ПРОДВИЖЕНИЕ И ВЫЖИВАЕМОСТЬ В ПОЛОВЫХ ПУТЯХ САМОК СПЕРМИЕВ И ЯИЦ

За транспортировку спермиев к месту оплодотво­рения ответствен прежде всего половой акт, во время которого у жвачных сперма изливается во влагалище либо в канал шейки матки, а у лошади, свиньи — в полость матки.

  У жвачных в период готовности к осеменению цервикальный канал заполнен гелеобразным секре­том, состоящим из гликопротеида и плазмы. Благо­даря низкой вязкости плазма не препятствует про­движению спермиев. Гликопротеид имеет мицеллярное строение, причем мицеллы располагаются парал­лельными рядами. Таким образом, цервикальный секрет выполняет барьерные функции, т. е. пропускает лишь то, что способно двигаться прямолинейно-поступательно против тока жидкости (явление рео­таксиса), а такой способностью, как известно, обла­дают лишь спермии.

Шейка матки жвачных, помимо этого, выполня­ет роль первичного резервуара для спермиев. Накап­ливаясь в складках слизистой оболочки, спермии на­ходят подходящие условия для сохранения жизнеспо­собности.

      Что касается  дальнейшего продвижения спермиев к месту встречи с яйцом (яйцепровод), то его до недавнего времени связывали с активностью самих спермиев; направленность же движения (в сторону яйцепровода) рассматривали с позиции реатаксиса и хемотаксиса. Исходя из скорости поступательного движения спермиев (6-5 мм/мин) и протяжённости пути, расчетным путем определяли, через какой промежуток времени они способны его преодолеть. Выходило, что бычьим спермиям для достижения маточно-яйцепроводного соединения требуется около 1 часа.

Ошибочность таких представлений стала очевидной после того как группой английских биологов (Хейс, Ван-Демарк, Миллер) в экспериментах на жвачных удалось выяснить, что транспорт спермиев по телу и  рогам матки обязан маточной активности, точнее, ее антиперистальтической и присасывающей деятельности. Это происходит таким образом. По достижении наивысшей готовности самки к осеменению и оплодотворению изменяются характер и направленность маточных сокращений: перистальтические волны начинают чередоваться с антиперистальтическими. В время паузы, которая сменяет перистальтическую волну, происходит расслабление кольцевой мускулатуры в области верхушек рогов ― они принимают баллонообразную форму; возникающий при этом вакуум обеспечивает засасывание спермы из цервикального канала в тело матки. Очередная антиперистальтическая волна подхватывает порцию сперму и движет к маточно-яйцепроводному соединению. Для накопления в нем достаточного количества спермиев требуется 1-2 антиперистальтические волны. В целом на транспортировку спермиев к яйцепроводам затрачивается 5-10 мин.

Промежуток времени, в течение которого матка способна осуществлять антиперистальтическую и присасывающую деятельность, составляет не более 6-7 ч. Следовательно, высказывания некоторых специалистов о том, что любой отрезок охоты сигнализирует о готовности половой системы самки к плодотворному осеменению, несостоятелен с физиологической точки зрения.

У свиней антиперистальти­ческие сокращения матки постепенно нарастают и до­стигают наибольшей интенсивности через 24 ч после начала охоты. За время полового акта наблюдаются две антиперистальтических волны, причем еще до его завершения часть спермиев достигает маточно-трубного соединения.

 Таким образом, при перемещении спермиев по телу и рогам матки собственная их подвижность не играет существенной роли, она лишь препятствует их седиментации (оседанию) на слизистых покровах.

 Функция матки как транспортера спермы контролируется простагландином Ф_2@ и окситоцином.

Маточно-яйцепроводное соединение служит плацдармом для резервирования спермиев и последующего проникновения их в яйцепровод. Вместе с тем оно является иммунонекомпетентной зоной. Те спермии, которые не преодолели биологический барьер, уничтожаются спермоантителами и фагоцитирующими лейкоцитами. С биологической точки зрения это означает первый этап естественного отбора наиболее полноценных в генетическом отношении спермиев. Представление о его интенсивности дают такие цифры: из нескольких десятков миллионов (при естественном осеменении – нескольких миллиардов) спермиев только около 100 тыс. достигают маточно-яйцепроводного соединения. Попав в него, спермии некоторое время находятся в режиме ожидания, поскольку входное отверстие заднего участка яйцепровода — истмуса закрыто сфинктером. В определенный момент сфинктер расслабляется, что обеспечивает возможность вхождения в яйцепровод строго ограниченного числа спермиев (у самок крупного рогатого скота 1000, у овец - 500); остальные спермии обречены на гибель. Контролируемое вхождение спермиев в яйцепровод рассматривается как второй этап их отбора.

    Спермии перемещаются по яйцепроводу благодаря собственной активности; ее направленность (против тока жидкости) обеспечивается мерцательным эпителием яйцепровода.

    В истмусе происходит адгезия (прилипание) спермиев к эпителию яйцепровода и их иммобилизация (блок спермиев). Здесь они получают все необходимое для процессов жизнедеятельности. В таком состоянии спермии способны сохранять жизнеспособность до 18-24 ч.

    Перед овуляцией блок спермиев снимается и они возобновляют движение к месту оплодотворения. За активацию и дальнее перемещение спермиев по яйцепроводу ответственен фертилизин – биологически активное вещество, содержащееся в фолликулярной жидкости. Этот механизм контроля направлен на синхронное вхождение спермиев и яйца в зону оплодотворения, которая располагается на границе ампулы и перешейка.

По мере приближения овуляции бахромка яйцепро­вода начинает плотно охватывать яичник, что повышает вероятность попадания ооцитов в яйцепроводы. После того как произошел разрыв фолликула, ооцит вместе с окру­жающими его клетками лучистого венца улавливается бахромкой яйцепровода. Последняя покрыта мерцатель­ным эпителием, что облегчает вхождение ооцита в ампу­лу. Под воздействием тока жидкости, создаваемого мер­цательным эпителием яйцепровода, ооцит медленно про­двигается в направлении верхушки рога. Для достижения зоны оплодотворения требуется 4-6 ч. За этот промежу­ток времени он полностью освобождается от фолликуляр­ного эпителия и претерпевает морфологические и функ­циональные изменения (созревание ооцита).

 

 

Рис. 40. Ооцит необнажённый: 1- ядро; 2- хромосомный набор;

              3- цитоплазма; 4- прозрачная оболочка; 5- лучистый венец

 

Спермии, находясь в яйцепроводе, проходят этап морфофункциональной подготовки, направленной на приобретение способности проникновения внутрь яйца; он обозначается термином «капацитация».

Капацитация происходит под специфическим воздействием секретов яйцепровода. Сущность процесса капацитации состоит в следующем: головка спермия (его акросомальная часть) освобождается от обволакивающих ее молекулярных структур, их источником являются секреты придаточных половых желез самца. В результате спермии приобретают способность выделять в окружающую среду заключенные в акросоме лизирующие ферменты (акрозин, гиалуронидаза). От некапацитированных спермиев они также отличаются повышенной двигательной активностью.

Для прохождения капацитации в просвете яйцепровода требуется 4-5 часов.

Сроки сохранения жизнеспособности спермиев и ооцитов в половых путях самок сельскохозяйствен­ных животных приведены в табл 11.

 

Таблица 11

⇐ Предыдущая23242526272829303132Следующая ⇒

Поделиться: