancellatus в разных антропогенных ландшафтах различается (рис. 5,  6). Изменение размерных характеристик и структуры популяций по мерным признакам альтернативно: так, в городе различия по размерам незначительны, а по структуре размах различий большой; в пригороде увеличение размаха различий по размерам сопровождается уменьшением различий по структуре; снижение отличий популяций по размерам в естественных биотопах сопровождается увеличением степени различий по структуре, в агроценозах различия по размерам и структуре значительны.

Таким образом, можно сказать, что стратегия адаптаций жужелиц вида C. cancellatus к условиям среды прослеживается в следующем: изменяются или размерные характеристики жуков, или морфометрическая структура популяции. Такая стратегия адаптации объясняется, по-видимому, особенностями экологии. C cancellatus - это вид крупных размеров, мезофил, тяготеющий к освещенным, сухим биотопам. В г. Казани C. cancellatus был отловлен практически в однотипных биотопах, что определяет небольшой размах отличий по размерам. Однако в городе биотопы отделены друг от друга непреодолимыми барьерами для данного вида, при этом, по-видимому, реализуется генетический дрейф, и различия по структуре между отдельными популяциями в городе становятся значительными. Пригород представлен лесными массивами, окруженными лугами низкого уровня. В период подтопления сухолюбивый вид C. cancellatus осуществляет миграции в близлежащие леса. По-видимому, обитание личинок в разнокачественных биотопах приводит к значительным отличиям в размерных характеристиках имаго. В то же время принудительные миграции определяют обмен генетическим материалом, что приводит к практическому стиранию различий в морфометрической структуре. В естественных биотопах различия в размерных и структурных характеристиках жуков имеют промежуточное значение между городскими и пригородными популяциями этого же вида. Это определяется тем, что в естественной среде жуки C. cancellatus обитают в характерных для них биотопах оседло, но их локальные группировки связаны периодическими непринудительными миграциями. В агроценозах увеличение различий по размерам связано с различной кормовой базой из-за разнотипности биотопов. Различия по структуре определяются, по всей видимости, давлением среды за счет применения ядохимикатов, систем севооборота, земледелия.

C. granulatus. У этого вида было обследовано семь популяций в городе (лесопосадки, связанные узкими коридорами травянистой растительности), четыре - в пригородной зоне, три - в естественных ценозах (в том числе одно из них – болото, один участок на территории Волжско-Камского государственного заповедника). Межпопуляционное сравнение размерных и структурных характеристик проводилось аналогично рассмотренному выше виду. Результаты анализа на каждой отдельной территории для этого вида представлены на рисунках 5 и 6.

Вид C. granulatus при освоении новых местообитаний реализует стратегию, аналогичную выше рассмотренному виду C. cancellatus, однако характер выражения ее другой, что, по всей видимости, определяется как экологическими особенностями C. granulatus, так и конкурентными взаимоотношениями с близким ему C. cancellatus. Характерно то, что в г. Казани эти виды карабид доминируют в разных биотопах. Разнородность абиотических условий обитания C. granulatus в городе приводит к большому размаху ED. В то же время периодический обмен мигрантами в силу специфичности местообитаний, связанных между собой, определяет незначительные различия по морфометрической структуре в популяциях этого вида. C. granulatus - обитатель влажных местообитаний, не осуществляет принудительных миграций в пригороде с затопляемых лугов в прилежащие лесные массивы. За счет таких особенностей биологии в каждом биотопе пригорода формируется относительно локальная группировка жужелиц C. granulatus, которая обладает особенностями генетической структуры и определяет большие различия в морфометрической структуре по сравнению с городскими популяциями. В естественных популяциях этого вида в силу разнородности как абиотических условий, так и самой специфики местообитаний формируются относительно большие различия между популяциями по размерным характеристикам и значительные – по морфометрической структуре.

 

Рисунок 5 – Размах евклидова расстояния для C. cancellatus и C. granulatus в антропогенных ландшафтах

 

Рисунок 6 – Размах расстояния Махаланобиса для C. cancellatus и C. granulatus в антропогенных ландшафтах

 

Изменчивость популяций видов рода Pterostichus и Poecilus. Выборки из популяций P. melanarius были проанализированы в городе, пригороде и естественном биотопе (по 11, 6 и 6 популяций, соответственно), а P.с upreus, как типично полевой вид, был отловлен, в основном, в агроценозах (5 популяций в пригороде и 18 - в агроценозе). Анализ динамики размерных и структурных характеристик популяций этих видов показал, что в разных антропогенных ландшафтах они меняются в меньшей степени, по сравнению с популяциями рода Carabus, или не меняются вообще (рис.7).

Рисунок 7 - Сравнительные данные размерных характеристик и морфометрической структуры всех исследованных видов жужелиц*

*- по горизонтали обозначено: 1.1. C. cancellatus. Город; 1.2. C. cancellatus. Пригород; 1.3. C. cancellatus. Естественный биотоп; 1.4. C. cancellatus. Агроценоз; 2.1. C. granulatus. Город; 2.2. C. granulatus. Пригород; 2.3. C. granulatus. Естественный биотоп; 3.1. P. melanarius. Город; 3.2. P. melanarius. Пригород; 3.3. P. melanarius. Естественный биотоп; 4.1. P. cupreus. Город и пригород; 4.2. P. cupreus. Агроценоз; 5. C. aeruginosus; 6. C. granulatus (Кемерово); 7. P. niger.

 

Динамика популяций жужелиц в г. Кемерово. Было проанализировано одиннадцать популяций C. aeruginosus, четыре - C. granulatus и шесть - P. niger. Биотопы представляли собой относительно большие по площади газоны и суходольные луга. В популяциях стенобионтных видов рода Carabus в большей степени выражены различия как в размерных характеристиках, так и в морфометрической структуре (рис.8, рис.9).

 

                                   

 

Рисунок 8 - Интервал границ размаха Евклидова расстояния в исследованных популяциях

Рисунок 9 - Интервал границ размаха расстояния Махаланобиса в исследованных популяциях

 

Анализ рисунков 7, 8 и 9 позволяет сделать вывод, что изменение размеров и структуры у каждого вида в соответствующем антропогенном ландшафте имеет свои особенности. Для всех изученных видов характерно следующее: адаптация вида к условиям существования заключается в координированном взаимодействии размерных характеристик и структуры: если уменьшается разница в размерах, то увеличивается разница в структуре, и наоборот.

Реализация такой стратегии более выражена у видов рода Carabus независимо от того, где он обитает – в Татарстане или Кемеровской области, и менее выражена у видов родов Pterostichus и Poecilus. Возможным объяснением такой консервативности морфометрической структуры у жужелиц этих родов является их способность адаптироваться к внешним воздействиям за счет изменения типа жизненного цикла, что обсуждается в обширных исследованиях по адаптациям жужелиц к условиям Севера (Филиппов, 2008). Для жужелиц рода Carabus таких сдвигов в характере жизненных циклов зарегистрировано не было. Обнаруженные нами факты лабильности морфометрической структуры у карабусов могут свидетельствовать в пользу наличия механизма адаптации жужелиц к антропогенным воздействиям за счет изменения структуры морфометрических признаков. Многими исследователями (Гринько, 2002, Шареева, 2009; Parsons, 1990; Polac, 1993; Moller, Swaddle, 1997; Somarakis et al., 1997; Сepeda-Pizarro et al., 2003) показано: такие структуры отражают динамику изменения биохимических, генетических и других показателей в популяциях, что неизбежно в гетерогенной среде.

Следует отметить, что адаптация такого широко распространенного вида карабид как C. granulat u s к условиям обитания в городе идет за счет размерных характеристик, а не за счет изменений в морфометрической структуре. Межпопуляционные различия в морфометрической структуре имеют одинаковую величину у вида C. granulatus, обитающего и в г. Казани, и в г. Кемерово. Это позволяет предполагать, что обсуждаемая стратегия адаптаций жужелиц к условиям среды является общебиологическим явлением и может быть приложима к другим группам насекомых.

 

 

ГЛАВА 5.

МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ ( COLEOPTERA, CARABIDAE ) В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ

 

 

Специальность 03.02.08. – экология

(биологические науки)

 

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

 

 

Казань – 2010

Работа выполнена в ГБУ «Институт проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан»

Научный руководитель:	кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ИПЭН АН РТ Суходольская Раиса Анатольевна
Официальные оппоненты:	доктор биологических наук, профессор Артемьева Елена Александровна Ульяновский государственный педагогический института им. И.Н. Ульянова, г. Ульяновск
	доктор биологических наук, профессор Мукминов Малик Нилович Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет, г. Казань
Ведущая организация:	Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, г. Нижний Новгород

Защита диссертации состоится «16» сентября 2010 г. в 14 часов 30 минут на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) Федеральный университет» по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, главное здание.

 

Отзыв на автореферат в двух экземплярах с подписями, заверенными гербовой печатью, просим направлять по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, ПФУ, диссертационный совет ДМ 212.081.19.

Факс: (843) 238-76-01; e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского (Приволжского) Федерального университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.

 

Автореферат разослан                       "      " ______________ 2010 года

 

 

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент                                        Зелеев Р.М.

Актуальность исследования. Одной из основных задач современной экологии является разработка подходов к сохранению и рациональному использованию биологического разнообразия в условиях усиления антропогенного пресса. Среди животных, быстро и адекватно реагирующих на изменения в окружающей среде, особую группу составляют  жужелицы (Coleoptera, Carabidae). Это многочисленное и широко распространенное семейство на территории России и мира, являющееся модельным объектом для изучения изменчивости и полиморфизма, структуры популяций, разнообразных межпопуляционных и межвидовых взаимодействий, адаптаций к условиям среды (Филиппов, 2008; Brandmayr, 1998; Rasplus, Desender, Verdyck, 2000; Drees, Huk, 2000; Cartellieri, Lovei, 2000; Gunther, Assmann, 2000; Fournier, Loreau, 2000). Жужелицы - одни из немногих видов почвенных обитателей (педобионтов), которые встречаются в импактных зонах промышленных источников и могут быть использованы  для оценки антропогенных влияний на биоту. Для выяснения степени воздействия на организмы антропогенного фактора применяются генетические, биохимические и другие методы, показатели которых проявляются в фенотипе, а значит, откладывают определенные отпечатки на морфометрию (Гринько, 2002, Шареева, 2009; Parsons, 1990; Polac, 1993; Moller, Swaddle, 1997; Somarakis et al., 1997; Cepeda-Pizarro et al., 2003). С помощью анализа динамики морфометрической структуры популяций жужелиц создается возможность проследить процесс адаптации к меняющимся условиям среды.

Цель исследования: определить возможные стратегии адаптаций популяций жужелиц к условиям внешней среды.

Задачи:

1. Оценить адаптационные возможности (численность и соотношение полов) популяций жужелиц, обитающих в антропогенных ландшафтах:  городе, пригороде, естественных биотопах и агроценозах.

2. Провести внутривидовой и межвидовой анализ морфометрической структуры популяций жужелиц, обитающих в антропогенных ландшафтах.

3. Провести межпопуляционный анализ размерных характеристик жужелиц, обитающих в различных типах биотопов и в разных антропогенных ландшафтах.что выявленные механиз

4. Дать сравнительную характеристику размеров жужелиц и морфометрической структуры их популяций в разных областях ареала.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Численность популяций жужелиц, доминирующих в городских ценозах, ниже численности популяций тех же видов, но обитающих в пригородах и естественных биотопах. Соотношение полов у крупных видов рода Carabus, а также у вида P. cupreus на территории города сдвинуто в пользу самцов.

2. Морфометрическая структура популяций жужелиц в антропогенном ландшафте зависит от особенностей жизненного цикла определенного вида: у видов с облигатно одногодичным жизненным циклом с раннелетним размножением морфометрическая структура в антропогенных ландшафтах различного типа имеет существенные различия; у видов с двухгодичным жизненным циклом морфометрическая структура консервативна и не зависит от характера антропогенного воздействия.

3. Адаптация жужелиц к условиям существования заключается в координированном взаимодействии размерных характеристик и структуры: если уменьшается разница в размерах, то увеличивается разница в структуре, и наоборот. Реализация этой стратегии адаптации более выражена у видов рода Carabus и менее выражена у видов родов Pterostichus и Poecillus.

Научная новизна. Впервые осуществлен систематический анализ динамики морфометрической структуры популяций жужелиц разных видов в антропогенном ландшафте, что позволяет прогнозировать динамику их численности.  Впервые показаны пути адаптаций жужелиц к антропогенным воздействиям, которые осуществляются по единой стратегии независимо от места обитания в ареале и выражаются в сопряженном изменении размерных и структурных характеристик карабид в ходе приспособления к условиям обитания.

Практическая и теоретическая значимость, использование результатов работы. Выявленные особенности адаптивных стратегий жужелиц в антропогенных ландшафтах могут быть использованы для биоиндикации состояния почвенной биоты. Обнаруженные закономерности позволяют прогнозировать изменения морфометрической структуры жужелиц под влиянием антропогенного преобразования естественных сообществ. Сведения, полученные при выполнении исследования, вошли в отчеты по фундаментальным темам Института проблем экологии и недропользования АН РТ. Итоги диссертационного исследования могут использоваться в лекционных и практических занятиях, на полевых практиках по зоологии и экологии беспозвоночных для студентов университетов, техникумов, а также учащихся средних школ.

 Апробация работы. Результаты диссертации были изложены и обсуждены на конференциях по экологии, энтомологии и зоологии: международных и с международным участием: «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2006), «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006); «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006); «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007); «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2008, 2009); «Современные проблемы гуманитарных и естественных наук» (Рязань, 2009); «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» (Тольятти, 2009); «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009); «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); всероссийских: «Экология в современном мире» (Улан-Удэ, 2007); «Экологические проблемы урбанизированных территорий» (Елец, 2007); «Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины» (Краснодар, 2007) «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2008; 2010); «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований» (Казань, 2009); «Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2009); «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); региональных: «Проблемы использования и воспроизводства лесных ресурсов» (Казань, 2006), а также: на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), Ставропольского отделения русского энтомологического общества (Ставрополь, 2008), Кемеровского отделения русского энтомологического общества (Кемерово, 2008) и Любищевских чтениях «Современные проблемы эволюции» (Ульяновск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликована 31 работа, в том числе 2 работы в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 169 страницах основного текста и 69 страницах приложений. Рукопись состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений, содержит 104 рисунка и 165 таблиц. Список цитируемой литературы включает 283 источника, в том числе 72 на иностранных языках.

Личное участие автора в получении научных результатов: сбор материала на территориях г. Казани и его пригорода, камеральная обработка и морфометрический анализ всего материала, статистический анализ первичных данных и интерпретация результатов.

Благодарности. Автор диссертации особо благодарен своему научному руководителю – к.б.н., с.н.с. Р.А. Суходольской за практические и научные консультации и поддержку, оказываемые на протяжении более 7 лет. Большую помощь на этапах выполнения работы автор получал со стороны к. б. н. А.К. Жеребцова и д.б.н. Н.И. Еремеевой при определении видов жуков. Слова благодарности автор направляет в адрес всех сотрудников лаборатории биомониторинга Института проблем экологии и недропользования АН РТ и кафедры зоологии Кемеровского госуниверситета за предоставление материала полевых выездов и экспедиций, а также за творческое сотрудничество при подготовке материалов диссертации и совместных публикаций. Автор благодарит своих коллег-биологов в научных и образовательных учреждениях, способствовавших организации и проведению полевых исследований и обсуждению основных положений диссертации (Казанский госуниверситет, Кемеровский госуниверситет, Ставропольский государственный аграрный университет, Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет). Особую благодарность автор выражает в адрес своих родных за понимание и поддержку.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1.

1234Следующая ⇒

Поделиться: