ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

 

  Прибрежно-водная растительность играет существенную роль в жизни различных беспозвоночных (зоопланктона, зообентоса, обрастателей); в их зарослях формируются благоприятные температурные условия и газовый режим, способствующие размножению и росту животных. Они служат надежным убежищем и защитой от хищников. Богатые растительными остатками донные отложения представляют собой питательную среду для донной фауны. При умеренном зарастании водоемов создаются благоприятные условия для развития фитофильной фауны планктонных беспозвоночных, которые находят благоприятные условия для жизни. Ряд животных использует заросли погруженных растений только в период кладки яиц, нереста, питания личинок или в качестве убежищ.

В зарослях растений встречаются представители всех групп беспозвоночных, населяющих пресные водоемы: простейшие, моллюски, ракообразные, черви, насекомые и др. Большинство из них обитает на поверхности растений или на дне.

Бентос водоемов (организмы, обитающие на дне) состоит из личинок амфибиотических насекомых (хирономид и других групп двукрылых, ручейников, стрекоз, поденок), олигохет, моллюсков, ракообразных и др. Наибольшего развития достигают олигохеты, хирономиды и моллюски. Из них по численности преобладают олигохеты и хирономиды. Последние определяют сезонные колебания численности бентоса в результате вылета взрослых насекомых (имаго). Моллюски и олигохеты (в отличие от хирономид) – это постоянные обитатели водоемов, что и объясняет меньшие сезонные колебания их биомассы по сравнению с биомассой личинок насекомых. Моллюски, хирономиды и олигохеты являются кормом рыб, водоплавающих птиц, норки, выдры, выхухоли, обитающим по берегам водоемов.

Отличают также протозойный и бактериальный бентос, биомасса которого в ряде водоемов достаточно велика, несмотря на малые размеры слагающих организмов.

По способу питания в составе бентоса встречаются фитофаги, фильтраторы, хищники, некрофаги и сапрофаги, способные осуществлять полный цикл круговорота веществ (Арабина, Савицкий, Рыдный, 1988).

Одной из распространенных групп пресноводного бентоса являются олигохеты – малощетинковые черви (Oligochaeta). Они встречаются в любых водоемах, но большой численности достигают на илистом грунте стоячих водоемов и в сточных загрязненных водах. Ряд олигохет (из семейства Tubificidae) – чемпионы среди беспозвоночных по существованию в загрязненных водах. В составе пресноводных водоемов олигохеты численно

занимают доминирующее место. Благодаря массовому развитию в ряде случаев имеют основное значение в биологических процессах водоемов. Численность отдельных видов достигает нескольких тысяч экземпляров на один квадратный метр. Большинство видов – детритофаги. В зарослях водной растительности обитают черви семейств Enchytraeidae, Aelosomatidae, Naididae, Tubificidae.

  В зообентосе видное место занимают моллюски. Они являются существенным компонентом биоценоза, играют немаловажную роль в биотическом самоочищении водоемов.

Брюхоногие моллюски, или улитки – второй после насекомых по разнообразию и значимости компонент пресноводного макробентоса. Большинство видов обитает в зарослях водных растений. Здесь они доминируют по биомассе в сообществе. Пик размножения приходится на середину лета, совпадая с массовым развитием макрофитов. В небольших количествах улитки встречаются в водоемах круглый год, переходя с живых

растений на дно; питаются гниющими растениями и листовым опадом. Летом питаются в основном растительной пищей; обгрызают зеленые и отмирающие ткани растений, соскабливают перифитон или заглатывают иловые частицы.

     На водных растениях происходит размножение моллюсков; откладывают кладки яиц, покрытые прозрачной студенистой оболочкой. Из

яиц выходят маленькие (около 1 мм) улитки, имеющие раковину. Мелкие виды брюхоногих моллюсков живут в течение одного лета, крупные – 1-3 года.

Из моллюсков в зарослях растений обычны прудовики (Lymnaea stagnalis, L. ovata, L. auricularia, L. truncatula), физы (Physa fontinalis), булиниды (Planorbarius corneus, P. corneus, P. purpura), катушки (Anisus albus, A.vortex, A.contortus, Planorbis planorbis, Armiger crista), битинии (Bithynia tentaculata), затворки (Valvata piscinalis), живородка (Viviparus contectus), чашечки (Acroloxus lacustris) и другие. Все они обитают в зоне зарослей на растениях, камнях, корягах, иле. Численность отдельных видов достигает 500 экз./м₂.

Двустворчатые моллюски обитают на дне (иле и песке) в открытой части

водоемов, однако, довольно часто образует большие скопления в разреженных зарослях водной растительности или на границе их произрастания. Все они являются фильтраторами, и являются мощным фактором самоочищения водоемов. Большинство видов (перловицы, беззубки – Anodonta stagnalis, шаровки, горошинки) медленно передвигаются по дну (оставаясь при этом в полузакопанном состоянии). Один только пресноводный вид дрейссена (Dreissena polymorpha) прикрепляется к субстрату (растениям, камням, песку, бетонным сооружениям, трубам) прочными биссусными нитями. Крупные виды (особенно перловицы – Unio pictorum, U. tumidus, Crassiana crassa) весьма требовательны к содержанию кислорода и живут в относительно крупных и чистых водоемах; мелкие горошинки (Pisidium amnicum, Euglesa obtusalis) и шаровки (Sphaeriastrum rivicola, Sphaerium nucleus, Musculium creplini) встречаются повсеместно.

Насекомые составляют самую большую (по числу видов) часть пресноводного макробентоса и часто доминируют в донных сообществах по численности и биомассе. Они обитают в зарослях всех типов водоемов. Жизненный цикл насекомых включает стадии покоящегося яйца, личинки и

имаго. Личинка по мере роста периодически линяет, – сбрасывает старую, потерявшую растяжимость шкурку, и растет скачкообразно, от линьки к линьке. У части насекомых между личинкой и имаго есть промежуточная стадия куколки – обычно малоподвижной, не питающейся и претерпевающей

сложные внутренние превращения.

Насекомые сформировались в воздушной среде; большинство видов стадию имаго проводят на суше, но многие имеют водных личинок. В воде обитают личинки всех или некоторых видов примерно 10 отрядов насекомых, а также имаго некоторых видов двух отрядов (жуков и клопов). Наземная стадия имаго чаще всего приходится на летнее время. Летом и осенью из яиц вылупляются личинки, живут в водоеме около года (некоторые несколько лет), а к следующему лету взрослеют и вылетают.

В зарослях прибрежно-водной растительности распространены личинки стрекоз (отряд Odonata), которые, также как и взрослые, ведут хищный образ

жизни. Они малоподвижны и охотятся главным образом из засады на мелких беспозвоночных (личинок поденок, двукрылых, жуков, рачков). Большая часть видов тяготеет к зарослям водных растений стоячих и слабопроточных

водоемов.

     Из стрекоз среди прибрежно-водных растений живут многие виды рода Lestes (семейство лютки), стрелок (роды Erythromma, Coenagrion), рода Aeschna, Anax (сем. коромысла), бабок (роды Epitheca, Cordulia, Comatochlora) и настоящих стрекоз (сем. Libellulidae) – роды Libellula, Sympetrum, Leucorrhinia. Имаго откладывают яйца на поверхность водных растений, а некоторые – в ткани растения.

    Личинки поденок (отряд Ephemeroptera) живут в водоемах; одни из них обитают под камнями, другие закапываются в ил или грунт, третьи – взбираются на растения. Большинство из них детритофаги, некоторые поедают растения или ведут хищный образ жизни. Развитие их протекает от одного года до трех лет. В это время они до 25 раз линяют, постепенно превращаясь во взрослую личинку с зачатками крыльев.

     Взрослые особи не питаются и живут недолго – от нескольких часов до нескольких дней. Больше всего поденок в реках, в озерах их меньше, а в прудах встречается всего несколько видов. Из поденок среди водной растительности обычны нимфы семейств Baetidea и Siphlonuridae.

Жуки, или жесткокрылые (Coleoptera) – один из самых богатых видами

отряд насекомых. В нашей стране известно около 700 видов водных жуков. Водные жуки живут в различных водоемах; большинство предпочитает небольшие, стоячие и медленно текучие водоемы с богатой растительностью. В больших водоемах – жуки обычно только у кромки берега и в зарослях растений. Помимо чисто водных жуков, значительное число видов обитает на водных и прибрежно-водных растениях. Водные жуки одними из первых заселяют вновь образовавшиеся водоемы (в основном небольшие) и часто доминируют по разнообразию и обилию в сообществах временных водоемов. Питаются жуки по-разному: многие хищники (особенно плавунцы и их личинки), другие поедают водные растения, перифитон и детрит.

У наиболее типичных водяных жуков (плавунцы, вертячки, часть водолюбов) имеется ряд приспособительных особенностей строения, связанных с обитанием в воде. Их тело имеет обтекаемую форму и гладкую поверхность, что уменьшает сопротивление при передвижении в водной среде. Одна или две пары ног имеют плавательный тип строения и действуют

наподобие весел.

Личинки водных жуков разнообразны по облику и строению; обычно они

имеют ноги (иногда частично или полностью редуцированные), а по бокам или на конце брюшка часто несут трахейные жабры. Хищные личинки плавунцов или вертячек имеют внутри мандибул сосательный канал или желобок, с помощью которого они высасывают свою добычу.

    С водными растениями связаны многие представители отряда жуков. Это прежде всего виды семейства Chrysomelidae (листоеды), большинство которых являются олиго- или монофагами. Жуки питаются листьями и пыльцой прибрежно-водных растений, причем ряд видов строго приурочен к определенным растениям.

Ряд видов семейства Curculionidae (долгоносики) – типичные обитатели прибрежно-водных растений, в тканях которых они развиваются и окукливаются. Из клопов, или полужесткокрылых (Heteroptera) лишь небольшая часть видов перешла к водному образу жизни. У клопов, как правило, личинки ведут тот же образ жизни, что и имаго, и отличаются только меньшими размерами, укороченными крыльями и недоразвитием половых органов.

    Почти все водные клопы и их личинки – хищники (кроме всеядного семейства Corixidae); обитают главным образом в зарослях макрофитов прудов, озер и спокойных рек. Часть из них хорошо плавает и догоняет добычу (мелких насекомых, рачков и мальков рыб), другие малоподвижны и охотятся из засады. Водомерки бегают по поверхности воды и высасывают главным образом упавших наземных насекомых. Семейство Corixidae (гребляки) всеядные – питаются животной и растительной пищей (водорослями и водными растениями).

   Семейство водомерок Gerridae и семейство Naucoridae (плавты) зимуют на суше, остальные водные клопы – в воде. Речники (сем. Aphelocheiridae) приспособились к дыханию кислородом воды, остальные водные клопы дышат кислородом воздуха (скорпионы водяные – Nepidae – с помощью дыхательной трубки).

    Бабочки, или чешуекрылые (Lepidoptera) – большой отряд, все имаго и почти все личинки (гусеницы) наземные; лишь небольшое число видов имеют водных личинок. Из бабочек с прибрежно-водными растениями связаны, прежде всего, виды семейства огневок (Pyralididae). Гусеницы бабочки Nymphula nymphaeta откладывает яйца на нижнюю сторону листьев

кувшинок, водокраса, рдестов, а их гусеницы питаются тканями этих растений. Гусеницы Calactysta lemnata строят чехлик из ряски, которой и питаются.

     Ручейники (Trichoptera) населяют реки, ручьи, озера и водохранилища. Личинки обитают главным образом среди водной растительности на различных грунтах: песчаных, илистых, каменистых. Предпочитают участки водоемов с чистой водой. Большинство видов являются растительноядными; питаются водными растениями, перифитоном, детритом, в то же время среди них имеются – хищники. Личинки живут как в домиках из песчинок, растительных частиц, так и без домиков – свободно. Куколки всех видов находятся в домиках. Взрослые насекомые живут среди прибрежной растительности всего несколько дней: после спаривания и откладки яиц

погибают. Яйца откладывают непосредственно в воду, на водную растительность, камни, коряги.

Одной из преобладающих групп бентоса являются личинки комаров - хирономиды: доминируют несколько десятков видов. В разные годы в одном и том же водоеме преобладают разные виды. Это связано с тем, что для массового развития личинок того или иного вида необходимо благоприятное

сочетание многих абиотических и биотических факторов среды. Хирономиды играют важную роль в самоочищении водоемов; не только утилизируют органическое вещество, но и выносят его за пределы водоемов при вылете окрыленных форм. Имеются сведения, что с 1 га поверхности рыбоводных прудов вылетает от 14 до 28 миллионов насекомых, что составляет 37-42 кг сырой массы живого вещества. В естественных водоемах эта цифра составляет около 20 млн. экз./га. На долю хирономид приходится более 50% вылетевших насекомых (Арабина, Савицкий, Рыдный, 1988).

    Ракообразные (Crustacea) – большая группа беспозвоночных, включающая как крупные донные формы, так и мелкие виды, населяющие толщу воды и дно водоемов. В пресных водах ракообразные наиболее разнообразны в составе зоопланктона. Из планктонных ракообразных в зарослях встречается ряд видов отрядов Cladocera, Calanoida и Cyclopoida:

Chydorus sphaericus, Sida crystallina, Diaphanosoma brachyurum, Polyphemus

pediculus, Bosmina obtusirostris, Scapholeberis mucronata, Eudiaptomus gracilis и Mesocyclops leuckarti.

В зарослях растений зарегистрировано около 100 видов фитофильных ракообразных. Численность отдельных видов рачков достигает 40 тысяч экземпляров на одном растении (в частности, рдесте). Наиболее богато представлены ракообразные на погруженных растениях; их численность достигает свыше 20 тысяч на одном килограмме растений или 1, 6 г/кг. Наиболее массово представлены Sida crystallina, Simocephalus vetulus, Chydorus sphaericus, Pleuroxus trunkatus (Ломакина, 1980).

Среди зарослевых ракообразных встречаются как свободноплавающие,

так и факультативно планктонные виды (то есть, сидящие на растениях). К

последним относится бокоплав (Gammarus), который обитает среди водной растительности на глубине около 1 м; в некоторых водоемах он очень часто

становится доминирующим по массе видом среди планктонных организмов

(Козлов, Садчиков, 2002).

    В густых зарослях прибрежно-водных растений (осок, хвощей, тростника, рогоза, ежеголовника, камыша) происходит накопление на дне разлагающихся остатков. Это приводит к ухудшению условий среды обитания животных, в результате чего видовое их разнообразие резко снижается. В таких зарослях встречаются в большом количестве водяные ослики, олигохеты, легочные моллюски.

 

ПЕРИФИТОН

 

Поверхность погруженных в воду растений является средой обитания многих организмов, которые объединены общим термином «перифитон» (от

«пери» – вокруг, «фитон» – растение). Под перифитоном понимается сообщество организмов, заселяющих поверхность растений и различных предметов, находящихся в толще воды. В состав перифитона входит большое количество различных организмов, относящихся к бактериям, грибам, эпифитным водорослям, простейшим, нематодам, губкам, мшанкам, личинкам насекомых, моллюскам и др.

За счет сорбционных процессов на поверхности растений аккумулируется пищевой субстрат – органические и минеральные соединения. Кроме того, сами растения экскретируют в среду различные органические вещества, которые стимулируют развитие животных и водорослей.

С. Н. Дуплаков (1933) в одной из своих работ приводит историческую справку появления термина «перифитон». Ранее сообщества организмов,

обитающих на рыхлых грунтах, камнях, корягах, водных растениях и

погруженных в воду предметах, относили к бентосу (Геккель, 1890; здесь и

далее по Дуплаков, 1933). Затем появился термин «нарост» (aufwuchs), в

основном для сообществ, обитающих на камнях, растениях, сваях и др. В 1916 г. вместо этого термина стал применяться термин «обрастания» (bewuchs). В 1924 г. А. Л. Бенинг (1924) вводит термин «перифитон» применительно к сообществам, обитающим на твердом субстрате на некотором расстоянии от дна (в основном, предметах, внесенных в воду человеком - сваи, лодки, пароходы и др.). Все остальные сообщества обрастателей он относит к «бентосу». А. Л. Бенинг считал главным фактором среды обитания перифитона – жизнь на субстрате в более динамичных условиях, чем на дне, притом часто вдали от берега и над поверхностью дна.

 Г. С. Карзинкин (1925) именует «наростом» сообщества, обитающие на

водных растениях, а «обрастателями» - сообщества на мертвом субстрате. В

другой своей работе (Карзинкин, 1927) в понятие «перифитон» включает сообщества организмов, обитающие на растениях, сваях, камнях (то есть, те, которые возвышаются над поверхностью дна). Сообщества, обитающие на дне отнесены к «бентосу». Исследователи, работающие на море, используют

термин «обрастание». В настоящее время эта терминология используется

большинством специалистов.

    В зависимости от условий среды в составе перифитона могут преобладать растения или животные. Растения чаще всего доминируют на субстрате в хорошо освещенных участках (у поверхности или в средней части растений). У дна и в затененных местах преобладают животные (Карзинкин, 1926, 1927). С глубиной биоценозы беднеют, как количественно, так и качественно. На глубине 3 м водорослей уже нет. Биоценоз перифитона, развившийся на стеклах, которых перемещали с поверхности водоема на глубину 5 м, сильно изменялся: водоросли через несколько дней выпадали из его состава, тогда как животные оставались те же (Дуплаков, 1925).

     Процесс обрастания внесенных в воду предметов (в частности, стекол

и деревянных дощечек) начинается сразу же; уже через несколько часов на их поверхности обнаруживались одиночные клетки многих видов водорослей. Окончательный состав обрастателей формируется уже к 8-10 дню. Руководящими формами являются виды Oedogonium, которых сопровождают виды Spirogira, Bulbochaeta, Stegioclonium. В открытой части водоема обрастание предметов осуществляется медленнее, чем у берега. В пелагиали доминирующими являются диатомовые, тогда как в прибрежье – зеленые нитчатки. У берега видовой состав обрастателей богаче, чем вдали от берега (Дуплаков, 1925, 1928).

     Состав перифитона очень разнообразен. Так в водорослевых обрастаниях литоральной зоны озера Глубокое (Московская обл.) обнаружено 102 вида водорослей (в основном зеленых) (Ассман, 1951), Онежского озера - 511 видов, из которых доминировали диатомовые (Рычкова, 1975). В начале лета и осенью в озере Красное (Карелия) преобладали диатомовые (в основном виды Melosira, Tabellaria), в середине лета – зеленые (Spirogira, Oedogonium и др.). Биомасса перифитона на растениях (тростник, камыш, хвощ, кубышка, рдесты и др.) изменяется в пределах 7-42 грамма на один квадратный метр погруженных растений, на камнях – до 140 г/м² (Рычкова, 1973; Басова, 1974). В Онежском озере перифитон (с учетом скал, камней и др.) составил 53% фитомассы водных растений (Рычкова, 1973, 1975).

    Сравнение состава обрастателей на естественных (водные растения) и

искусственных (дерево, стекло) субстратах показало, что разница в видовом

составе несущественна (Дуплаков, 1925; Ассман, 1951; Рычкова, 1975), однако взаимоотношения между растениями и перифитоном значительно шире, чем связи типа «организм – неорганический субстрат» (Ратушняк, 1993).

   В опытах показано, что между хозяином и эпифитными водорослями идет процесс переноса продуктов фотосинтеза. Такой взаимный обмен продуктами проходит не только непосредственно от растения к растению, но и после выделения растением-хозяином метаболитов в воду с последующим

поглощением выделенных веществ растением-эпифитом. Выделение метаболитов регулирует рост обрастателя, замедляя или ускоряя его. Однако,

несмотря на это эпифитные водоросли, входящие в состав перифитона, часто

развиваются в таких количествах, что отрицательно влияют на фотосинтетические процессы растения-хозяина; это порой приводит к их

угнетению (Macan, Kitcbing, 1976).

   Видовой состав животных-обрастателей довольно разнообразен: у основания растений преобладают иловые формы животных – тубифициды,

личинки тендипедид; в средней части растений – губки, мшанки, личинки и

куколки насекомых, а ближе к поверхности, при достаточном освещении -

доминируют водоросли.

 

ВЫСШИЕ ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ И ФИТОПЛАНКТОН

 

    Водная растительность и фитопланктон, как все автротрофные организмы, нуждаются в солнечном свете, углекислоте, биогенных элементах.

    В разреженных биоценозах прибрежно-водная растительность и фитопланктон развиваются параллельно, не вступая в конкурентные отношения. При увеличении интенсивности зарастания водоема прибрежно-

водная растительность начинает подавлять развитие фитопланктона. Это происходит уже при биомассе водной растительности около 1, 5 кг/м³ (Кутова, 1973). Объясняется это главным образом недостатком солнечного света в зарослях и конкуренцией за биогенные элементы, изменением ионного состава водной среды, а также отрицательным метаболическим воздействием. При разрежении зарослей за счет их выедания белым амуром          биомасса фитопланктона восстанавливается, а продукция увеличивается в десять и более раз (Кузьмичева, 1976).

    Однако некоторые авторы (Астапович, 1967, 1972; Ляхнович, 1972; Астапович и др., 1973; Копылова, 1973) отмечают снижение биомассы фитопланктона в зарослях прибрежно-водной растительности при полной обеспеченности его витаминами, биогенами и микроэлементами, объясняя это отрицательным воздействием метаболитов высшей водной растительности. Экспериментально показано отрицательное влияние высших растений на развитие сине-зеленых водорослей - Anabaena robusta, Anabaenopsis intermedia, Microcystis aeruginosa и др. (Коган, Крайнюкова, 1977), причем альгицидным действием обладают водные экстракты (в частности, рогоза, тростника), полученные из различных частей растений (Мережко, 1971). Возможность пищевой конкуренции в данном случае исключалась, поскольку в конце опыта в культуральной среде было достаточно азота и фосфора.

   Снижение таким способом численности фитопланктона имеет большое значение в системе водоснабжения городов и населенных пунктов, так как многие водоросли при массовом развитии придают воде запахи и неприятные привкусы. «Цветение» водоемов являются настоящим бедствием в водоснабжении, так как по настоящее время практически отсутствуют эффективные способы удаления водорослей и выделяемых ими органических

веществ, придающие воде те или иные запахи. Запахи вызывают водоросли,

относящиеся к различным систематическим группам:

- Asterionella (из диатомых) – слабо выраженный землистый запах;

  при значительных количествах этих водорослей – запах герани, при больших количествах – сильный рыбных запах;

- Tabellaria – (из диатомовых) - ароматичный, гераниевый, рыбный;

- Dinobryon (из золотистых) – фиалки, рыбный;

- Synura (из золотистых) – огуречный, рыбный;

- Pandorina, Eudorina (из зеленых) – рыбный запах;

- Anabaena, Aphanizomenon (из сине-зеленых) – запах плесени, травы,

  при больших количествах - настурций;

- Mallomonas (из золотистых) – фиалковый и рыбный запах;

- Cryptomonas (из криптофитовых) – приторно фиалковый запах;

- Ceratium (из динофитовых) – зловонный запах;

- Uroglenopsis (из золотистых) – запах рыбьего жира.

Так что не очень приятно пить воду с запахом одеколона или рыбьего жира. Прибрежно-водные растения являются одним из простых способов борьбы с водорослями, а, соответственно, и с запахами воды.

Большое значение в жизни водоемов имеет выделение водными растениями антибиотических веществ, типа фитонцидов. Химический состав

фитонцидов разных видов растений различен и представляет комплекс различных органических соединений. Они включают «питательные», «ростовые» и «поведенческие» вещества (Lucas, 1961 по Хайлов, 1971). Выделения растений, подобно биогенным элементам, участвуют в регулировании продукционных процессов. Метаболическая регуляция формирования структуры растительных сообществ является основной, в противовес концепции пищевой конкуренции при сравнительно небольших плотностях особей (Федоров, Кафар-заде, 1978). Выделения водных растений в среду оказывает влияние не только на формирование растительных сообществ, в значительной мере определяют взаимоотношения между видами растений, в том числе и с водорослями.

   Таким образом, погруженная водная растительность может использоваться для регуляции численности фитопланктона и в борьбе с «цветением» водоемов, что и предлагается некоторыми исследователями (Францев 1961).

 

 

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться: