В АНТРОПОГЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

 

Данные по динамической плотности исследованных популяций свидетельствуют о том, что численность городских популяций меньше численности популяций тех же видов на других исследованных территориях: пригорода, естественного биотопа и агроценоза (рис.2).

Соотношение полов исследованных популяций карабид в целом регистрировалось как оптимально равновесное. Однако у крупных видов рода Carabus, а также в популяциях  P. cupreus на городской территории наблюдается сдвиг соотношения полов в пользу самцов. Сравнение по критерию χ ² показало значимые отклонения.

 

Рисунок 2 - Динамическая плотность исследованных популяций жужелиц

 

Полученные результаты согласуются с данными других ученых -карабидологов (Киселев, 2007; Рыжая, 2007; Колесникова, 2008; Klausnitzer, Richter, 1983; Bohac, 1999), которые отмечают существенное снижение численности жужелиц, особенно крупных видов, в городах. Сдвиг соотношения полов в пользу самцов у видов рода Carabus в городе свидетельствует, по всей видимости, о том, что в городских популяциях этих видов идут перестройки, адаптирующие жуков к условиям урбанизации (Геодакян, 1998).

ГЛАВА 4.

ДИНАМИКА РАЗМЕРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК И МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

Изменчивость популяций видов рода Carabus.

C. cancellatus. У этого вида было обследовано шесть популяций в городе, десять - в пригородной зоне, четыре - в естественных ценозах и четыре – в агроценозах. Результаты кластерного анализа городских популяций показывают, что размерные характеристики жуков зависят от типа биотопа (рис. 3): популяции, обитающие в кустарнике, схожи по размерам и отличаются от популяций, обитающих на газонах, что подтверждается значением Евклидова расстояния, которое колеблется от 0, 08 до 0, 91.

 Дискриминантный анализ популяций С. cancellatus в городе проводился двумя способами: предиктором брали переменную, обозначающую зону города (промышленная, селитебная, рекреационная) или переменную, обозначающую биотоп. Во втором случае выявлена более четкая дискриминация (рис. 4). Значительные различия в структуре исследованных популяций подтверждают значения расстояния Махаланобиса, которое колеблется от 0, 1 до 18, 9 единиц. Подобный анализ был проведен для всех популяций С. cancellatus в разных ландшафтах.

Поскольку в разных антропогенных ландшафтах анализировалось по нескольку популяций этого вида жужелиц, то становится возможным визуализировать степень отличий по размерам в каждом случае в виде столбиковых диаграмм. Этот же способ представления результатов применен для характеристики различия популяций C. cancellatus по морфометрической структуре, где полученные в ходе дискриминантного анализа значения MD изображены в виде диаграмм.

 

Рисунок 3 - Дендрограмма распределения популяций С. cancellatus в городе

 

Рисунок 4 - Положение маркеров популяций С. cancellatus в плоскости КДФ с учетом типа биотопа города (Wilks' Lambda: , 7523606; F (14, 418) = 4, 5647, p < , 000)

 

Размах ED и MD между популяциями C. cancellatus в разных антропогенных ландшафтах различается (рис. 5,  6). Изменение размерных характеристик и структуры популяций по мерным признакам альтернативно: так, в городе различия по размерам незначительны, а по структуре размах различий большой; в пригороде увеличение размаха различий по размерам сопровождается уменьшением различий по структуре; снижение отличий популяций по размерам в естественных биотопах сопровождается увеличением степени различий по структуре, в агроценозах различия по размерам и структуре значительны.

Таким образом, можно сказать, что стратегия адаптаций жужелиц вида C. cancellatus к условиям среды прослеживается в следующем: изменяются или размерные характеристики жуков, или морфометрическая структура популяции. Такая стратегия адаптации объясняется, по-видимому, особенностями экологии. C cancellatus - это вид крупных размеров, мезофил, тяготеющий к освещенным, сухим биотопам. В г. Казани C. cancellatus был отловлен практически в однотипных биотопах, что определяет небольшой размах отличий по размерам. Однако в городе биотопы отделены друг от друга непреодолимыми барьерами для данного вида, при этом, по-видимому, реализуется генетический дрейф, и различия по структуре между отдельными популяциями в городе становятся значительными. Пригород представлен лесными массивами, окруженными лугами низкого уровня. В период подтопления сухолюбивый вид C. cancellatus осуществляет миграции в близлежащие леса. По-видимому, обитание личинок в разнокачественных биотопах приводит к значительным отличиям в размерных характеристиках имаго. В то же время принудительные миграции определяют обмен генетическим материалом, что приводит к практическому стиранию различий в морфометрической структуре. В естественных биотопах различия в размерных и структурных характеристиках жуков имеют промежуточное значение между городскими и пригородными популяциями этого же вида. Это определяется тем, что в естественной среде жуки C. cancellatus обитают в характерных для них биотопах оседло, но их локальные группировки связаны периодическими непринудительными миграциями. В агроценозах увеличение различий по размерам связано с различной кормовой базой из-за разнотипности биотопов. Различия по структуре определяются, по всей видимости, давлением среды за счет применения ядохимикатов, систем севооборота, земледелия.

C. granulatus. У этого вида было обследовано семь популяций в городе (лесопосадки, связанные узкими коридорами травянистой растительности), четыре - в пригородной зоне, три - в естественных ценозах (в том числе одно из них – болото, один участок на территории Волжско-Камского государственного заповедника). Межпопуляционное сравнение размерных и структурных характеристик проводилось аналогично рассмотренному выше виду. Результаты анализа на каждой отдельной территории для этого вида представлены на рисунках 5 и 6.

Вид C. granulatus при освоении новых местообитаний реализует стратегию, аналогичную выше рассмотренному виду C. cancellatus, однако характер выражения ее другой, что, по всей видимости, определяется как экологическими особенностями C. granulatus, так и конкурентными взаимоотношениями с близким ему C. cancellatus. Характерно то, что в г. Казани эти виды карабид доминируют в разных биотопах. Разнородность абиотических условий обитания C. granulatus в городе приводит к большому размаху ED. В то же время периодический обмен мигрантами в силу специфичности местообитаний, связанных между собой, определяет незначительные различия по морфометрической структуре в популяциях этого вида. C. granulatus - обитатель влажных местообитаний, не осуществляет принудительных миграций в пригороде с затопляемых лугов в прилежащие лесные массивы. За счет таких особенностей биологии в каждом биотопе пригорода формируется относительно локальная группировка жужелиц C. granulatus, которая обладает особенностями генетической структуры и определяет большие различия в морфометрической структуре по сравнению с городскими популяциями. В естественных популяциях этого вида в силу разнородности как абиотических условий, так и самой специфики местообитаний формируются относительно большие различия между популяциями по размерным характеристикам и значительные – по морфометрической структуре.

 

Рисунок 5 – Размах евклидова расстояния для C. cancellatus и C. granulatus в антропогенных ландшафтах

 

Рисунок 6 – Размах расстояния Махаланобиса для C. cancellatus и C. granulatus в антропогенных ландшафтах

 

Изменчивость популяций видов рода Pterostichus и Poecilus. Выборки из популяций P. melanarius были проанализированы в городе, пригороде и естественном биотопе (по 11, 6 и 6 популяций, соответственно), а P.с upreus, как типично полевой вид, был отловлен, в основном, в агроценозах (5 популяций в пригороде и 18 - в агроценозе). Анализ динамики размерных и структурных характеристик популяций этих видов показал, что в разных антропогенных ландшафтах они меняются в меньшей степени, по сравнению с популяциями рода Carabus, или не меняются вообще (рис.7).

Рисунок 7 - Сравнительные данные размерных характеристик и морфометрической структуры всех исследованных видов жужелиц*

*- по горизонтали обозначено: 1.1. C. cancellatus. Город; 1.2. C. cancellatus. Пригород; 1.3. C. cancellatus. Естественный биотоп; 1.4. C. cancellatus. Агроценоз; 2.1. C. granulatus. Город; 2.2. C. granulatus. Пригород; 2.3. C. granulatus. Естественный биотоп; 3.1. P. melanarius. Город; 3.2. P. melanarius. Пригород; 3.3. P. melanarius. Естественный биотоп; 4.1. P. cupreus. Город и пригород; 4.2. P. cupreus. Агроценоз; 5. C. aeruginosus; 6. C. granulatus (Кемерово); 7. P. niger.

 

Динамика популяций жужелиц в г. Кемерово. Было проанализировано одиннадцать популяций C. aeruginosus, четыре - C. granulatus и шесть - P. niger. Биотопы представляли собой относительно большие по площади газоны и суходольные луга. В популяциях стенобионтных видов рода Carabus в большей степени выражены различия как в размерных характеристиках, так и в морфометрической структуре (рис.8, рис.9).

 

                                   

 

Рисунок 8 - Интервал границ размаха Евклидова расстояния в исследованных популяциях

Рисунок 9 - Интервал границ размаха расстояния Махаланобиса в исследованных популяциях

 

Анализ рисунков 7, 8 и 9 позволяет сделать вывод, что изменение размеров и структуры у каждого вида в соответствующем антропогенном ландшафте имеет свои особенности. Для всех изученных видов характерно следующее: адаптация вида к условиям существования заключается в координированном взаимодействии размерных характеристик и структуры: если уменьшается разница в размерах, то увеличивается разница в структуре, и наоборот.

Реализация такой стратегии более выражена у видов рода Carabus независимо от того, где он обитает – в Татарстане или Кемеровской области, и менее выражена у видов родов Pterostichus и Poecilus. Возможным объяснением такой консервативности морфометрической структуры у жужелиц этих родов является их способность адаптироваться к внешним воздействиям за счет изменения типа жизненного цикла, что обсуждается в обширных исследованиях по адаптациям жужелиц к условиям Севера (Филиппов, 2008). Для жужелиц рода Carabus таких сдвигов в характере жизненных циклов зарегистрировано не было. Обнаруженные нами факты лабильности морфометрической структуры у карабусов могут свидетельствовать в пользу наличия механизма адаптации жужелиц к антропогенным воздействиям за счет изменения структуры морфометрических признаков. Многими исследователями (Гринько, 2002, Шареева, 2009; Parsons, 1990; Polac, 1993; Moller, Swaddle, 1997; Somarakis et al., 1997; Сepeda-Pizarro et al., 2003) показано: такие структуры отражают динамику изменения биохимических, генетических и других показателей в популяциях, что неизбежно в гетерогенной среде.

Следует отметить, что адаптация такого широко распространенного вида карабид как C. granulat u s к условиям обитания в городе идет за счет размерных характеристик, а не за счет изменений в морфометрической структуре. Межпопуляционные различия в морфометрической структуре имеют одинаковую величину у вида C. granulatus, обитающего и в г. Казани, и в г. Кемерово. Это позволяет предполагать, что обсуждаемая стратегия адаптаций жужелиц к условиям среды является общебиологическим явлением и может быть приложима к другим группам насекомых.

 

 

ГЛАВА 5.

⇐ Предыдущая1234Следующая ⇒

Поделиться: