ОСНОВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

 

Азот является наиболее важным элементом питания растений. От его количества зависит продуктивность растений, как на суше, так и в водоемах. В процессе круговорота азота в природе он переходит из одной формы в другую.

Газообразный азот, в огромном количестве находящийся в воздухе, растениям недоступен, а из большого разнообразия соединений азота, встречающихся в среде, они могут использовать для питания в основном минеральные формы этого элемента. Поэтому превращения соединений азота в среде требуют детального рассмотрения.

В природе азот встречается в восстановленной форме в виде аммиака и

аминных групп в органическом веществе, в молекулярной форме и в целом ряде окислов - от закиси азота до нитратов. В процессе круговорота азота в природе он переходит из одной формы в другую. В этих процессах принимают участие различные группы микроорганизмов. Они способны осуществлять не только окислительные реакции, но и восстановительные (Горленко, Дубинина, Кузнецов, 1977).

Содержание отдельных форм азота в водоемах сильно меняется в течение

года и зависит не только от потребления его организмами и минерализации органического вещества, но и поступления извне (Кузнецов, 1970). В природных водоемах содержание азота следующее: аммиак - обычно не превышает 0, 1 мг/л, нитриты – 0, 001-0, 01 мг/л, нитраты - 0, 01-0, 5 мг/л. Летом

концентрация нитратов составляет сотые доли миллиграмма в одном литре воды, а осенью и зимой поднимается до нескольких десятых долей мг/л, что

объясняется разложением отмерших организмов и небольшим их потреблением растениями. При поступлении в водоемы бытовых загрязняющих веществ количество различных форм азота резко повышается – до 100 мг/л.

Для оценки качества воды необходимо знать концентрацию трех соединений азота – аммиака, нитритов и нитратов. Формы азота не только индикатор, позволяющий судить о загрязнении вод и степени их минерализации, но и токсичности. Высокие концентрации этих соединений отрицательно воздействуют на организм животных и человека.

Микробиологические процессы, связанные с круговоротом азота в водоеме, можно разбить на три основные группы (Горленко, Дубинина, Кузнецов, 1977):

1. Процессы фиксации свободного азота, ведущие к обогащению водоема

связанным азотом;

2. Процессы, связанные с превращением одних форм азота в другие;

3. Процессы, ведущие к обеднению водоема связанным азотом.

Фиксацию атмосферного азота осуществляют свободноживущие микроорганизмы в аэробных и анаэробных условиях. Фиксировать свободный азот в большей или меньшей степени могут микроорганизмы, обладающие набором ферментов гидрогеназ, и способностью к фотосинтезу или хемосинтезу.

Атмосферный азот фиксируется бактериями Azotobacter, Clostridium, Rhizobium, синезелеными водорослями (= цианобактериями) и другими микроорганизмами. Фиксированный азот в дальнейшем используется растениями, (превращаясь в растительный белок); животные, поедая растения, преобразуют его в животный белок и т.д. (Мишустин, Емцев, 1987).

Многие сине-зеленые водоросли способны фиксировать свободный азот. К группе азотфиксаторов относятся одноклеточные и нитчатые водоросли из семейства Nostocaceae, многие виды родов Anabaena, Aphanizomenon, Nostoc,

Oscillatoria, Calothrix, Scytonema, Gloeotrichia, Trichodesmium, Microcystis,

Lyngbya, Plectonema, Gloeocapsa и др. Фиксация свободного азота сине-зелеными водорослями осуществляется на свету.

  Сине-зеленые водоросли в водоемах представлены очень широко; они ведут планктонный и бентосный образ жизни, входят в состав перифитона, поэтому фиксация азота из воздуха ими может достигать в природных водоемах значительных величин (Горленко, Дубинина, Кузнецов, 1977).

Водная растительность представляет собой поверхность, на которой осуществляется рост микроорганизмов-азотфиксаторов. Так, Azotobacter и Clostridium были обнаружены в слизи на поверхности стеблей и листьев стрелолиста, рдестов, рогоза, тростника, которые часто доминируют по массе в водоемах. Специалисты высказывают мысль о симбиозе азотобактера с водной растительностью, считая, что растения выделяют в среду метаболиты, которые стимулируют рост азотфиксаторов.

Еще одним местом обитания азотфиксирующих бактерий являются грунты. Количество микроорганизмов в них во многом зависит от трофности

водоема. Чем выше трофность, тем больше в илах органического вещества, а

это положительно сказывается на численности бактерий-азотфиксаторов.

Сине-зеленые водоросли могут быть фиксаторами азота в симбиозе с высшими растениями. У водного папоротника Azolla, растущего на поверхности стоячих водоемов, цианобактерии (Anabaena azollae) находятся в полостях листьев. Накопление азота в результате симбиоза Anabaena и Azolla составляет около 300 кг/га в год. Азолла растет на поверхности затопленных рисовых полей и может при надлежащей агротехнике полностью удовлетворить потребность риса в азоте.

Сходный симбиоз наблюдается между печеночниками (Blasia pusilla, Anthoceros punctatus, Peltigera) и цианобактерией Nostoc (Г.Шлегель, 1987).

При отмирании растительных и животных организмов и их метаболитов

(в результате разложения белков) в водоемах накапливается аммиак (NH₃) и

другие соединения. Этот процесс называется аммонификацией. Белки разлагаются аэробными и анаэробными гетеротрофными аммонифицирующими бактериями (в основном Pseudomonas, Bacillus, Clostridium), актиномицетами, грибами. Особенно активны в этом процессе

представители семейства Pseudomonadaceae рода Pseudomonas, семейства Bacillaceae родов Bacillus и Clostridium, семейства Enterobacteriaceae рода Proteus.

При аэробном распаде белка основными конечными продуктами этого процесса являются СО₂, аммиак, сульфаты и вода.

В анаэробных условиях при распаде белка образуется аммиак, амины, СО2, органические кислоты, меркаптаны, индол, скатол и сероводород. Некоторые из этих соединений имеют неприятный запах. Таким образом, при

анаэробном разрушении белка могут образовываться токсичные соединения,

которые нередко вызывают угнетение развития растений.

Аммиак в дальнейшем подвергается окислению нитрифицирующими бактериями и превращается в соединения азотной кислоты (нитриты и нитраты). Этот процесс называется нитрификацией.

Процесс нитрификации осуществляется двумя группами бактерий. Бактерии рода Nitrosomonas способны окислять аммиак до нитритов, а бактерии рода Nitrobacter окисляет нитриты до нитратов. Энергия, выделяющаяся при окислении аммиака и нитритов, используется бактериями

для ассимиляции углекислого газа и других процессов жизнедеятельности.

Процесс нитрификации в аэробных условиях осуществляется двумя группами бактерий и протекает в двух фазах.

Первый этап нитрификации сводится к окислению аммиака до нитритов:

                     NH₄+ + 1, 502 = 2H+ + NO₂- + H2O

В этом процессе принимают участие бактерии, относящиеся к пяти

родам: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus, Nitrosovibrio.

Вторую фазу нитрификации осуществляют представители родов Nitrobacter, Nitrosospira, Nitrosococcus, которые окисляют нитриты до

нитратов:

                          NO₂- + 0, 5O₂ → NO₃-

Специалисты отмечают способность осуществлять нитрификацию некоторыми гетеротрофными микроорганизмами из родов Pseudomonas, Arthrobacter, Corynebacterium, Nocardia и некоторыми грибами из родов

Fusarium, Aspergillus, Penicillium, Cladosporium.

Гетеротрофная нитрификация может приобретать главенствующее положение при высоких концентрациях органического вещества в щелочной

среде, так как нитрифицирующие бактерии развиваются в основном при рН 6-8, 6 (оптимум рН 7, 5-8).

Следующий этап трансформации соединений азота – это денитрификация, при которой нитраты восстанавливаются бактериями (главным образом Pseudomonas и Paracoccus) в газообразный азот. Денитрификация приводит к потерям ценных для растений соединений.

В процессе денитрификации нитраты используются микроорганизмами в качестве окислителя органических веществ вместо молекулярного кислорода,

что обеспечивает их необходимой энергией. Эти энергетические процессы

называются нитратным дыханием.

Денитрифицирующие бактерии используют нитраты в качестве акцептора водорода для окисления органических веществ в присутствии O₂. Денитрификаторы растут аэробно без нитратов или анаэробно в их присутствии.

Способностью денитрификации обладают только специфические факультативно-анаэробные бактерии, главным образом Pseudomonas и Paracoccus.

В зависимости от вида микроорганизма, осуществляющего денитрификацию нитратов, конечными продуктами этих процессов могут быть N2, N2O и NO.

Этот процесс осуществляется в следующем виде:

                NO3- → NO2- → NO↑ → N2O↑ → N2↑.

Высшие водные растения лучше всего потребляют азот в виде нитратов,

однако с тем же успехом утилизируют и другие его формы. Интенсивность

потребления последних во многом зависит от концентрации в среде нитратов. В то же время некоторые виды растений (в частности, тростник) значительно лучше растут на аммиачном азоте, чем на нитратной среде. Некоторые растения способны утилизировать и аминокислоты. Так, добавление в среду аминокислот увеличивает биомассу тростника на 25-40%. Хотя аминокислоты усваиваются растениями незначительно, однако они оказывают большое влияние на интенсивность фотосинтеза. При недостатке азота в толще воды многие растения способны извлекать его своими корнями из донных отложений (Кокин, 1982).

Фосфор относится к числу наиболее дефицитных элементов, определяющих развитие растений. По значимости он занимает второе место

после азота. Основное физиологическое значение этого элемента состоит в том, что он входит в состав макроэнергетических соединений, участвующих в запасании и расходовании энергии в процессе клеточного обмена.

Фосфор в природных водоемах встречается в основном в трех формах:

 - растворенный фосфатный;

 - растворенный органический;

 - нерастворенный органический (во взвешенных частицах).

Кроме того, он входит в состав первичных минералов и встречается в форме фосфатов кальция, фосфатов или оксифосфатов железа.

Среднее содержание фосфора в пресных озерах и реках составляет 30-70

мкг/л (хотя чаще всего бывает значительно ниже), причем большая его часть

находится в виде органических соединений. Максимум фосфатов наблюдается зимой. По мере развития фотосинтезирующих организмов концентрация фосфора в толще воды постепенно понижается, достигая во второй половин лета минимальных значений. При цветении водорослей его количество в эпилимнионе может понижаться до нулевых значений. Отмершие планктонные организмы, их фекалии, опад водных растений, различная ветошь выносит соединения фосфора на дно или в нижние слои водоема. Стратификация вод способствует обеднению эпилимниона (где интенсивно осуществляется фотосинтез растений) фосфором и наоборот, приводит к увеличению его концентрации в придонных слоях и на дне.

Гидробионты оказывают большое влияние на седиментацию фосфора и его извлечение из грунта. Особую роль в процессах седиментации играют планктонные фильтраторы (ракообразные, коловратки). Они являются основными потребителями сестона (планктонных водорослей, бактерий и детрита) в пресных водоемах. Их фекалии оседают с относительно большой

скоростью, «пробивают» термоклин и довольно быстро оказываются на дне.

Планктонные водоросли минерализуются в основном в эпи-и металимнионе.

Извлечение фосфора из грунта – прерогатива высших водных растений.

Они своей корневой системой способны извлекать фосфор с глубины до 1 метра и более.

Осенью и весной во время перемешивания вод толща водоема обогащается соединениями фосфора. Кроме того, в открытую часть водоема

фосфор поступает из литорали при разложении прибрежных растений.

Фосфор потребляется водной растительностью в виде фосфатов. В ионной форме фосфор находится главным образом в виде Н₂РО₄-, в меньшей степени – РО₄^2-, и еще в меньшем количестве присутствуют ионы НРО₄^3-. Содержание тех или иных производных форм фосфорной кислоты в природных водах зависит от величины рН.

Органические соединения фосфора разлагаются бактериями родов Pseudomonas, Bacillus, грибами из родов Penicillium, Aspergillus, Rhiropus, Trichthecium, некоторыми актиномицетами, дрожжами и другими микроорганизмами.

Ряд неорганических форм фосфора представлены нерастворимыми фосфатами кальция, которые либо недоступны, либо слабо доступны растениям. Однако многие микроорганизмы могут переводить нерастворимые соединения фосфорной кислоты в растворимую форму. К ним относятся представители бактерий, актиномицетов, грибов и других групп микроорганизмов.

Растворение фосфатов происходит при появлении в среде достаточного количества углекислого газа или различных кислот.

Появившийся в процессе дыхания или разрушения органического вещества углекислых газ (СО₂) переходит в углекислоту, которая достаточно

быстро растворяет нерастворимый фосфат:

          Ca₃(PO₄)² + 2СО₂ + 2H₂O → 2CaHPO₄ + Ca(HCO₃)²

Мобилизация нерастворимых соединений фосфора происходит также

благодаря образованию микроорганизмами органических кислот при неполном окислении углеводов или их брожении.

В некоторых случаях растворению фосфатов способствует азотная кислота, образуемая нитрифицирующими бактериями.

В анаэробных условиях при наличии свободного сероводорода фосфор переходит из иловых отложений в водную среду. Таким образом, соединения

фосфора не захороняются в донных отложениях, а активно участвуют в круговороте веществ.

Все эти процессы повышают доступность фосфора для растений, и в первую очередь – прибрежных, так как перечисленные выше процессы наиболее интенсивно протекают в литорали.

В настоящее время в водоемы с сельскохозяйственных угодий поступает

значительное количество фосфора. Это довольно часто приводит к их эвтрофированию.

Для прибрежно-водных растений азот и фосфор не являются лимитирующими элементами (в отличие от фитопланктона, обитающего в открытой части водоема). Растения потребляют эти элементы из водной среды и донных отложений. Кроме того, существенное их количество поступает в водоемы с различными стоками и паводками.

 

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: