Цвет — особое качество зрительного ощущения

Цвет — это одно из качеств, которое едва ли нуждается в описании. Каждый знает разницу между черно-белым и цветным кино. Однако о восприятии цвета следует кое-что сказать.

Мы уже упоминали о существовании трех типов колбочек — специализированных цветочувствительных рецепторов сетчатки. Физиологическое отображение цвета начинается именно с этих клеток. Хотя тремя основными цветами обычно считают красный, синий и желтый, ганглиозные клетки дают оптимальную реакцию на красный, синий и зеленый цвета.

Анализ пигментов, содержащихся в колбочках, и прямая регистрация активности этих рецепторов в идеальных экспериментальных условиях подкрепляют представление о том, что для восприятия каждого из трех первичных цветов — красного, желтого и синего — существует особый тип колбочек. Но когда физиологи занялись изучением выходных сигналов от сетчатки и исследовали ответы ганглиозных клеток при воздействии того или иного чистого цвета, ситуация усложнилась и, если хотите, стала более интересной. Эксперименты показали, что ганглиозные клетки и активируемые ими нейроны латерального коленчатого тела реагируют так, как будто существует не три, а четыре первичных цвета: красный, желтый, синий и зеленый. Но если нет таких колбочек, пигмент которых обусловливал бы специфическую реакцию на зеленый цвет, то как объяснить полученные результаты?

Один из ключей к разгадке тайны восприятия зеленого цвета был получен в результате несложных экспериментов. Людей расспрашивали о цветах, которые они видят в определенных условиях. Если смотреть на серое пятно, окруженное ярко-зеленым кольцом, то серый цвет начинает приобретать красноватый оттенок. Если некоторое время фиксировать взором ярко-красный предмет, а потом закрыть глаза, то возникнет так называемый последовательный образ этого предмета, окрашенный в зеленый цвет. Этот хроматический эффект последовательного контраста и есть источник так называемого «зеленого свечения», которое можно увидеть, если пристально смотреть на заходящее солнце. Последовательный образ синего предмета окрашен в желтый цвет (это легче увидеть, если синий предмет находится на черном фоне).

Таким образом, получается, что синий и желтый цвета, так же как красный и зеленый, как-то связаны между собой. Но эти сопоставления, возможно, не покажутся вам верными. Ведь вы знаете, что для получения зеленого цвета нужно смешать синюю и желтую краски. Как же происходит восприятие зеленого цвета?

Рис. 54. Возможный способ кодирования цветов в сетчатке. Вверху: ганглиозная клетка активируется красным цветом в центре поля и зеленым на периферии. Внизу: активность ганглиозных клеток, получающих входные сигналы от «желтых» колбочек в центре поля и «синих» — на периферии. У этих цветоспецифических рецептивных полей отмечается антагонизм центра и периферии. (Колбочек, воспринимающих зеленый цвет, не существует. Это качество возникает благодаря конвергенции горизонтальных нейронов локальных сетей в пределах сетчатки.)

 

Восприятие цвета начинается с того, что специализированные колбочки распознают один из трех первичных цветов. Колбочки связаны с биполярными клетками, а те — с ганглиозными. Решающее значение для восприятия зеленого цвета имеют нейроны локальных сетей сетчатки — горизонтальные клетки.

Одна из теорий, лучше других согласующаяся с экспериментальными данными, носит название теории оппонентных цветов. Она была впервые сформулирована в XIX веке немецким физиологом Эмилем Герингом. По его мнению, некоторые цвета являются «антагонистами»: желтый и синий, красный и зеленый, черный (отсутствие цвета) и белый (сочетание всех цветов). Эксперименты, проведенные спустя сто лет и основанные на регистрации активности отдельных клеток, дали именно те результаты, которых можно было ожидать, исходя из этой теории. Ганглиозные клетки, воспринимающие красный цвет в центре рецептивного поля, на его периферии воспринимают зеленый, и наоборот. Клетки, реагирующие на желтый цвет в центре, чувствительны к синему на периферии, и наоборот. Колбочки активируются светом определенного цвета. Благодаря взаимодействию с горизонтальными клетками происходит комбинирование различных «цветовых» сигналов при их конвергенции на ганглиозные клетки сетчатки. Вот почему ганглиозные клетки распознают цвета-«оппоненты», и зеленый выступает антагонистом красного (см. рис. 54).

Недавние исследования показали, что цветовая специфичность сигналов от сетчатки сохраняется и в зрительной коре. Клетки, расположенные в верхних слоях зрительной коры, обладают цветоспецифическими рецептивными полями и реагируют на цвета-«оппоненты». В то же время они не обнаруживают избирательности по отношению к ориентации линий или краев. На этом основании Дэвид Хьюбел предположил, что система переработки цветовой информации отделена от системы, перерабатывающей ориентационную информацию, но действует параллельно с ней.

⇐ Предыдущая12131415161718192021Следующая ⇒

Поделиться: