Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Как движутся листья кислицы обыкновенной и робинии лжеакации
У небольшой группы растений имеются специализированные — моторные, или двигательные — клетки. Благодаря особому механизму их работы, реакция листочков и чувствительных волосков на раздражающие стимулы может наступать уже через несколько секунд, 143 Эти сейсмонастические движения — ответная реакция растений на толчки, сотрясения (при ветре, дожде, прикосновении насекомых). Наиболее детально изучены движения листьев мимозы стыдливой — полукустарника с двоякоперистыми листьями родом из Бразилии. В нашей стране мимоза выращивается только в оранжереях. У мимозы днем листочки сложного листа и сам лист располагаются горизонтально. Если встряхнуть все растение, происходят одновременно 3 движения: главный черешок отгибается вниз, весь лист повисает, прижимаясь к стеблю; опускаются по направлению к главному черешку 4 листа; листочки сложного листа поднимаются вверх и прижимаются друг к другу (рис. 39). Эти движения у мимозы могут происходить и в медленном темпе, под влиянием смены дня и ночи. Чувствительность мимозы удивительна. Если слегка ударить по какому-нибудь листу, волна возбуждения быстро распространяется по растению и листья начинают поочередно складываться. В белорусской флоре тоже есть, хоть и менее чувствительные, но все же интересные в этом отношении растения — кислица обыкновенная, робиния лжеакация. Для опытов необходимы растения кислицы, листья робинии лжеакации, часы, линейка, лист миллиметровой бумаги. Кислица медленно раскрывает и складывает свои листья и лепестки венчика при смене дня и ночи (никтинастии) и намного быстрее в ответ на резкие механические (сейсмонастии) и температурные (термонастии) воздействия. Чувствительность кислицы по сравне- 144 нию с мимозой значительно ниже, поэтому легкого прикосновения к листу может быть недостаточно. Нужно слегка ударить палочкой по черешку листа. Отметьте начало опыта. Обратите внимание на поведение черешка, трех листочков сложного листа и частей листовой пластинки. Определите скорость реакции листьев на раздражение и скорость возврата в исходное состояние. Графическое изображение движений листочков и их половинок облегчит восприятие и анализ результатов. Методика построения кривых описана в опыте «Наблюдения за движениями венчиков цветков», только интервал времени между двумя измерениями сократите до 1—2 мин. Лучше всего всю сложную систему движений листьев кислицы представить серией фотографий. Исследование реакции листьев кислицы на механическое раздражение показывает, что реакция органа (складывание листьев) протекает немного быстрее, чем восстановление исходного состояния. Это характерная особенность процесса возбуждения всех клеток.
Рис. 39. Реакция мимозы стыдливой на раздражение.
Обращает на себя внимание согласованность движений черешка, листочков и половинок листовой пластинки. Координация их обусловлена преобразованием механического раздражения в электрический сигнал. Он быстро распространяется по растению (у мимозы, например, скорость его передвижения около 2 см/с) и доходит до основания черешков. У основания черешка листа и черешков сложных листьев имеются особые утолщения — листовые подушечки (рис. 40) со специализированными моторными (двигательными)
Рис. 40. Срез сочленовой подушечки мимозы. 145 клетками. Под влиянием электрических сигналов резко изменяется проницаемость мембран, вода выталкивается из вакуолей в межклетники и клетки быстро теряют тургор. Поэтому сейсмонастические движения относят к группе тургорных движений. Уменьшение или увеличение объема листовых подушечек вызывает опускание и поднятие листьев кислицы, мимозы. К группе тургорных движений относятся и никтинастии сложных листьев робинии лжеакации, различных видов клевера. Убедимся в этом. Лист робинии лжеакации, листовая пластинка которого полностью развернута, поместите на несколько минут в стакан с водой, затем достаньте его и положите на стол. 146 Постепенно происходит обезвоживание листа, в том числе моторных клеток листовых подушечек. В результате начинается движение листочков сложного листа, они поднимаются вверх и складываются. Вновь поставьте лист в воду, пронаблюдайте за восстановлением тургора. Задание. Выясните, существует ли зависимость сейсмонастических движений от возраста листа.
57. Влияние ауксина на закручивание усиков гороха Впервые этот опыт был проведен американским ученым А. Гэлстоном. Для опыта необходимы растения гороха посевного с усиками на листьях, 50 мл раствора ауксина (гетероауксина) концентрацией 150 мг/л, 3 пробирки, 3 чашки Петри, деревянная палочка. Ауксин плохо растворяется в холодной воде, поэтому раствор нужно готовить накануне опыта. Для получения нужной концентрации растворите 8 мг ауксина в 50 мл воды, нагревая до 80—90 °С. Ауксин (гетероауксин) можно приобрести в магазинах бытовой химии. В стоящие в штативе пробирки с водой осторожно, не прикасаясь к усикам, поместите отрезки стебля гороха, несущие листья с молодыми, еще не закрученными усиками. Рядом с пробирками поставьте 3 чашки Петри. В первые две налейте воду, в третью — раствор ауксина. Концы усиков осторожно опустите в подготовленные чашки так, чтобы они не касались края. 147 Усик, находящийся в первой чашке, — контрольный. Если предыдущие этапы работы выполнены аккуратно, то он до конца опыта не закручивается. Нижнюю сторону верхушки второго усика несколько раз слегка потрите палочкой, имитируя соприкосновение усика с опорой. Под влиянием раздражения он начнет постепенно закручиваться. Усик же, опущенный в раствор ауксина, начинает закручиваться самопроизвольно, без дополнительного раздражения. У гороха посевного в усик превращается верхняя часть сложного перистого листа, поэтому, как и лист, усик дифференцирован на верхнюю и нижнюю стороны, различающиеся по строению и свойствам. Поступающие из раствора дополнительные количества ауксина стимулируют рост только верхней стороны, что и приводит к закручиванию усика. Перераспределение ауксина, увеличение его содержания в клетках верхней стороны усика — ответная реакция его на прикосновение. Самой высокой степенью раздражимости обладает верхняя треть усика, причем у гороха — нижняя его сторона. У некоторых растений чувствительность усиков настолько высока, что они могут воспринимать раздражение от прикосновения шерстяной, нитки массой 0, 025 мг. Таким образом, результаты проведенного опыта показывают, что закручивание усика гороха посевного регулируется ауксином. 148 Задание. Проведите наблюдения за движениями усиков огурца посевного и тыквы обыкновенной, которые в отличие от усиков гороха являются видоизмененными побегами, т. е. имеют не двустороннюю, а радиальную симметрию. В какой части их усиков располагается зона, воспринимающая раздражение? Одинакова ли чувствительность различных сторон (пометьте одну из них краской)? Какова скорость закручивания усиков?
58. Хмель завивается... Широко распространены у растений круговые или колебательные движения верхушки стебля — нутации. В большей или меньшей степени они характерны для верхушек всех молодых растений, но наиболее отчетливо выражены у вьющихся. Благодаря непрерывным круговым движениям верхушки (у хмеля диаметр круга, описываемого верхушкой, достигает 50 см) растение обвивается вокруг опоры. Направление движения у различных видов не одинаково: для одних (хмель обыкновенный) характерно правое (по часовой стрелке), для других (фасоль многоцветковая, вьюнок полевой) — только левое (против часовой стрелки), у третьих (горец вьюнковый) возможно вращение в обоих направлениях. Любопытно, что у растений преобладает левовинтовое движение. Определите направление и скорость движения верхушки стебля хмеля обыкновенного. Для опыта нужны молодые вьющиеся растения хмеля обыкновенного, картон или фанера (20Х20 см), бумага (20Х20 см), отвес (нитка, к которой за шляпку привязан гвоздь), часы, кнопки. 149 Около стебля растения положите лист картона с приколотой чистой бумагой. В картоне сделайте прорезь, чтобы зафиксировать стебель. К верхушке растения, не касаясь ее, поднесите отвес так, чтобы гвоздь острием почти касался бумаги. Проекцию отвеса отметьте на бумаге карандашом в виде точки и заметьте время Каждые 10—30 мин повторяйте измерения. На бумаге стрелкой укажите направление движения. Окончите опыт, когда верхушка побега завершит оборот. Скорость вращения довольно велика. Например, в одном из опытов верхушка хмеля описала круг диаметром 33 см за 2 ч В основе вращения лежит неравномерный рост клеток внешней и внутренней сторон органа, причем усиление роста идет по оси Нутации — пример автономных, или эндогенных, движений, которые регулируются внутренними процессами, имеющими ритмичный характер, т. н. биологическими часами Задание. Выясните, зависит ли скорость вращения верхушки хмеля от возраста растения, погодных условий.
РАСТЕНИЯ ОСЕНЬЮ И ЗИМОЙ
Большая часть территории Советского Союза расположена в зоне умеренного и холодного климата, для которого характерны длительные относительно сильные морозы до —20 °С, а в отдельных районах Восточной Сибири до —68 °С. Районов, где совсем бы не было зимы, в Советском Союзе нет. Понижение температуры ниже нуля создает серьезные трудности для выживания растений. У большинства видов ростовые процессы могут идти только в интервале температур от —5 до +55 °С, а фотосинтез и накопление органического вещества—от +5 до +40 °С. Жизнедеятельность растений прекращается зимой потому, что из замерзшей почвы в растения перестают поступать вода и минеральные соли. В периоды длительных морозов гибель тканей растения наступает от повреждающего действия кристаллов льда, образующихся в межклетниках и цитоплазме клеток. Приспособление растений к выживанию в экстремальных условиях шло в процессе эволюции различными путями. 151 Так, однолетние травянистые растения заканчивают свой жизненный цикл до наступления морозов и зимуют в виде семян, клубней, луковиц, находящихся в состоянии покоя. Травянистые многолетники с отмирающими на зиму листьями зимуют в виде заглубленных в почву корневищ (осот полевой, хвощ полевой, пырей ползучий). Многие травянистые растения уходят под снег с листьями, а ранневесенние растения (хохлатка, ветреница) даже способны к подснежному росту. Деревья и кустарники с наступлением холодов переходят в состояние покоя. Листопадные породы предварительно сбрасывают листву. Переход от активного роста летом к глубокому покою зимой происходит постепенно, в течение осеннего сезона. Изменение условий внешней среды, прежде всего продолжительности дня, вызывает перестройку гормонального режима растений: постепенно уменьшается содержание гормонов, стимулирующих рост, и увеличивается количество ингибиторов роста (этилена, абсцизовой кислоты). Не случайно абсцизовую кислоту называют гормоном стресса, а этилен — гормоном старения. Увеличение содержания ингибиторов роста приводит к снижению интенсивности обмена веществ и постепенной остановке роста. Формируются приспособления, повышающие устойчивость растений к морозам: сбрасывание листвы, накопление Сахаров и других водорастворимых веществ, обезвоживание клеток, переход растений в состояние покоя. 152
ЛИСТОПАД И ВЕТВЕПАД
Характерной чертой осеннего состояния природы является, конечно, листопад, а у некоторых растений — и ветвепад. Отделение листа происходит в области специализированной ткани, где у основания черешка формируется отделительный слой толщиной в 2—3 клетки. У одних растений под действием ферментов пектиназ, синтезирующихся к этому времени в клетках отделительного слоя, растворяется межклеточное вещество, соединяющее клетки. У других — кроме пектиназ, синтезируется еще и фермент целлюлаза. Он расщепляет целлюлозу клеточных оболочек, что приводит к растворению клеток. Результат — желтые листья под ногами, иногда целые ветви, оказавшиеся «лишними».
59. Искусственный листопад Для опыта нужны 2—4 побега караганы древовидной или робинии лжеакации, несколько зрелых яблок, 2 стеклянных колпака, 2 стакана. В стаканы с водой поместите по 1—2 побега караганы древовидной. Листья должны быть зелеными, без признаков пожелтения, но не слишком молодыми (среднего и нижнего ярусов), так как этилен проявляет свое действие при предрасположенности ткани, в данном случае черешка, к старению. Накройте стака- 153 ны колпаками. Под один из них положите несколько зрелых яблок Через 5—6 дней в варианте опыта с яблоками начнется пожелтение и опадение боковых листочков сложного листа. Несколько позже опадет и главный черешок В другом варианте листья остаются зелеными. Результаты опыта позволяют сделать вывод, что газообразные выделения зрелых яблок стимулируют образование отделительного слоя в черешке и преждевременное опадение листьев. Как мы уже знаем, этим газообразным веществом является этилен. Он синтезируется в околоплоднике в период созревания плодов, где стимулирует накопление сахаров, разрушение хлорофилла и синтез антоцианов, а также распад соединяющего клетки межклеточного вещества. У яблонь синтез этилена созревающими плодами и выделение его через межклетники усиливается после сбора плодов Поэтому для проведения описанного опыта яблоки более удобны, чем другие сочные плоды. Помимо созревания плодов, этилен, как показывают результаты проведенного опыта, регулирует и опадение листьев. Задание. Выясните, стимулируют ли образование отделительного слоя плоды других видов растений, например, томатов, земляники садовой, черники. Изучите влияние этилена на продолжительность жизни листьев комнатных растений. При этом имейте в виду, что у этих растений листопада может и не быть. Довольно часто о гибели листьев свидетельствует их побурение. 154 60. Опадение листьев под влиянием табачного дыма Для опыта нужны 2—4 побега караганы древовидной, 2 стеклянных колпака, табак, чашечка для сжигания табака, 2 стакана. В стаканы с водой поставьте по 1—2 побега караганы. На них должны быть не только молодые (верхушечные), но и более старые листья среднего и нижнего ярусов. Вместо побегов караганы древовидной (у нее сочленения боковых листочков сложных листьев реагируют на увеличение содержания этилена в воздухе) можно использовать побеги любых комнатных растений. Накройте стаканы стеклянными колпаками. Под одним из них сожгите часть сигареты. Воздух под колпаком заполнится табачным дымом. Нужно позаботиться о том, чтобы не было утечки дыма из-под стеклянного колпака (поставить растение и колпак на подставку из стекла). Наблюдая за растениями, убедитесь, что у побегов, находящихся в атмосфере табачного дыма, через несколько дней начинается опадение листочков сложных листьев (рис. 42). Табачный дым неблагоприятно действует не только на растения. В нем содержится бо- лее 90 органических веществ, многие из которых оказывают на организм человека еще более сильное отрицательное воздействие, чем никотин. Например, содержание ацетона в табачном дыме превышает допустимые для человека дозы в 74 раза, содержание таких активных канцерогенов, как бензпирен, стирол, превышает допустимые дозы в 1037 раз, 2-метил -пропаналя — в 513 раз. Среди веществ, кото- 155 Рис. 42. Влияние табачного дыма на листопад робинии лжеакации.
рые выделяются при сгорании табака, есть и этилен. Именно он воздействует на клетки черешков листьев, вызывая преждевременное формирование отделительного слоя и опадение листьев. Результаты изучения влияния газообразных выделений плодов и табачного дыма показывают, что первыми начинают опадать нижние, более старые листья. Это связано с тем, что в молодых органах велико содержание ауксина, листья прочно удерживаются на побегах и клетки отделительной ткани черешков медленнее реагируют на увеличение содержания этилена. Осень — пора массового листопада. Следовательно, растения получают 156 какой-то общий для всех сигнал, по которому начинает формироваться отделительный слой в черешках листьев. Если растение по какой-то причине такого сигнала не получит, морозы застанут его неподготовленным к зиме. В условиях Белоруссии не успевает сбросить листву до наступления холодов робиния лжеакация, погибают от морозов в фазе активного цветения георгины культурные, хризантемы. Установлено, что переход древесных растений от активной вегетации к зимнему покою регулируется изменением продолжительности светового периода в течение суток. Если в июле в средних широтах продолжительность дня составляет 16—17 ч. то в сентябре она уменьшается до 11—14 ч. а в октябре — до 9—11 ч. Задание. Попытайтесь изучить взаимосвязь уменьшения продолжительности светового дня и перехода растений в состояние покоя.
61. Береза — растение комнатное! Для опыта нужны семена березы бородавчатой, светоустановка для дополнительного освещения растений, горшки с почвой. Соберите осенью семена березы бородавчатой. Весной посейте их в горшки. Через год разделите их на 2 группы по 4—6 растений в каждой. Растения первой группы выращивайте при естественном освещении (контрольные растения). Саженцам второй группы создайте условия постоянного длинного дня—15 и более часов освещения 157 в сутки. Для соблюдения этого условия, начиная с середины августа, дополнительно подсвечивайте растения в течение 1—3 ч. Опыт продолжайте до начала листопада у берез в природных условиях. Если условия освещения соблюдены, березы, выращиваемые в условиях длинного дня, к листопаду не приступят, хотя у другой, контрольной группы, пожелтение и опадение листьев произойдет одновременно с растениями в природе. Прекратив дополнительную подсветку, переведите растения на характерный для данного месяца короткий день. Под влиянием короткого фотопериода в черешках листьев сформируется отделительный слой, листья опадут. Продолжите опыт. Контрольные растения, успешно и вовремя закончившие листопад, разделите на 2 группы. Растения одной из них пересадите из горшков в почву, а вторую оставьте зимовать в тепле. В конце апреля — начале мая у деревьев, растущих вне помещения, начнут распускаться почки, а комнатные березки по-прежнему будут оставаться в состоянии покоя, без листьев, Вывести их из этого состояния можно только длительным, в течение 2-3 месяцев, воздействием низких температур. Таким образом, выращивать березу в домашних условиях очень сложно. Листопад — обязательный этап онтогенеза всех листопадных видов растений. Главное условие его начала — укорочение светового дня, которое является сигналом приближения зимы. Обычно для формирования отделительного слоя в черешках 158 листьев растениям достаточно 10—15 коротких дней. Возникает вопрос: каким образом растения определяют продолжительность дня? Восприятие действия света осуществляется голубоватым пигментом фитохромом. Фитохром локализован в поверхностной мембране клетки, эндоплазматической сети и других мембранах. Общее количество фитохрома в клетках ничтожно по сравнению с содержанием хлорофилла. Фитохром — регуляторный пигмент, который координирует прохождение растением практически всех этапов онтогенеза, в том числе листопада и перехода в состояние покоя. В мембранах клетки фитохром находится в двух взаимопревращаемых формах. Одна форма голубого цвета имеет максимум поглощения в светло-красной области спектра с длиной волны 660 нм (Ф660), а вторая — в темно-красной области спектра с длиной волны 730 нм (Ф730). При освещении светло-красным светом Ф660 превышается в Ф730, который малоустойчив и в темноте постепенно возвращается в исходную форму Ф660. Более быстро возврат происходит при освещении растений темно-красным светом (длина волны 730 нм). Свет волны длиной 730 нм — это дальние красные лучи, граничащие с невидимой инфракрасной частью спектра, поэтому одна форма фитохрома получила название фитохром 730 дальний красный (Фдк), а другая форма—фитохром 660 красный (Фк). Таким образом, в течение дня в листе постепенно накапливается фитохром дальний красный. 159 Именно эта форма является физиологически активной. Ее количество определяется продолжительностью дня. Когда количество активной формы фитохрома достигает критического уровня для данного вида, происходит переход от одного этапа развития к другому. В данном случае идет усиление синтеза этилена, ферментов, формирующих отделительный слой, и, в конечном итоге, опадение листьев, переход растений в состояние покоя (рис. 43). У каждого вида растения своя критическая длина дня, приводящая в действие фитохромную систему. Причем, как выяснилось, главную роль играет не продолжительность светового периода как таковая, а именно укорочение его. Поэтому, хотя все особи одного вида приступают к листопаду практически одновременно, у разных видов эти сроки различны, но не случайны. Критическая длина дня обусловлена климатическими условиями, в которых данный вид в процессе эволюции сформировался. Переход в состояние покоя должен начаться не слишком рано, так как это приведет к истощению растения, но и без опоздания, чтобы перестройка организма закончилась к моменту наступления неблагоприятных условий. В субтропиках СССР, на юге Европы благоприятные климатические условия позволяют начать подготовку к зиме значительно позже, чем в средней полосе. Поэтому южные виды, выращиваемые в условиях средней полосы СССР, например робиния лжеакация, хризантемы, не начинают этой подготовки до тех пор, пока длина дня не уменьшится до критической 160 величины. И конечно, запаздывают: листья их остаются зелеными до первых морозов. Интересно, что деревья, растущие возле уличных фонарей, осенью дольше остаются зелеными, что объясняется увеличением продолжительности светового периода в течение суток. Задание. На чернике, голубике изучите зависимость наступления листопада от продолжительности дня.
Рис 43 Отделительный слой у основания листового черешка.
62. Как сохранить естественную окраску засушиваемых цветов Искусственное прекращение жизни растения до формирования отделительного слоя лежит в основе приготовления зимних букетов. Чтобы сохранить осенние ветки с красиво окрашенными листьями, осторожно прогладьте листья и черешки горячим утюгом через бумагу. Если отделительный слой еще полностью не сформирован, проглаженные листья будут долго держаться на ветках. Тот же принцип лежит в основе метода объемного засушивания цветков в горячем песке. Помимо температурного воздействия, для приготовления объемных букетов можно применить другие приемы. 161 Для опыта нужны цветущие побеги роз, астр, хризантем и других растений с плотными мелкоцветными соцветиями, ящик (сосуд), который можно плотно закрыть, ложечка для сжигания серы. Свежесрезанные побеги свяжите попарно и подвесьте «головками» вниз в хорошо закрывающемся ящике. Удобно проводить опыт в пустом аквариуме или под стеклянным колпаком. В ящик внесите горящую серу. Сернистый газ обладает раздражающим действием, поэтому при выполнении опыта необходимо соблюдать правила техники безопасности: опыт проводить в хорошо проветриваемом помещении, под тягой или вне помещения. После того как ящик заполнится сернистым газом, закройте его крышкой. Через несколько часов под действием SO2 сначала обесцвечиваются антоцианы цветков (они становятся белыми), затем погибают клетки. Извлеките побеги из ящика (растения с травянистыми стеблями выдерживайте меньше, с одревесневшими — дольше) и развесьте для проветривания и сушки в хорошо вентилируемом, затененном месте. По мере улетучивания сернистого газа восстанавливается окраска цветков. Так как ткани лепестка погибли в результате обработки, далее при высушивании цветков отделительный слой уже не образуется и лепестки не опадают. Для лучшего сохранения формы высохшего соцветия его можно периодически переворачивать. К концу высушивания цветки уменьшаются в объеме, но сохраняют свой цвет и форму. 162
63. Влияние листовой пластинки на длительность жизни черешка Было установлено, что листовая пластинка играет важную роль в формировании отделительного слоя в черешке. Для опыта нужен горшок с комнатным растением (пеларгония зональная), ауксиновая паста. Выберите на растении несколько (по 4— 6) молодых и старых листьев, причем лучше использовать верхние и нижние листья одного побега. На выбранном побеге (чем он длиннее, тем больше разница в возрасте между верхними и нижними листьями) удалите у половины листьев листовые пластинки, оставив на стебле черешки. Делайте это так, чтобы по всей длине побега обрезанные листья чередовались с неповрежденными. Через 2—3 недели станут заметны результаты опыта. Оставшиеся без листовой пластинки черешки постепенно начинают желтеть и опадать. Причем не все одновременно, а последовательно, в соответствии с возрастом: сначала старые, затем более молодые. Отметьте дату опадения каждого черешка, занесите данные в таблицу. У контрольных листьев никаких видимых изменений не происходит. Они. продолжают оставаться зелеными, прочно удерживаются на стебле. Таким образом, результаты опыта показывают, что вещества, поступающие в черешок из листовой пластинки, регулируют срок образования в нем отделительного слоя. Казалось бы, черешки должны жить и без 163 листовой пластинки. Клетки черешков содержат хлоропласты, в которых идет процесс фотосинтеза, образуются органические вещества в количестве, достаточном для их питания. Однако, взаимодействие листа и черешка более сложное. Результаты описанного ранее опыта «Искусственный листопад» показывают, что скорость формирования отделительного слоя у основания черешков регулируется количеством этилена в них. Продолжительность жизни черешка без листовой пластинки значительно короче, следовательно, в изолированном черешке ускоряется синтез этилена и формирование отделительного слоя. Важную роль в торможении синтеза этилена в отделительной ткани черешка играет ауксин, который синтезируется в делящихся клетках листьев и поступает в черешки. Стареющие листья вырабатывают.ауксина меньше, что приводит к изменению количественного соотношения ауксина и этилена в пользу последнего. Поэтому черешки старых листьев опадают быстрее. Чтобы убедиться в роли листовой пластинки как источника ауксина, несколько видоизмените опыт. На новом побеге удалите у части листьев, чередуя, листовые пластинки. Срезы половины черешков смажьте ауксиновой пастой (методика ее приготовления описана в опыте № 31). Наблюдения показывают, что обработанные черешки опадают позже. Ауксин заменяет черешкам листовую пластинку. Задание. Летом и осенью изучите влияние удаления листовой пластинки на опадение черешков у листопадных деревьев и кустарников. 164 64. Получение растительного волокна Упавшие на влажную землю осенние листья, как и отмершие стебли однолетних растений, постепенно чернеют под действием ферментов, выделяемых почвенными бактериями и грибами. Происходит разрушение тканей и клеток органов. Распад идет в определенной последовательности: сначала отмирает межклеточное вещество, которое соединяет соседние клетки, затем оболочки и протоплазма. Клетки сосудов и механических волокон, входящих в состав жилок листьев, благодаря толстым клеточным оболочкам более устойчивы. Поэтому поздней осенью и ранней весной в лужицах на лесных дорогах, в парках, как только сойдет снег, можно найти черные листья, у которых мягкие ткани перегнили и остался только кружевной «скелет» (рис. 44). Неодновременность разложения микроорганизмами паренхимных клеток и жилок издавна использовалась человеком для получения из растений волокон и изготовления тканей. Растительные волокна — это длинные клетки с очень толстой клеточной оболочкой, образующие механическую ткань растения. Волокна входят в состав проводящих пучков стеблей, корней, листьев прядильных растений. Самое распространенное из них в Белоруссии — лен, из стеблей которого получают очень тонкое и прочное волокно. В стеблях конопли посевной волокно более толстое, ломкое, поэтому оно используется для изготовления веревок, канатов, парусины. Еще более грубое, но прочное волокно дают стебли джута длиннолистного, выращиваемого в Индии. Оно используется для изготовления мешковины. 165 Рис. 44. «Скелет» листа.
Древнейшим прядильным растением была крапива двудомная. Из ее волокон делали прочные нитки для изготовления чулок, полотна. Хорошо известна сказка о девушке, которая, чтобы спасти братьев от злых чар, должна была в короткий срок сплести рубашки из крапивы. Хлопковое волокно (составляет более 50% мирового производства волокна) — длинные и прочные волоски, окутывающие семена хлопчатника. Волокно можно получить из некоторых растений с длинными листьями, имеющими дуговое и параллельное жилкование. Например, из листьев банана волокнистого получают манильскую пеньку, которая идет на 166 изготовление веревок, мешковины. Из листьев агавы американской — волокно «сизаль», используемое на веревки, шпагат, ковбойские лассо. На острове Шри Ланка в этих целях получают волокно из листьев сансевьер, а в южной Америке — из листьев алоэ. Крапиву для прядильных целей заготавливают, как и лен, в конце августа — сентябре, когда созрели семена, стебли приобрели желтый или темный цвет. Срезанные стебли подсушите в течение нескольких дней, чтобы было легче удалить листья, свяжите в пучки и погрузите в речную или прудовую воду. В ней всегда имеются микроорганизмы, способные к разложению органического вещества (от 10 до 400 тыс. бактериальных клеток в 1 мл воды). Водопроводной же воде нужно дать отстояться несколько дней для удаления остатков дезинфицирующих веществ. Постепенно под действием ферментов, вырабатываемых водными микроорганизмами, происходит разложение межклеточного вещества. Спустя 1—2 недели волокна уже легко отделяются от остальных клеток стебля. Описанный способ получения волокна из стеблей крапивы — вариант так называемой водяной мочки стеблей прядильных растений. При этом мацерация (разъединение клеток в результате разрушения межклеточных пластинок) осуществляется анаэробными бактериями. Главная роль принадлежит бактериям Clostridium pectinoforum. Название означает, что бактерии способны к расщеплению пектиновых веществ — основного компонента межклеточного вещества. Образующиеся растворимые углеводы расходуются 167 бактериями на процессы брожения и роста. Познакомимся поближе с этими бактериями. Мертвые перегнивающие ткани растений несут огромное количество разнообразных бактерий. Чтобы выделить нужную группу, надо поставить опыт так, чтобы в питательной среде мог развиваться только один, интересующий исследователя вид бактерий. Для опыта приготовьте снопик крапивы высотой 5—6 см, составленный из нескольких стебельков, пробирку, микроскоп, предметное и покровное стекла, раствор Люголя. Перевяжите снопик нитками в двух местах, поместите в большую пробирку, залейте полностью водой и прокипятите в течение 10 мин. Смысл этого этапа работы в удалении из клеток растворимых веществ, которые могут быть использованы для питания посторонними бактериями. Воду слейте, а снопик залейте новой порцией воды и прокипятите еще раз в течение 10 мин. При кипячении из воды удаляется кислород. Пробирку закройте ватным тампоном и поставьте на 6—7 дней в теплое место (25— 30 °С). На поверхности стеблей крапивы, льна и других растений всегда имеются споры пектиноразрушающих бактерий. Они образуются в бактериальных клетках при наступлении неблагоприятных условий. При кипячении споры не погибают, и в питательной среде уже через несколько часов из них вырастают жизнеспособные, активно делящиеся клетки. Постепенно в пробирке начинается процесс брожения пек- 168 тиновых веществ, в результате которого образуется масляная кислота (имеет характерный запах прогорклого масла), углекислый газ и водород. От выделяющихся газов жидкость пенится. Полностью брожение заканчивается через 1, 5—2 недели. Для изучения морфологии бактерий через 3—5 дней достаньте снопик из пробирки и отожмите каплю жидкости на предметное стекло. Добавьте каплю раствора Люголя, накройте покровным стеклом и рассмотрите под микроскопом на большом увеличении. На препарате видны крупные палочковидные клетки, окрашенные йодом в синий цвет. Проведя эти наблюдения, вы убедитесь, что разложение растительных остатков происходит при активном участии микроорганизмов. Мацерация тканей под действием ферментов, выделяемых микроорганизмами, — процесс достаточно длительный. В лабораторных условиях ее можно провести быстрее, используя искусственные способы разрушения пектиновых веществ межклеточных пластинок. Примените их для получения волокон из листьев комнатных растений: сансевьеры трехполосной, агавы американской, алоэ древовидного, куркулиго наклонен-ного. Самый простой способ — механический. Вот описание древнейшего метода получения волокна из листьев сансевьеры из книги Н. Верзилина «Путешествие с домашними растениями»: «Сансевьера растет в диком виде на острове Цейлон (совр. назв. Шри-Ланка.— Прим. ред.), но возделывается с древних пор в Индии как 169 волокнистое растение. Индусы добывают волокна вручную. Положив лист сансевьеры на доску, прижимают ее ногой, а руками сдирают часть листа до волокна». Частичное разрушение пектиновых веществ происходит при кипячении листьев в воде. Из обработанных таким образом листьев волокна легко выделить вручную или вычесать гребнем. Мацерация пройдет быстрее, если лист или часть его осторожно прокипятить в течение 5 мин в 1-процентной НС1. После пребывания листа в соляной кислоте тщательно промойте его водой и, подложив ткань, выбейте мякоть осторожными ударами жесткой щетки либо вычешите гребнем с редкими зубьями. 170 Волокна, полученные из листьев и стеблей, имеют сероватый цвет, из них можно сплести веревочку, изготовить полотно. Задание. Соберите осенью стебли льна, конопли, выделите волокна, сравните их длину и эластичность.
ОСЕННИЕ КРАСКИ
Непременный признак осени — изменение цвета листвы, которое совпадает с началом формирования отделительного слоя. У каждого вида растений своя, характерная окраска листвы. У ольхи, робинии осенняя окраска выражена слабо. Листья липы — желто-зеленого цвета, тополей и берез — желтого. Прекрасны окрашенные в красные тона листья дуба красного, ирги канадской, груши обыкновенной, бересклета европейского. Это многообразие оттенков обусловлено различным сочетанием в осенних листьях трех групп пигментов: желто-оранжевых каротиноидов, зеленых хлорофиллов и красных антоцианов. Изменение окраски листьев всегда начинается с прекращения синтеза хлорофилла. Имеющийся в хлоропластах хлорофилл начинает постепенно разрушаться: у одних видов —полностью (листья дуба), у других—частично (слива). В хлоропластах зеленых листьев всегда присутствуют 2 группы пигментов: зеленые 171 хлорофиллы и желто-оранжевые каротиноиды. Каротиноиды маскируются хлорофиллом, поэтому в зеленых листьях не заметны. В отличие от хлорофиллов, каротиноиды более устойчивы, осенью распад их идет гораздо медленнее, а у некоторых видов количество их даже возрастает. В конечном итоге цвет листа будет зависеть от того, способен ли данный вид к синтезу в листьях антоцианов. У деревьев и кустарников, не образующих в листьях антоцианы, в результате осеннего распада хлорофилла становятся заметными каротиноиды, листья приобретают различные оттенки желтого, желто-зеленого цвета.
65. Влияние условий освещения на пожелтение листьев Различные факторы внешней среды (освещенность растений, температура воздуха, водоснабжение) оказывают влияние на окраску листьев. Например, в зависимости от погодных условий цвет листьев клена меняется от желтого до пурпурно-красного. Для опыта нужны листья нижних ярусов настурции большой, которые уже закончили рост, но еще не имеют внешних признаков старения, стакан, лист черной бумаги. Половину листовой пластинки закройте с двух сторон черной бумагой. Лист поместите в стакан с водой и поставьте в хорошо освещенное место. Спустя 4—5 дней снимите бумагу, сравните цвет половинок листа. Хорошо заметны различия в окраске: освещенная часть зеленая, а затемненная — желтая. 172 Результаты опыта свидетельствуют, что снижение интенсивности и продолжительности освещения листьев ускоряет распад молекул хлорофилла в хлоропластах. У разных видов растений скорость распада хлорофилла различна. Это проявляется в неодновременности развития осенней окраски. Например, у шелковицы белой разрушение хлорофилла происходит медленно, в течение 60 дней, а у магнолии быстрее — за 35 дней. Задание. Сравните устойчивость хлорофилла в листьях различных видов растений, в молодых и старых листьях.
66. Необходимость кислорода для разрушения хлорофилла Стареющий, но еще сохранивший зеленый цвет лист любого светолюбивого растения опустите в стакан с водой так, чтобы только половина его находилась под водой. Для этого закрепите лист в прорези укрывающей стакан плотной бумаги или пропитанной парафином марли. Стакан поставьте в темное место. Через 3—5 дней станут заметны различия в окраске листа: находившая-
Рис. 46 Необходимость кислорода для разрушения хлорофилла.
ся в воде часть сохранит зеленый цвет, другая—пожелтеет (рис. 46). Уменьшение скорости распада хлорофилла в той части листа, которая находилась в воде, свидетельствует, что в разрушении хлорофилла важную роль играет процесс дыхания. Содержание кислорода в воде намного ниже, чем в воздухе.
67. Искусственная осень Многие виды растений одновременно с распадом хлорофилла синтезируют и накапливают в вакуолях клеток красный пигмент антоциан. У таких растений цвет листьев будет определяться сочетанием желто-оранжевых каротиноидов, красных антоцианов и остаточных количеств хлорофилла. Ярко-красная окраска листьев бывает, однако, далеко не каждую осень у тех видов, для которых она характерна. Необходимы определенные условия: ясная солнечная погода, достаточно высокие дневные температуры, прохладные ночи. В ясные солнечные дни в листьях еще довольно интенсивно идет процесс фотосинтеза, накапливаются углеводы, но отток органических веществ из листа затруднен как пониженными ночными температурами, так и началом формирования отделительного слоя. В листе накапливается некоторый избыток Сахаров, которые и способствуют синтезу антоцианов. Для опыта нужны растущие в естественных условиях растения, синтезирующие антоцианы в листьях: виноград девичий пятилисточковый,
Рис. 47. Искусственная осень. 174 дерен красный, клен остролистный, груша и др. В конце июля — начале августа на побеге растения сделайте поперечный, надрез примерно на 2/3 древесины Спустя 2—3 недели сравните цвет листьев на надрезанном и неповрежденном побегах Листья, расположенные на побеге выше надреза, приобретут ярко-красную окраску, тогда как на остальном растении они сохранят зеленый цвет (рис 47) Причина преждевременного усиления синтеза антоцианов в избыточном накоплении Сахаров в листьях, расположенных выше надреза Задание Перерезав центральную жилку, изучите зависимость между накоплением углеводов и синтезом антоцианов на стареющих, но еще сохранивших зеленый цвет листьях дуба красного, груши обыкновенной, винограда девичьего Условия освещения влияют на накопление Сахаров и, в свою очередь, на синтез антоцианов, образующихся не только в листьях, но и в созревающих плодах некоторых видов растений Проверьте эту зависимость на плодах яблонь.
68. Надписи и рисунки на плодах Для опыта нужны красноокрашенные яблоки, темный чехол с вырезанным рисунком или темная изолента. Опыт проводите в саду в июле — августе, когда рост плодов уже заканчивается, но цвет еще остается зеленым В этот период клетки плода приобретают способность к синтезу ферментов, необходимых для 176 образования антоцианов из Сахаров. Наденьте на яблоко чехол. Можно прикрепить к плоду фигурку из темной бумаги или изоленты. Чехол остается на плодах до того времени, пока не покраснеют остальные плоды на дереве Снимите чехол, убедитесь, что антоцианы образовались только в тех местах, на которые падал свет. Затененные места приобрели бледно-желтый цвет Результаты опыта свидетельствуют, что для образования антоцианов нужен свет. В садах довольно часто можно видеть плоды, на поверхности которых видны светло-желтые отпечатки листа, затенявшего созревающий плод. У многих деревьев, например клена остролистного, груши обыкновенной листва краснеет только на той стороне, которая лучше освещена, а в дождливую осень с обилием пасмурных дней остается желтой Задание Проведите опыт с листьями растений, синтезирующими значительные количества антоцианов (дуб красный, груша обыкновенная, виноград девичий, ирга канадская).
69. Тайны созревающих плодов Созревание плодов — характерная примета осени Любой плод состоит из семян и околоплодника. Семена образуются из оплодотворенных семяпочек, а околоплодник — из разросшейся стенки завязи Соответственно выделяют 2 этапа созревания плодов Первый связан с формированием и созреванием 177 семян. Семяпочки в неоплодотворенной завязи очень маленькие. После оплодотворения семя начинает расти, в нем формируется зародыш, эндосперм (или утолщаются семядольные листочки зародыша), семенная оболочка. К концу созревания семена обычно переходят в состояние покоя, поэтому для опыта мы предлагаем рожь и томаты, семена которых не имеют длительного периода покоя. Второй этап — рост и созревание околоплодника. Маленькая завязь превращается в большой плод. Например, плоды томатов проходят всем хорошо знакомый путь от маленьких и очень зеленых до крупных зеленых. Затем рост прекращается, плоды белеют и через небольшое пожелтение переходят к красно-оранжевому цвету. Что происходит в плодах? Почему околоплодник не растет безгранично? Что регулирует его рост? Почему семена не прорастают внутри плода? На все эти вопросы попытаемся дать ответ. I часть опыта. Как растет околоплодник? Для роста и деления клеток обязательно нужен источник гормонов роста. В растении эти гормоны, конечно, образуются, но к периоду цветения и образования плодов способность растительных тканей к их синтезу значительно снижается. Поэтому вегетативные части растений не могут служить источником гормонов роста для плодов. Эта закономерность достаточно очевидна: из массы цветков дают плоды только те, которые были оплодотворены, в которых начал развиваться зародыш. Зародыш — очень молодое растение, все его клетки — места интенсивного образования гормо- 178 нов. Синтезирующиеся в зародышевом корешке, стебельке, листочках гормоны поступают в клетки завязи, где стимулируют их деление и рост. Чтобы убедиться в роли семян для разрастания завязи, попробуйте удалить семена и посмотрите, что произойдет с созревающими плодами. Чаще семена находятся внутри плода и проделать такую операцию, не повредив плодов, невозможно. Выбор растений, у которых семена находились бы на поверхности плода, невелик: земляника лесная или садовая. У этих растений ягода представляет собой разросшееся цветоложе, на поверхности которого находятся мелкие сухие плодики (орешки). Такие образования называют ложными плодами. Для опыта понадобятся 9 совсем зеленых молодых плодов. В опыте 3 варианта. Первый — контроль, для него отберите 3 плода. Обязательно повесьте на плодоножку этикетку — небольшую пластинку из пластмассы на нитке. Подпись делайте мягким простым карандашом. У трех плодов, отобранных для второго варианта, очень осторожно иглой или крючком снимите плодики с одной половины земляничины. В третьем варианте снимите все орешки с поверхности завязи. Экспериментальная часть на этом заканчивается. Остается только внимательно наблюдать за ростом ягод и в конце опыта зарисовать либо сфотографировать плоды. Опыт закончен, когда созреют плоды контрольной группы растений. Сравните их размеры, форму с опытными ягодами. В контрольной группе 179 они значительно крупнее, имеют правильную, округлую форму. Плоды с удаленными с одной стороны семенами вырастают однобокими. С той стороны, где семян нет, завязь не разрастается. В третьем варианте размеры завязи остаются теми же, что и в начале опыта. Результаты свидетельствуют, что разрастание мякоти плода регулируется ростовыми веществами, поступающими из семян. Задание. Осенью соберите в саду несколько округлых и неправильной формы плодов яблони, груши. Разрежьте. Сравните количество зрелых семян со степенью развития мякоти. II часть опыта. Когда заканчивается созревание семян? Эти наблюдения лучше провести с рожью либо с мелкоплодными кистевидными сортами томатов. Суть опыта в том, чтобы через определенные промежутки времени, например через 6—10 дней (начав опыт как только можно будет выделить семена из плода), отбирать семена для проверки их способности к прорастанию. Выделенные семена промойте водой и разложите на влажной фильтровальной бумаге. Для удобства сравнения результатов желательно брать одинаковое количество семян в каждом опыте либо вычислять всхожесть в процентах. Опыт продолжайте до сбора урожая. Охарактеризуйте внешний вид плодов, их вкусовые качества. Результаты опыта убеждают, что созревание семян и околоплодника происходит неодновременно, но взаимосвязанно. Созревание семян заканчивается гораздо раньше. По вре- 180 мени оно совпадает с началом изменения окраски плода, например с зеленой на красную у томатов. Одновременно прекращается рост плода, так как созревшие семена, как и стареющие растения, перестают синтезировать гормоны роста. У сухих плодов околоплодник засыхает, а у сочных начинается интенсивный процесс его созревания, в ходе которого происходят изменения, делающие плод привлекательным для животных: плоды меняют маскирующий их зеленый цвет на более яркий, кислый вкус на сладкий, твердую консистенцию на мягкую. III часть опыта. Почему семена не прорастают внутри плода? Если семена полностью созревают до окончания созревания плода», то почему они не прорастают внутри его? Для опыта необходимы созревшие томаты. Из плодов выделите семена и отожмите сок. Семена тщательно промойте, чтобы отделить от них слизистую оболочку. Можно, как это обычно делают при получении семян томатов, залить их водой и оставить на несколько дней. Опытные семена разделите на 2 части. Одну поместите в чашке Петри на фильтровальной бумаге, смоченной водой, другую — на фильтровальной бумаге, смоченной соком, выжатым из зеленых плодов. Через несколько дней семена в первом варианте начнут прорастать, тогда как семена, находящиеся на фильтровальной бумаге, смоченной соком плодов, останутся непроросшими. Следовательно, в мякоти плодов находятся вещества, тормозящие прорастание семян — ингибиторы роста. Если плоды имеют плотную 181 оболочку, как, например, у тыквы, то в процессе хранения происходит постепенное разрушение ингибиторов, и семена начинают прорастать внутри плода.
ПОКОЙ — ЭТО ТОЖЕ ЖИЗНЬ
После созревания плодов и семян у растений наступает период покоя, когда резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ. Но все же жизнь растений продолжается. В течение лета в листьях накапливается много органических и минеральных веществ, в том числе таких важных для растений, как азот, фосфор, калий. Несмотря на то что.над каждым квадратным метром земной поверхности находится 7, 5 т молекулярного азота, усваивать его, использовать на построение бел1' ков и других азотсодержащих веществ многоклеточные растения не могут. Содержание минеральных азотистых веществ в почве крайне мало, а органические формы азота растения усваивают слабо. Вынужденные всю жизнь экономить питательные вещества, растения перед сбрасыванием старых листьев, а тем более перед полным удалением листвы в период листопада, повторно используют многие содержащиеся в старых листьях вещества. Под влиянием специально образующихся к этому времени ферментов белки старых листьев распадаются до 182 аминокислот, крахмал — на растворимые сахара, освобождаются фосфор, калий. По ситовидным трубкам они оттекают из отмирающих листьев либо к молодым побегам, если растение еще молодо, либо к запасающим органам (древесине, корням, клубням, луковицам), если растение готовится к переходу в состояние покоя. В сущности опадает не тот, наполненный жизнью лист, что мы видели летом, а лишь оболочка его.
70. Много ли питательных веществ в опавших листьях Убедиться в способности растений экономить питательные вещества можно с помощью метода крахмальной пробы. Для опыта нужны раствор Люголя, 50—100 мл 96-процентного этилового спирта. Осенью с одного растения сорвите 2 листа: один с верхушки побега, зеленый, другой — у основания, желтый. Прокипятите листья в воде до полного отмирания клеток, затем выдержите в горячем спирте (на водяной бане) для удаления пигментов. Обесцвеченные листья обработайте раствором Люголя. Разница в окраске старых и молодых листьев очевидна: молодой лист под действием йода окрашивается в синий цвет, а старый остается желтым. Посинение листа происходит в результате взаимодействия йода с крахмалом, следовательно, желтые, опадающие листья крахмала не содержат. Перед листопадом крахмал превращается в растворимые сахара, которые по проводящим пучкам перемещаются в запасающие органы: стебель и корень (древесные растения), семена (травянистые одно-, дву-, многолетники). 183 В клетках стебля и корня из растворимых сахаров снова синтезируется крахмал. Разумеется, далеко не все вещества листьев повторно используются растением, например, избыточные количества солей кальция остаются в листьях и удаляются таким образом из растения. Продолжите опыт и проследите за крахмалом, который после опадения листьев накапливается в стебле.
71. Судьба запасного крахмала Для опыта нужны ветки липы мелколистной или березы бородавчатой, раствор Люголя. Осенью запасной крахмал скапливается в виде крахмальных зерен в живых клетках древесины, сердцевины. Убедитесь в этом, расщепив старую ветку и обработав ее раствором Люголя. Интенсивность синего окрашивания зависит от количества крахмала в стебле. Запасной крахмал служит энергетическим материалом, за счет которого растения живут зимой. Он повышает устойчивость клеток к морозам, благодаря ему происходит рост растений весной до появления листьев. Зимой, несмотря на то что растения находятся в состоянии покоя и процессы видимого роста у них приостановлены, в клетках происходит постепенный распад крахмала и накопление растворимых Сахаров и жиров. В зависимости от характера превращения запасного крахмала древесные растения делят на 2 группы: крахмалистые (дуб, ива, сирень, лещина) и маслянистые (хвойные, а также береза, липа). 184 Проследите за превращением запасного крахмала в стеблях растений, относящихся к группе «маслянистых». Опыт начните в октябре, сразу после окончания листопада. Один раз в месяц или 10 дней срезайте по 1—2 небольших побега липы мелколистной или березы бородавчатой и на продольном расщепе их с помощью раствора Люголя определяйте наличие крахмала. Содержание крахмала выразите в баллах: 4 — иссиня-черный цвет (содержание крахмала высокое), 3—темно-синий (содержание среднее), 2 — светло-синий (содержание низкое), 1—голубой (следы крахмала), 0— желтый (крахмал отсутствует). Результаты занесите в таблицу. Закончите опыт в апреле — мае. Результаты показывают, что содержание крахмала в стеблях липы колеблется. К середине зимы крахмал почти исчезает, однако с февраля его количество начинает постепенно возрастать. Такие колебания в содержании запасного крахмала связаны с распадом крахмала и накоплением жиров в вакуолях клеток, нередко вместе с крахмалом, запасными белками, а также в цитоплазме. Простыми методами трудно проверить, действительно ли в клетках стебля липы в декабре — январе появляется много жиров. Один из них описан в книге Н. Верзилина «По следам Робинзона», куда и отсылаем 185 интересующихся. Скорость превращения крахмала в жиры у маслянистых видов растений зависит от температуры окружающей среды. Наступление сильных холодов ускоряет этот процесс. Накопление жиров в клетках помогает перезимовать не только животным, но и растениям. Повышение температуры воздуха в конце зимы вызывает распад жиров и повторное накопление крахмала. К началу сокодвижения и распускания почек запасной крахмал окончательно распадается с образованием растворимых сахаров, которые используются растением на процессы роста. Чтобы убедиться в этом, не обязательно ждать весны. Зимой внесите ветку сирени (дуба, ивы, лещины) в комнату, поставьте в воду на 3—4 недели. После появления листьев сделайте пробу на крахмал. Механизм защитного действия жиров достаточно сложен. Он связан с регуляцией содержания воды в клетках. У морозостойких видов подготовка к зиме начинается заранее. Один из ее этапов — обезвоживание клеток. Жиры, накапливаясь в клетках, вытесняют из них воду. Оставшаяся вода прочно связана с молекулами белков, углеводов и теряет способность к кристаллизации. Поэтому у морозостойких видов кристаллы льда внутри клеток не образуются. При значительном понижении температуры кристаллы льда начинают образовываться в межклетниках. Кристаллы растут, оттягивая воду из клеток. Сильное обезвоживание также вредно: оно приводит к разрушению структуры мембран, белков, нуклеиновых кислот. Увеличение содержания жиров на поверхности протоплазмы препятствует дальнейшему выходу воды из клеток и тем 186 самым повышает устойчивость растений к морозам. Морозостойкость связана с накоплением в клетках не только жиров, но и растворимых Сахаров. Например, накопление сахарозы и глюкозы в клетках характерно для листьев озимых злаков, а также зимующих видоизмененных органов — луковиц, корнеплодов моркови, свеклы. Задание. Изучите сезонные изменения содержания крахмала в стеблях сирени обыкновенной, ивы козьей, дуба черешчатого. Сравните с результатами, полученными в опыте с побегами липы мелколистной.
72. Повышение морозоустойчивости тканей растений Для опыта нужен корнеплод свеклы столовой, 3 пробирки, штатив, термометр (на —25 °С), лед, поваренная соль, мешалка для льда. В вакуолях клеток столовой свеклы содержится водорастворимый пигмент из группы антоцианов — бетацианин. Поскольку он, как и другие антоцианы, находится только в вакуолях, для выделения пигмента необходимо повредить мембрану. Пробочным сверлом из корнеплода вырежьте 6 небольших одинаковых (2Х0, 5 см) пластинок. Тщательно промойте их водой, чтобы удалить антоциан из разрезанных клеток (от этого будут зависеть результаты опыта). Затем перенесите пластинки в пробирки. В первую налейте на 1/4 объема воду, во вторую — столько же 0, 5 187 М раствора сахарозы, в третью — столько же 1, 0 М раствора сахарозы. Количество раствора в пробирках и количество пластинок свеклы в них должно быть одинаковым. Пробирки поместите в охлаждающую смесь: к 3 частям снега или мелко истолченного льда добавьте 1 часть поваренной соли и перемешайте. Измерьте температуру смеси. Когда она опустится до —20 °С, содержимое пробирок замерзнет. Через 15—20 мин достаньте пробирки и поставьте в стакан с водой комнатной температуры для оттаивания, после чего сравните окраску раствора в пробирках. В контрольной — раствор окрашивается в красный цвет. Выход антоцианов из вакуолей в раствор означает, что клетки погибли, мембраны их разрушены и уже не могут удержать содержимое клетки. В пробирках с 0, 5 М и 1, 0 М растворами сахарозы цвет отличается от контроля. Чем выше концентрация сахарозы, тем слабее окрашен раствор. Уменьшение выхода антоциана из тканей корнеплода свеклы, находившихся в растворах сахарозы, свидетельствуют о том, что сахароза оказала защитное действие на цитоплазму клеток при их замораживании. Степень защитного действия зависит от концентрации сахарозы: в более концентрированном (1, 0 М растворе) повреждение тканей оказалось минимальным. Внезапное, в течение 15—20 мин, понижение температуры от +20 до —20 °С вызывает в клетках корнеплода, находившегося в пробирке с водой, образование льда непосредственно в цитоплазме. Кристаллы 188 льда повреждают структуру клеток, клетки погибают. В природных условиях такие резкие перепады температуры характерны для весенних заморозков. Защитное действие сахарозы во второй и третьей пробирках связано как с поступлением сахарозы из раствора в клетки, так и с выходом воды из клеток в наружный, более концентрированный раствор. Чем выше количество сахарозы в клетке, тем ниже температура замерзания цитоплазмы, поскольку сахароза, связывая внутриклеточную воду, уменьшает ее подвижность. Обезвоживание клеток также повышает их устойчивость к действию морозов, препятствуя внутриклеточному образованию льда. Не случайно у древесных растений зимой накапливается в клетках до 10 % Сахаров, а у озимых злаков — до 50 %. Результаты опытов позволяют понять, почему для успешной зимовки, как озимых травянистых растений, так и древесных, важна солнечная осень. При пониженных ночных температурах, замедляющих отток Сахаров в другие части растения, в зеленых листьях накапливаются углеводы. Самая низкая температура, которую выдерживают наиболее морозостойкие сорта озимой ржи — около —30 °С на уровне почвы. Это не слишком высокая степень морозоустойчивости. Ведь почки древесных пород в Сибири выдерживают до —70 °С. Такая температура наблюдается в Якутии, где растут ель сибирская, сосна обыкновенная, береза пушистая, осина. Дополнительную морозостойкость почкам этих видов придает состояние глубокого покоя, переход в которое сопровождается сильным обезвоживанием клеток, накоплением жиров, углеводов, изменением состава белков. 189 Задание. Выясните, повысится ли после пребывания в 0, 5 М и 1, 0 М растворах сахарозы морозоустойчивость клеток мякоти яблок и других окрашенных антоцианами плодов, листьев свеклы столовой и капусты краснокочанной, лепестков цветков.
73. Продолжительность периода глубокого покоя у разных видов растений Для опыта нужны побеги липы мелколистной или клена остролистного, дуба черешчатого, тополя черного, березы бородавчатой, ивы козьей, сирени обыкновенной, черешни, форзиции пониклой. Методика опыта проста, но для того, чтобы довести его до конца, требуется определенное терпение и настойчивость, а также объекты исследования в достаточном количестве. Необходимо раз в месяц или в 10 дней срезать по 2—3 небольших побега какого-либо из указанных выше растений. Этот перечень не является строго обязательным. Конечно, чем больше видов будет изучено, тем интереснее и полнее будут результаты, но не забывайте о бережном отношении к природе. Срезанные побеги снабдите этикетками с названием растения и датой сбора, поставьте в сосуд с водой в теплом помещении, еженедельно подрезая стебли и меняя воду. Основная задача дальнейших наблюдений за побегами — отмечать дату распускания почек. Сведения о дате сбора побегов и распускания почек 190 заносите в таблицу, подсчитывая количество дней, прошедших со дня внесения данного побега в теплое помещение до начала роста почек. Начинать опыт можно в октябре — ноябре, но наиболее полноценные наблюдения получаются в том случае, если к изучению покоя почек приступить еще до опадения листьев, в августе — сентябре. Заканчивайте опыт в апреле — мае. Если опыт проводился длительное время и данных получено много, результаты лучше выразить графическим способом. На оси абсцисс отложите даты срезания побегов растений, на оси ординат — промежуток времени (в сутках) от срезания побега до распускания почек. Наблюдения показывают, что зимой у исследованных в опыте видов есть период, когда их побеги, будучи перенесенными в благоприятные для роста условия, не способны к распусканию почек. Если начать опыт в июле, можно заметить, что в начальном этапе формирования почек они еще способны к росту (при условии, что вы перед опытом уберете все листья с побега). Затем, по мере вхождения древесных растений в состояние покоя, почки полностью утрачивают способность к росту. Это период так называемого глубокого покоя. У разных растений продолжительность глубокого покоя не одинакова. Почки липы мел» колистной приобретают способность к росту только в январе, тополя черного — в октябре — ноябре, а у сирени обыкновенной период глубокого покоя еще короче. У некоторых видов 191 период глубокого покоя может практически отсутствовать. Способность к весеннему росту проявляется у почек после прекращения глубокого покоя постепенно. Например, в одном из опытов (рис. 48) при взятии побегов каждые 10 дней в период с 20 ноября по 10 января для распускания листовых почек форзиции пониклой понадобилось соответственно 23, 17, 15, 8 дней. Продолжительность же распускания цветочных почек практически не менялась, имели место лишь колебания в пределах 6—10 дней. Такое поведение почек форзиции обусловлено тем, что она цветет до распускания листьев, поэтому цветочные почки полностью формируются с осени. У вишни разрыв между цветением и распусканием листьев меньше, но все же цветение начинается раньше, поэтому сроки распускания цветочных почек у нее несколько меньше (21, 20, 18, 13 дней), чем листовых (28, 35, 16, 13 дней). Если такие измерения проводились несколько лет подряд, то по усредненной кривой можно достаточно точно определить, за сколько дней до нужного срока необходимо срезать побеги для выгонки. Период глубокого покоя заканчивается (ноябрь — январь) до наступления весеннего тепла. Уже готовые к росту почки не распускаются только потому, что отсутствуют благоприятные для роста условия внешней среды. Этот период покоя получил название вынужденного. Переход растений из состояния глубокого покоя в вынужденный происходит постепенно, что 192 Рис. 48. Продолжительность зимнего покоя листовых (а) и цветочных (б) почек форзиции пониклой.
обусловлено крайне замедленным протеканием всех процессов жизнедеятельности в зимний период. Что же происходит в почках растений в период покоя? Для глубокого покоя почек древесных растений характерна внутренняя, физиологическая неготовность к возобновлению роста в самых благоприятных условиях. Все физиологические процессы (дыхание, синтез веществ, новообразование органелл клетки) в этот период замедлены, но не прекращены. Значение периода глубокого покоя в том, что даже при появлении кратковременных оттепелей почки не трогаются в рост в заведомо неблагоприятные периоды. Главное условие возобновления роста почек — воздействие температуры от 0 до +5 °С в течение 3—5 193 недель. Оно воспринимается почками и вызывает прежде всего изменение гормонального режима. Когда древесные растения в сентябре — октябре переходят в состояние глубокого покоя, содержание в почках гормонов (ауксинов, гиббереллинов), стимулирующих рост, уменьшается, а содержание ингибиторов роста (абсцизовой кислоты) нарастает. Под действием перенесенных морозов в клетках точек роста вновь начинается синтез гормонов роста, прежде всего гиббереллина. По мере накопления в почках гормонов — стимуляторов ростовых процессов — способность к росту в благоприятных условиях возобновляется, что свидетельствует об окончании периода глубокого покоя. Содержание ингибиторов роста после выхода почек из состояния глубокого покоя падает постепенно. По мере снижения их количества уменьшаются сроки, необходимые для распускания почек на побегах.
74. Цветы зимой Результаты предыдущего опыта показывают, что, даже если период глубокого покоя у растения и окончился, энергия распускания почки весной значительно выше, чем зимой. Существует много способов ускорения выхода растений из состояния покоя: обработка почек эфиром, теплыми ваннами, поранение тканей почки уколами, впрыскивание воды. Действительно, эти методы ускоряют на 2—6 дней распускание почек, особенно листовых. Надо иметь в виду, что легче всего поддаются выгонке растения, которые цветут до распускания листьев. 194 Период глубокого покоя у них очень короткий и никакой специальной обработки, если знать примерное время, необходимое для распускания почек в ноябре — апреле, не требуется. Чтобы получить цветущие ветки к Новому году, срежьте в ноябре — начале декабря побеги одного из перечисленных видов растений: форзиции пониклой, айвы японской, магонии падуболистной, вишни, черешни, алычи, абрикоса — и поставьте в воду. В феврале — марте побеги срезайте за 6—12 дней до праздника. Более точные рекомендации можно получить, проведя в течение 2—3 лет последовательное изучение продолжительности глубокого покоя и скорости выхода из него почек каждого вида растений, которые мы собираемся использовать для выгонки. Уход за побегами состоит в еженедельной смене воды, подрезании стеблей, ежедневном опрыскивании водой (набухание почек весной происходит в основном путем поглощения ими воды или влажного воздуха). Весьма заманчиво получить к Новому году цветущие побеги сирени, чубушника. В отличие от вишни, форзиции, сирень и чубушник принадлежат к группе растений, у которых цветки появляются позже листьев. Для полного развития цветков требуется приток питательных веществ из листьев. Поэтому окрашенные соцветия сирени легче получить в декабре, когда в стеблях еще велик запас питательных веществ. Если осень была благоприятна для фотосинтеза и в стеблях накоплен запас углеводов, если понижение температуры было 195 достаточным для завершения гормональной перестройки тканей цветочных почек, то срезанные в начале декабря побеги сирени дают соцветия без дополнительных обработок. Более надежен другой способ. В начале ноября срежьте несколько побегов сирени с хорошо развитыми цветочными почками, удалите низкорасположенные почки. Для защиты от высыхания упакуйте в полиэтиленовую пленку и выдержите 4—5 недель в холодильнике при температуре от +4 °С и ниже (побеги сирени выдерживают понижение температуры до —20 °С). В начале декабря достаньте побеги из холодильника и поставьте в сосуд с водой комнатной температуры. Ежедневно побеги опрыскивайте водой, а стебли периодически отмывайте от слизи и подрезайте. Для улучшения питания растений в воду добавьте сахарозу или глюкозу из расчета 8— 10 г на 100 мл воды. Рекомендуются и более сложные рецепты, включающие, например, 15 г сахара, 0, 8 г алюмокалиевых квасцов, 0, 3 г хлорида калия и 0, 2 г поваренной соли на 1 л воды. В растворах Сахаров создаются благоприятные условия для развития гнилостных бактерий, в целях борьбы с ними можно бросить в сосуд с побегами несколько кусочков древесного угля или чайную ложку поваренной соли на 1 л воды. Окраска соцветий сирени будет ярче, если побеги получат дополнительное освещение. Ускорить выход растений из состояния глубокого покоя можно, используя также искусственные приемы воздействия на покоящиеся почки. Познакомимся с некоторыми из них. 196 |
Последнее изменение этой страницы: 2019-06-19; Просмотров: 110; Нарушение авторского права страницы