Ростовые движения (геотропизм, фототропизм, хемотропизм). Настии.

Реагируя на внешние воздействия, растения меняют ориентировку органов. Различают движения отдельных органов растения, связанные с ростом — ростовые и с изменениями в тургорном напряжении отдельных клеток и тканей — тургорные. Ростовые движения, в свою очередь, бывают двух типов: тропические движения, или тропизмы,— движения, вызванные односторонним воздействием какого-либо фактора внешней среды; настические движения, или настии,— движения, вызванные общим диффузным изменением какого-либо фактора. В зависимости от фактора, вызывающего тропические движения, различают: Геотропизм — движения, вызванные односторонним влиянием силы тяжести. Изгиб корня вниз (по направлению действия силы притяжения) называют положительным геотропизмом.

Геотропическая реакция — «пороговое» явление, т. е. геотропический изгиб происходит лишь при достижении раздражителем какого-то определенного уровня. Количество раздражителя равно силе гравитации, умноженной на время. Направление геотропической реакции может изменяться в процессе роста организма, а также в зависимости от условий среды. При пониженной температуре отрицательный геотропизм стебля может переходить в диагеотропизм (стелющиеся формы).

Фототропизм — движения, вызванные неравномерным освещением разных сторон органа. Если свет падает с одной стороны, стебель изгибается по направлению к свету — положительный фототропизм. Корни обычно изгибаются в направлении от света — отрицательный фототропизм. Ориентировку пластинок листьев перпендикулярно к падающему свету (при большой интенсивности света) называют диафототропизмом. В зависимости от возраста растения и от условий среды направление фототропических изгибов может меняться. Хемотропизм — это изгибы, связанные с односторонним воздействием химических веществ. Хемотропические изгибы характерны для пыльцевых трубок и для корней растений. Корни растений изгибаются по направлению к питательным веществам. Если питательные вещества не перемешаны со всей почвой, а распределяются отдельными очагами, корни растут по направлению к этим очагам. Корни растут по направлению к отдельным гранулам, содержащим питательные вещества.

Гидротропизм — это изгибы, происходящие при неравномерном распределении воды. Для корневых систем характерен положительный гидротропизм.Аэротропизм — ориентировка в пространстве, связанная с неравномерным распределением кислорода. Аэротропизм свойствен в основном корневым системам.Тигмотропизм — реакция растений на одностороннее механическое воздействие. Тигмотропизм свойствен лазающим и вьющимся растениям.

Настические движения бывают двух типов: эпинастии — изгиб вниз и гипонастии — изгиб вверх. В зависимости от фактора, вызывающего те или иные настические движения, различают термонастии, фотонастии, никтинастии и др.

Термонастии — движения, вызванные сменой температуры. Ряд растений (тюльпаны, крокусы) открывают и закрывают цветки в зависимости от температуры. При повышении температуры цветки раскрываются (эпинастические движения), при снижении температуры закрываются (гипонастические дви­жения).

Фотонастии — движения, вызванные сменой света и темноты. Цветки одних растений (соцветия одуванчика) закрываются при наступлении темноты и открываются на свету. Цветки других растений (табака) открываются с наступлением темноты.

Никтинастии («никти» — ночь) — движения цветков и листьев растений, связанные с комбинированным изменением, как света, так и температуры. Такое комбинированное воздействие наступает при смене дня ночью. К ростовым движениям относятся и круговые движения концов молодых побегов и кончиков корней относительно оси. Такие движения называют круговые нутации. Тургорные движения. связаны с изменением тургора. К ним относятся никтинастические движения листьев. Для листьев многих растений характерны ритмические движения — у клевера наблюдается поднятие и складывание листочков сложного листа ночью. Этот тип движений связан с изменением тургора в специализированных клетках листовых подушечек.

Сейсмонастии — движения, вызванные толчком или прикосновением. В результате прикосновения листья опускаются, а листочки складываются. Реакция происходит чрезвычайно быстро, спустя всего 0,1 с. При этом раздражение распространяется со скоростью 40—50 см/с. Эти движения связаны с потерей тургора нижней стороны листа. Значение подобной двигательной реакции заключается в предотвращении повреждений от ливневых дождей и сильных ветров.Автонастии — самопроизвольные ритмические движения листьев, не связанные с какими-либо изменениями внешних условий.

Открытие и общие свойства фитогормонов. Работы Ч.Дарвин, Бойсена-Иенсена, Холодного, Вента. Гормональная теория тропизмов.

Фитогормоны — это вещества, вырабатывающиеся в процессе естественного обмена веществ и оказывающие в ничтожных количествах регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы. В этой связи к ним часто применяется термин — природные регуляторы роста. В большинстве случаев, но не всегда фитогормоны образуются в одних клетках и органах, а оказывают влияние на другие. Иначе говоря, гормоны способны к передвижению по растению и их влияние носит дистанционный характер. Большинство физиологических процессов, в первую очередь рост, формообразование и развитие растений, регулируется гормонами. Гормоны играют ведущую роль в адаптации растений к условиям среды.Теория, предложенная в конце 20-х гг. сов. ученым Н. Г. Холодным и голландским Ф. Вентом, согласно которой изгибы органов растений, возникающие в результате направленного их роста, обусловленны асимметричным распределением ауксина в органе. Явление тропизмов у растений связывают с действием целого ряда гормонов. Т. называются положительными, если изгибы органа направлены в сторону раздражителя, или отрицательными, если они направлены от источника раздражения. Причем в зависимости от силы некоторых раздражителей направление изгиба может меняться.

В 1880 Ч. Дарвин описал опыты по изучению изгибания проростков злака по направлению к свету. Было установлено, что свет воспринимается только самой верхушкой колеоптиля, тогда как изгиб происходит в нижележащей зоне, которая сама по себе нечувствительна к свету. Дарвин предположил, что какой-то химический стимул перемещается из верхушки до эффекторной (восприимчивой) зоны, вызывая в ней характерный изгиб растения. Бойсен-Иенсен Работы по изучению роста и развития растений, продуктов фотосинтеза, тропизмов. Исследовал превращения сахаров при дыхании растений. Доказал (1910) наличие у растений гормонов роста. Автор первой сводки по фитогормонам (1938). Ф.В.Вент Исследовал ростовые вещества, природу тропизмов и действие внешних факторов на рост и развитие растений. В 1928 выделил ростовой гормон, названный позже ауксином. Почти одновременно с советским ботаником Н. Г. Холодным (1927) выдвинул теорию фитогормональной природы тропизмов, названную позже теорией Холодного — Вента.

63..Ауксины. Строение, содержание, синтез, распределение в различных частях растений. Окислительный распад. Полярный транспорт.

Ауксин — это β-индолилуксусная кислота (ИУК), являющаяся производным индола (С8Н7N). Она синтезируется в растении из аминокислоты триптофана, который дезаминируется, декарбоксилируется, а остаток его окисляется (рис. 1). Три этапа синтеза ИУК катализируются тремя ферментами: трансаминазой, декарбоксилазой α-кетокислоты и альдегиддегидрогеназой. Сам триптофан может образоваться из шикимовой кислоты в результате ряда реакций или при распаде белков, в частности, вызванном условиями неблагоприятными для роста. Таким образом, продукты распада белков могут стать материалом для синтеза гормона, который, в свою очередь, вызывает усиление синтеза аминокислот и белков. У высших растений ИУК синтезируется, прежде всего, в верхушечной меристеме и в прилегающих к ней молодых листочках, в растущих зародышах, семяпочках и семядолях. Меристемы верхушек корней образуют мало ауксина, а запасающие ткани семян и пыльца богаты ею. ИУК синтезируется также у бактерий и грибов. Кроме того, ИУК может переходить в неактивное состояние образуя комплексы с сахарами, аминокислотами и другими веществами. Такие комплексы могут распадаться, и тогда активности гормона быстро восстанавливается. С помощью комплексов в органе образуется запас гормона. ИУК может разрушаться под влиянием ультрафиолетовых лучей (280 нм). Движение ауксина в стебле и корне полярно, т. е. он передвигается быстрее в одном направлении, чем в другом. Из верхушки стебля ИУК передвигается вниз в побеги, листья и почки, а из меристемы корня — вверх. Латеральное передвижение ауксина происходит в верхушках стеблей, корней, колеоптилей по паренхимным клеткам в ответ на действие силы тяжести, одностороннее освещение. Транспорт ИУК происходит как пассивно, так и активно, против градиента концентрации. Он нарушается при недостатке кислорода, торможении дыхания.

⇐ Предыдущая1234567Следующая ⇒

Поделиться: