Строение зрительной системы

Основные структурные компоненты зрительной системы (рис. 44) — это 1) глаз, в котором наиболее важны части, связанные с фокусировкой изображения и его рецепцией; 2) зрительные нервы, передающие зрительную информацию выходных нейронов сетчатки ядрам таламуса и гипоталамуса; 3) три пары ядер — латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия (в таламусе) и супрахиазменные ядра гипоталамуса; 4) первичная зрительная кора, которая получает информацию от таламических ядер. Из первичной зрительной коры информация затем поступает в другие области коры, связанные со зрением.

Глаз. Глаз — у млекопитающих единственный орган, специально приспособленный для фоторецепции. Он состоит из «камеры» и собственно фоторецепторного органа. Из частей камеры следует упомянуть: 1) роговицу — тонкую изогнутую прозрачную оболочку, с которой начинается процесс фокусирования световых лучей; 2) хрусталик — линзу, которая завершает этот процесс; 3) радужную оболочку — круговую мышцу, которая изменяет количество попадающего в глаз света, расширяя или сужая отверстие, находящееся в ее центре,- зрачок.

Хрусталик подвешен, как гамак, внутри своей подвижной капсулы. Если мышцы, удерживающие хрусталик, сокращаются или расслабляются, то это изменяет натяжение капсулы, а в результате и кривизну хрусталика. Изменение фокусирующей способности хрусталика обусловлено тем, что он может становиться более плоским или более выпуклым в зависимости от расстояния между объектом и зрителем; такое приспособление называется аккомодацией.

Размеры зрачка — отверстия в радужной оболочке -тоже влияют на то, что и как мы видим. Понаблюдайте за вашим другом, разглядывающим какой-нибудь предмет. Когда он подносит его к глазам, зрачок сужается. Уменьшенный размер зрачка не дает лучам света проходить через хрусталик далеко от его центра и позволяет получить более четкое изображение. Теперь попросите своего друга закрыть глаза на полминуты или около того, а затем вновь открыть их. С близкого расстояния вы увидите, что зрачки, довольно сильно расширенные после того, как ваш друг открыл глаза, тотчас сузились, чтобы приспособиться к освещению в комнате. Автоматический контроль за изменениями в размерах зрачка осуществляют нервные волокна, оканчивающиеся в непроизвольной мускулатуре радужной оболочки.

Некоторым людям нужны очки, чтобы хорошо видеть. Это связано с тем, что аккомодация хрусталика оказывается недостаточной, если сетчатка расположена слишком близко или слишком далеко от задней поверхности хрусталика. Глаз, в котором расстояние между хрусталиком и сетчаткой слишком велико, может фокусироваться только на близких предметах. Такой дефект мы называем близорукостью (миопией). Глаз, в котором сетчатка расположена слишком близко к хрусталику, хорошо фокусируется на далеких, но не на близких предметах. Это дальнозоркость (гиперметропия). По мере того как человек стареет, хрусталик становится более жестким и мышцы уже не могут осуществлять необходимую аккомодацию; тогда самые ближние точки, на которых может фокусироваться глаз, удаляются от него все больше и больше. Когда оказывается, что для ясного видения у человека «слишком короткие руки», он надевает очки и все снова приходит в порядок.

Астигматизм, или искажение зрительных изображений, связанное с неправильной кривизной роговицы, не имеет ничего общего с нарушением расстояния от хрусталика до сетчатки. Для исправления астигматизма весьма пригодны контактные линзы - как бы плавая над поверхностью роговицы в слое слезной жидкости, они компенсируют отклонение ее от правильной формы.

Часть глаза, воспринимающая изображение, — это сетчатка. На первый взгляд может показаться, что сетчатка устроена совсем не так, как нужно. Фоторецепторные клетки — палочки и колбочки — не только расположены в слое, наиболее удаленном от хрусталика, но и повернуты от пучка падающего света, так что их светочувствительные кончики засунуты в промежутки между темноокрашенными эпителиальными клетками.

Под микроскопом видна высокоорганизованная слоистая структура сетчатки (см. рис. 44). Здесь можно различить пять типов нейронов, каждый из которых размещается в пределах своего специфического слоя. Палочки и колбочки (1) соединены с биполярными нейронами (2), которые в свою очередь связаны с ганглиозными клетками (3), посылающими свои аксоны в составе зрительного нерва к вставочным нейронам мозга. Каждая палочка и каждая колбочка соединена с несколькими биполярными клетками, а каждая биполярная — с несколькими ганглиозными. Эта иерархическая структура обеспечивает дивергирующую переработку первичного сигнала, повышающую вероятность его обнаружения. В сетчатке имеются также два типа тормозных нейронов, включенных в локальные сети: горизонтальные клетки (4) и амакриновые клетки (5). Они ограничивают распространение зрительного сигнала внутри сетчатки.

Если с помощью тончайших электродов регистрировать активность отдельных ганглиозных клеток в то время, когда пятно света проходит по сетчатке, мы увидим, что каждая ганглиозная клетка имеет собственное рецептивное поле — небольшой участок сетчатки, в пределах которого свет оказывает наиболее интенсивное возбуждающее или тормозящее влияние на данную клетку. Имеются ганглиозные клетки двух типов — с on-центром и с off-центром. Клетки с on-центром возбуждаются светом, падающим в центр рецептивного поля, но затормаживаются, если свет падает на его периферию. На свет, падающий вне рецептивного поля, клетка вообще не реагирует. Ганглиозная клетка с off-центром затормаживается светом в центре поля, но возбуждается, если свет падает на его края. Синаптические взаимодействия между таламическими интегрирующими нейронами, связанными с ганглиозными клетками того и другого типа, обеспечивают контрастность деталей, которая так важна для четкого видения предметов.

Рис. 44. Глаз в поперечном разрезе. Изображены хрусталик и поддерживающий его аппарат, радужная оболочка и сетчатка с ее светочувствительными детекторами. Внизу показаны детали организации клеток внутри сетчатки. Здесь видно, что первичные рецепторы — палочки и колбочки — расположены в слое, наиболее далеком от падающего света. Сигналы от первичных рецепторов конвергируют на биполярные клетки, а сигналы от биполярных клеток — на ганглиозные клетки. Аксоны ганглиозных клеток сходятся к месту отхождения зрительного нерва (слепому пятну), где рецепторов нет. Эти аксоны образуют зрительный нерв, который передает информацию в мозг. Локальные сети из горизонтальных и амакриновых клеток могут распространять или ограничивать волну активности, исходящую от регистрируемых первичными рецепторами изображений.

Рис. 45. Для того чтобы обнаружить слепое пятно правого глаза, закройте левый глаз и смотрите на черную точку, расположенную слева, постепенно приближая к себе рисунок. Когда фигура приблизится к глазам на расстояние около 25 см, король Чарлз «потеряет голову». (Из Rushton.)

 

Распределение палочек и колбочек во внутреннем слое сетчатки тоже организовано определенным образом. Колбочки сосредоточены в той части сетчатки, где изображение наиболее четко фокусируется роговицей и хрусталиком. Это место, где острота зрения максимальна, называется центральной ямкой. На этом маленьком участке нет других видов клеток, и на поперечном срезе насыщенная колбочками ямка выглядит как небольшое углубление. Колбочки реагируют на различные цвета; одни чувствительны главным образом к синему цвету, другие — к красному, третьи — к желтому. За пределами центральной ямки колбочки в небольшом количестве равномерно распределены по всей сетчатке.

Палочки чувствительны к яркости отраженного света, но не к цвету. Располагаясь плотнее всего по краям центральной ямки, они в большем количестве, чем колбочки, встречаются и в остальной сетчатке.

Нормальная слоистая структура сетчатки начинается сразу же за пределами ямки. Слой, первым лежащий на пути световых лучей, состоит из аксонов ганглиозных клеток. Эти аксоны со всей сетчатки сходятся в одном месте в стороне от центральной ямки и образуют пучок — зрительный нерв, передающий зрительную информацию мозгу. Там, где собираются аксоны ганглиозных клеток, не остается места для каких-либо рецепторов или других нейронов. Поэтому свет, падающий на сетчатку в этом месте, остается невидимым. Мы никогда не догадываемся о существовании этой «дыры», или «слепого пятна», так как высшие зрительные центры помогают нам заполнить пробел в сенсорной информации. Однако рис. 45 убедит вас, что слепое пятно все же существует.

Зрительный нерв и зрительный тракт. Аксоны ганглиозных клеток, собранные в зрительном нерве, направляются к основанию передней части гипоталамуса, где оба нерва сходятся вместе, образуя хиазму (перекрест). Здесь происходит частичный обмен волокнами с разделением их на перекрещивающиеся и неперекрещивающиеся пучки. Дальше зрительные пути снова расходятся в виде правого и левого зрительных трактов.

Представьте себе, что вы смотрите на зрительную систему человека сверху. С этой удобной позиции вы могли бы увидеть, что все аксоны ганглиозных клеток с той половины сетчатки, которая ближе к носу, переходят в области хиазмы на противоположную сторону. В результате информация ибо всем, что проецируется на внутреннюю (носовую) половину сетчатки левого глаза, переходит в правый зрительный тракт, а о том, что проецируется на носовую часть сетчатки правого глаза, — в левый зрительный тракт (см. рис. 46). Информация же от наружных (височных) половин обеих сетчаток идет по неперекрещенным путям. После хиазмы все стимулы, относящиеся к левой стороне внешнего мира, воспринимаются правой половиной зрительной системы, и наоборот.

Объединение аксонов зрительных нервов в зрительный тракт носит не случайный характер. Волокна перекрещиваются таким образом, что аксоны из соответственных участков обеих сетчаток встречаются и вместе направляются к таламусу. Когда вы смотрите прямо перед собой, все предметы, не находящиеся на средней вертикали, попадают на рецептивные поля клеток носовой (внутренней) половины сетчатки одного глаза и височной (наружной) половины сетчатки другого глаза. Таким образом, каждая точка внешнего пространства проецируется на соответственные (корреспондирующие) точки обеих сетчаток. Дальнейшие отображения всей совокупности таких точек в зрительной системе называются ретинотопическими проекциями поля зрения (рис. 47). Ретинотопическая организация характерна для всей структуры зрительной системы.

Рис. 46. Схематическое изображение зрительных путей (вид сверху). Образы, воспринимаемые палочками и колбочками носовой (внутренней) половины каждой сетчатки, передаются ганглиозным клеткам, аксоны которых перекрещиваются в хиазме. Образы, воспринимаемые рецепторами височной (наружной) половины каждой сетчатки, передаются ганглиозным клеткам, аксоны которых не перекрещиваются. Таким образом, правая сторона зрительной системы получает информацию об объектах, расположенных слева от средней линии, и наоборот.

 

Аксоны зрительного тракта подходят к одному из четырех воспринимающих и интегрирующих центров второго порядка. Ядра латерального коленчатого тела и верхних бугорков четверохолмия — это структуры-мишени, наиболее важные для осуществления зрительной функции. (Эти таламические образования, соответствующие в нашей «географической» схеме населенным пунктам, получили названия за свой внешний вид — такими они представлялись ранним исследователям мозга.) Коленчатые тела образуют «коленоподобный» изгиб, и одно из них — латеральное (т. е. лежащее дальше от срединной плоскости мозга) — связано со зрением. Бугорки четверохолмия — это два парных возвышения на поверхности таламуса, из которых верхние имеют дело со зрением. Третья структура — супрахиазменные ядра гипоталамуса (они расположены над зрительным перекрестом) — используют информацию об интенсивности света для координации наших внутренних ритмов (см. гл. 5). И наконец, глазодвигательные ядра координируют движения глаз, когда мы смотрим на движущиеся предметы.

Латеральное коленчатое ядро. Аксоны ганглиозных клеток образуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела таким образом, что там восстанавливается отображение соответствующей половины поля зрения. Эти клетки в свою очередь посылают аксоны к клеткам первичной зрительной коры — зоны в затылочной доле коры, имеющей, согласно нашей схеме, статус «государства».

Верхние бугорки четверохолмия. Сейчас мы подошли к очень интересной и важной анатомической особенности зрительной системы. Многие аксоны ганглиозных клеток ветвятся, прежде чем достичь латерального коленчатого ядра. В то время как одна ветвь соединяет сетчатку с этим ядром, другая идет к одному из нейронов вторичного уровня в верхнем бугорке четверохолмия. В результате такого ветвления создаются два параллельных пути от ганглиозных клеток сетчатки к двум различным центрам таламуса. При этом обе ветви сохраняют свою ретинотопическую специфику, т. е. приходят в пункты, в совокупности образующие упорядоченную проекцию сетчатки. Нейроны верхнего бугорка, получающие сигналы от сетчатки, посылают свои аксоны к крупному ядру в таламусе, называемому подушкой. Это ядро становится все крупнее в ряду млекопитающих по мере усложнения их мозга и достигает наибольшего развития у человека. Крупные размеры этого образования позволяют думать, что оно выполняет у человека какие-то особые функции, однако истинная его роль пока остается неясной.

Наряду с первичными зрительными сигналами нейроны верхних бугорков получают информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также переработанную зрительную информацию, возвращающуюся по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. На этом основании полагают, что бугорки служат первичными центрами интегрирования информации, используемой нами для пространственной ориентации в меняющемся мире.

Зрительные поля коры большого мозга. Проекции изображений видимого мира от каждого из латеральных коленчатых ядер передаются по волокнам так называемой зрительной радиации в правую и левую части первичной зрительной коры. Однако эти проекции на корковом уровне уже не представляют собой точных отображений внешнего мира. Область коры, получающая информацию от центральной ямки — зоны наивысшей остроты зрения, примерно в 35 раз больше участка, отображающего кружочек той же величины на периферии сетчатки. Таким образом, информация, идущая от центральной ямки, имеет для коры неизмеримо большее значение, чем информация от других частей сетчатки.

Рис. 47. Когда зрительная информация, получаемая ганглиозными клетками сетчатки, передается первичной зрительной коре, она распределяется там в соответствии с локализацией ее источников в сетчатке. Образы, воспринимаемые в районе центральной ямки — в зоне максимальной плотности палочек и наивысшей остроты зрения, -проецируются на значительно большую область зрительной коры, чем образы, воспринимаемые периферией сетчатки.

Рис. 48. Различная плотность нейронов внутри слоев зрительной коры (вид под микроскопом). У поверхности коры нейронов сравнительно мало. Дальше можно видеть по меньшей мере три главных слоя, а опытный микроморфолог выявит шесть главных слоев.

 

Первичную зрительную кору называют также «полем 17» или «стриарной корой». Она состоит из весьма упорядоченных слоев и представляет собой структуру, уникальную по своей сложности во всей нервной системе. Для всей коры большого мозга характерна слоистая структура, состоящая, как правило, из шести слоев — от I до VI, начиная с внешней поверхности. Слои различаются по количеству содержащихся в них нейронов. Однако в зрительной коре человека и обезьян эти слои в свою очередь подразделяются, что особенно характерно для слоев IV и V. У приматов можно выявить более 12 слоев зрительной коры, причем слой IV, например, состоит из подслоев IVa, IVb и IVc, в которых опытный глаз гистолога может уловить дальнейшее подразделение.

⇐ Предыдущая10111213141516171819Следующая ⇒

Поделиться: