Круговорот веществ в экосистемах

Все живые организмы в процессе жизнедеятельности находятся в постоянном и активном взаимодействии с окружающей средой. Суть этого взаимодействия заключается в обмене веществом и энергией. Жизнедеятельность экосистемы и круговорот веществ в ней возможны только при условии постоянного при тока энергии. Основной источник энергии на Земле — солнечное излучение. Энергия Солнца переводится фотосинтезирующими организмами в энергию химических связей органических соединений. Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой происходит с потерей части энергии. При этом ее перераспределение подчиняется строгой закономерности: энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и других порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофическом уровне. В связи с этим круговорота энергии не бывает.

В отличие от энергии, которая используется в экосистеме только один раз, вещества используются многократно из-за того, что их потребление и превращение происходит по кругу. Этот круговорот осуществляется живыми организмами экосистемы (продуцентами, консументами, редуцентами) и называется биологическим круговоротом веществ. Под биологическим круговоротом понимается поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, в которых поступающие элементы превращаются в новые сложные соединения, и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности.

Экологические системы суши и Мирового океана связывают и перераспределяют солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, фосфор, азот, серу, кальций и другие элементы. Жизнедеятельностью растительных организмов (продуцентов) и их взаимодействиями с животными (продуцентами), микроорганизмами (редуцентами) и неживой природой обеспечивается механизм накопления и перераспределения солнечной энергии, поступающей на Землю.

Важнейшим аспектом существования жизни на Земле являются круговороты (биогеохимические циклы), в которые вовлечены вода и основные биогенные химические элементы — С, Н, О, N , P, S, Fe, Mg, Mo, Mn, Cu, Zn, Ca, Na, K и др. Все циклы состоят из двух фаз: органической (во время которой вещество или элемент находится в составе живых организмов) и неорганической. Последовательные переходы вещества из одной фазы в другую совершаются бесчисленное количество раз. Так, напри мер, ежегодно проходит через органическую фазу и возвращается в неорганическую 1/7 часть всего углекислого газа и 1/4500 часть кислорода атмосферы; подсчитано, что вся вода оборачивается за 2 млн. лет.

В качестве примера рассмотрим круговорот азота — одного из важнейших химических элементов живых организмов. Азот является строительным материалом для белков, нуклеиновых кислот, компонентом АТФ, хлорофилла, гемоглобина и т.д.

Азот распространен в биосфере крайне неравномерно. В почве его содержится всего от 0,02 до 0,5 %, и то лишь благодаря деятельности микроорганизмов, некоторых растений и разложению органических веществ. В то же время миллионы тонн азота в атмосфере буквально давят на поверхность Земли. Над каждым гектаром почвы, образно говоря, «висит» до 80 тыс. т этого элемента. Несмотря на то что азота в атмосфере очень много (78 %), большинство растений не в состоянии ассимилировать его в молекулярном состоянии. «Элементом жизни» азот становится только в химических соединениях — легкорастворимых азотнокислых и аммиачных солях. Однако связанного (хотя бы в простые оксиды) азота в воздухе нет.

Исключением является поступление азота в атмосферу в результате выбросов автомобильного транспорта, тепловых электростанций, котельных, промышленных предприятий. При сжигании ископаемого топлива (нефть, уголь, газ) в атмосферу Земли происходит выброс оксидов азота ( NO ) загрязняют окружающую среду.

Напрямую азот атмосферы способны использовать лишь не многие прокариотические (доядерные) организмы — некоторые виды бактерий и цианобактерий. Высшие растения могут использовать азот только в результате симбиотических взаимоотношений с азотфиксирующими прокариотическими организмами — клубеньковыми бактериями, которые поселяются в тканях корней растений из семейства бобовых, таких как арахис, соя, чечевица, фасоль, люцерна, клевер, люпин и др. Фиксируя атмосферный азот, они снабжают растение-хозяин доступными для него соединениями азота в виде нитратов и нитритов.

Мертвые азотсодержащие органические вещества (белки, нуклеиновые кислотыт, мочевина) разлагаются аммонифицирующими бактериями до аммиака. Он легко растворяется в воде. Часть его может поглощаться непосредственно растениями, часть вымывается из почвы, а оставшийся аммиак подвергается действию специализированных бактерий в результате процесса нитрификации — окисления азотсодержащих соединений. Корни растений получают нитриты и нитраты, образующиеся в ходе реакции.

 

В природе осуществляется и обратный процесс — восстановление нитритов и нитратов до газообразных азотистых продуктов — денитрификация. В результате этого процесса денитрифицирующие бактерии восстанавливают ион денитрификация происходит в несколько этапов:

Таким образом, в ходе денитрификации связанный азот удаляется из почвы и воды и в виде газообразного азота возвращается в атмосферу. денитрификация замыкает цикл азота и препятствует накоплению его оксидов, которые в высоких концентрациях токсичны.

140

 

Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым. Часть органических и неорганических веществ выносится за пределы экосистемы, и в то же время их запасы могут пополняться за счет притока извне. В отдельных случаях степень повторяющегося воспроизводства некоторых циклов круговорота веществ достигает 90—98 %. Неполная замкнутость циклов в масштабах геологического времени приводит к накоплению элементов в различных природных сферах Земли. Так накапливаются полезные ископаемые — уголь, нефть, газ, известняки и т.п.

Динамика экосистем

Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняются и уступают место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы раз рушения и новообразования. Старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоящиеся до поры до времени в почве семена прорастают, давая новый цикл развития жизни.

Такие постепенные процессы изменения экосистем могут носить иной характер в случае катастрофических воздействий на них. Если биоценоз разрушается, например, в результате урагана, пожара или рубки леса, то восстановление исходного биоценоза происходит медленно.

Изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий носит название динамики экосистемы.

Изменения сообществ отражаются в суточной, сезонной и многолетней динамике экосистем и обусловлены периодичностью внешних условий.

Составляющие любую экосистему виды не однородны по отношению к проявлению факторов внешней среды, поэтому одни из них биологически активны в дневное время суток, другие

к вечеру и ночью. Суточная динамика наблюдается в сообществах всех зон — от тундры до влажных тропических лесов.

Наиболее четко суточная динамика прослеживается в природных зонах с резким колебанием факторов среды на протяжении суток. Так, в пустыне летом в полуденные часы жизнь замирает, хотя некоторые животные проявляют определенную активность. В умеренной зоне в дневное время господствуют насекомые, птицы, некоторые млекопитающие. В сумеречное и ночное время активными становятся ночные насекомые, например бражники, комары, многие млекопитающие, из птиц — козодои, совы и др. Суточная динамика прослеживается и у растений. Большинство покрытосемянных растений раскрывает свои цветки только в дневное время. Однако у некоторых растений жизненная активность повышается к ночи. Так, вечером усиливается аромат любки двулистной. Делается это для привлечения ночных насекомых-опылителей.

Представители зоопланктона в морях и пресных водоемах днем держатся на глубине, а ночью поднимаются в поверхностные слои.

Сезонная динамика экосистем определяется сменой времен года. Это выражается в изменении не только состояния и активности организмов отдельных видов, но и их соотношений. В первую очередь сезонная динамика затрагивает видовой состав. Не благоприятные сезонные погодные условия заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями существования. Это характерно для перелетных птиц, а у видов, остающихся зимовать в экосистеме, значительно меняется жизненная активность. Большинство видов деревьев и кустарников на зиму сбрасывает листву. Приостанавливается активное деление клеток образовательной ткани. Вегетативные органы однолетних растений отмирают. У многолетних трав жизнеспособными остаются только корневая система и зимующие почки, прикрытые от замерзания почвой и снежным покровом. Некоторые виды оседлых животных впадают в спячку, предварительно накопив запасы энергетического сырья — жира. Другие ведут зимой активный образ жизни, потому что способны обеспечить себя кормом.

Со сменой сезонов года связано изменение флористического состава экосистем. Ранней весной, когда еще не распустились

листья на деревьях, в березняке, осиннике или дубраве можно увидеть цветущие растения-первоцветы. Эту группу составляют виды из семейства лютиковых (ветреница дубравная, чистяк весенний, перелеска благородная, сон-трава) и некоторые другие.

Их развитие является приспособлением к более полному использованию условий местообитания. Снег уже сошел, света и тепла достаточно, а вегетация основных растений еще не начиналась. Такая группа многолетних растений, развивающихся весной в течение короткого периода, называется эфемероидами.

К тому времени, когда на деревьях распустятся листья и в лесу станет сумрачно, эфемероиды уже полностью заканчивают цикл своего развития. Надземные части их увядают, отмирают, и они сохраняются в почве до следующей весны часто лишь в виде луковиц, корневищ, клубней и т.п.

Таким же образом к смене сезонов года приспособились и животные. Весной у них появляется потомство, активизация жизненных процессов приходится на летний период, а осенью они начинают готовиться к предстоящей зимовке.

Экологические сукцессии

Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый или еловый лес, низинное болото) изменяет биотоп (место, на котором существует биоценоз) так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для внедрения или развития других. В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.

Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование) — это постепенная, необратимая, направленная смена од них биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.

Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности. Это один из ключевых терминов современной экологии.

Примерами сукцессий являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение расти тельными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадерненной почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).

Классический пример сукцессии — зарастание озера или речной старицы и превращение ее сначала в болото, а затем, через длительный промежуток времени, в лесной биоценоз. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото. Еще позже болото постепенно

начнет зарастать древесной растительностью, скорее всего со спой. По прошествии какого-то периода времени процессы торфообразования на месте бывшего водоема приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса. Наконец, появится новое болото, но уже отличное от того , что было прежде.

Вместе с изменением растительности меняется и животный мир территории, подверженной сукцессии. Для старицы или озера типичны водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы, земноводные, некоторые млекопитающие — ондатра, норки. Итог сукцессии — сфагновый сосняк. Теперь здесь оби тают другие птицы и млекопитающие — глухарь, куропатка, лось, медведь, заяц.

Любое новое местообитание — обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана, лужа после дождя — сразу оказывается ареной заселения новыми видами. Характер развивающейся растительности зависит от свойств субстрата. Вновь поселившиеся организмы постепенно изменяют среду обитания, например затеняют поверхность или меняют ее влажность. Следствием такого изменения среды является развитие новых, устойчивых к ним видов и вытеснение предыдущих. С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом (рис. 9).

Вначале изменения происходят быстро. Затем скорость сук цессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза — серьезный конкурент для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», пионерной породой, так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.

Березки в возрасте 2—3 лет могут достигать высоты 100—120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. По степенно, к 8—10 годам, березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10—12 м. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травя но-кустарничковом ярусе. Постепенно, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневьтносливым.

Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майскиехруши, березовая пяденица, затем многочисленные птицы — зяблик, славка, пеночка, мелкие млекопитающие — землеройка, крот, еж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составлял 1—3 см в год, то по прошествии 10—15 лет он достигает уже 40—60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте, и образуется смешанный елово - березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки. Сукцессионные процессы заметны и среди птичьего населения: в таком лесу поселяются иволги, питаюцщеся гусеницами.

Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется ело- вым. Ель перегоняет в росте березу, создает значительную тень, и береза, не вьщержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.

Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, а затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ель ником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс сукцессии иногда называют вековой сменой.

Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ра нее не заселенных местообитаниях (субстратах), где раститель- ность отсутствовала — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступле ния льдов, то такая сукцессия называется первичной.

В качестве примера первичной сукцессии можно привести процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например пырей ползучий. Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Физические условия среды, находящейся в непосредственной близости от многолетних трав, изменяются. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению пророст ков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.

Если на определенной местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением либо пожаром. Восстановление лесного биоценоза после таких катастрофических воздействий происходит в течение длительного времени.

Примером вторичной сукцессии является образование торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болоте начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые виды растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно на поверхности воды создается более или менее плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль. С течением времени формируется экосистема верхового болота.

Ни один вид растений или птиц не может процветать на протяжении всей сукцессии. По мере роста древостоя животное на селение в значительной степени меняет свой состав. Появляющиеся хищники и паразиты контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени — характерная черта большинства сукцессионных процессов. В течение сукцессии биомасса живых организмов возрастает, а круговорот веществ увеличивается.

Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время, антропогенные, т.е. они происходят в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возграния, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.

Попытки создания классификации экосистем земного шара предпринимались давно, однако удобной, универсальной классификации пока нет. Все дело в том, что из-за огромного разнообразия типов естественных экосистем, из-за их безранговости очень трудно найти тот единый критерий, опираясь на который, можно разрабатывать подобную классификацию.

    Если отдельной экосистемой может быть и лужа, и кочка на болоте, и песчаная дюна с закрепившейся растительностью, то, естественно, подсчитать все возможные варианты кочек, луж и т.п. не представляется возможным. Поэтому экологи решили сконцентрировать внимание на крупных сочетаниях экосистем — биомах. Биом крупная биосистема, которая характеризуется

каким-либо доминирующим типом растительности или другой особенностью ландшафта, например биом лиственных лесов

умеренного пояса.

По мнению американского эколога Р. Уи главный тип сообщества любого континента, выделяемый по физиономи ческим признакам растительности, — это и есть биом. Биом — это природная зона или область с определенными климатиче ски ми условиями и соответствующим набором доминирующих

видов растений и животных (живое население), составляющих географическое единство. Для разграничения наземных биомов

кроме физико-географических условий среды используют соче тания жизненных форм растений, их составляющих. Например, в лесных биомах ведущая роль принадлежит деревьям, в тунд ре — многолетним травам, в пустыне — однолетним травам, ксе рофитам и суккулентам.

Основной признак, по которому выделяют биомы суши, — особенность растительности того или иного региона. Сходные биомы континентов объединяются в типы биомов. Продвигаясь с севера планеты к экватору, можно выделить девять основных типов сухопутных биомов. Кратко охарактеризуем их.

1. Тундра. Биом занимает северную часть Евразии и Север ной Америки и расположен между полярными льдами на севере и обширными массивами лесов на юге. По мере удаления от арктических льдов (Гренландия, Аляска, Канада, Сибирь) рас полагаются обширные просторы безлесной тундры. Несмотря на весьма суровьге условия, здесь сравнительно много растений и животных. Особенно хорошо это видно летом, когда тундра покрывается густым ковром растений и становится обителью для большого количества насекомых, мигрирующих птиц и жи вотных.

 

Основная растительность — мхи, лишайники и травы, по- крывающие землю в короткий период вегетации. Встречаются низкорослые карликовые древесные растения. Основной пред ставитель животного мира — северный олень (североамерикан ская форма его называется карибу). Обитают также заяц-беляк, полевка, песец.

Внимание исследователей всегда привлекали лемминги (группа видов полевок из подсемейства хомяков), особенно си бирский и норвежский. Одна из загадок этих зверьков — с опре деленной регулярностью бурные вспышки численности. В благо приятные для леммингов годы они выедают и без того небогатую растительность, для восстановления которой требуются годы.

Зимуют зверьки под толстым (2—3 м) слоем снега. Сюда не добираются враги, да и пища хорошо сохраняется. В спячку лемминги не впадают и могут давать потомство даже на моро зе. Обычно это три-четыре детеныша. Молодые самки могут принести за лето пять-шесть пометов. В периоды вспышек численности лемминги в поисках корма могут мигрировать на 400—500 км. Причем поведение зверьков меняется: они стано вятся очень агрессивными. Если на пути попадается стог сена, лемминги, идя напрямик, прогрызают в нем дырку и движутся дальше.

Причины таких вспышек численности популяции леммин гов до сих пор не разгаданьт. Одни ставят в прямую зависимость возрастание числа зверьков от количества нужного корма: недостаток пищи задерживает рост и созревание грызунов. Когда травы и мха много, численность популяции резко увеличивается. другие экологи полагают, что механизм регуляции численности леммингов кроется в их взаимосвязи с естественными врагами — горностаем, белой совой и полярной лисицей. И тогда мы имеем классическую модель взаимодействия хищника и жертвы: боль ше жертв — больше хищников, меньше жертв — меньше хищников, меньше хищников — больше жертв и т.д.

2. Тайга — биом бореальных (северных) хвойных лесов. Она протянулась на 11 тыс, км вдоль северных широт земного шара. Ее площадь составляет около 11 % суши. Таежные леса растут только в Северном полушарии, поскольку широты Южного полушария, где они могли бы находиться, заняты океаном.

 

Условия таежного биома довольно суровые. Около 30—40 дней в году здесь бывает достаточно тепла и света для того, чтобы росли нормальные деревья (в отличие от тундры, где насчитыва ется несколько видов карликовых деревьев). Огромные террито рии покрыты зарослями ели, сосны, пихты и лиственницы. Почти половину этой плошади занимает лиственница — листопадное хвойное дерево, представленное несколькими видами.

Из лиственнътх встречается примесь ольхи, березы, осины. Численность животных в тайге лимиггирована небольшим количе ством экологических ниш и суровостью зим. Основные крупные травоядные — лось и олень. Много хищников: куi-iица, рысь, волк, росомаха, норка, соболь. Грызуны представлены широко — от по левки до бобра. К постоянным обитателям тайги относятся многие виды куропаток. Из земноводных встречаются в основном живоро дящие, так как прогреть кладку яиц за короткое лето невозможно.

3. Биом ластопадных лесов умерениой зоны. В умеренном поясе, где достаточно влаги (800—1500 мм в год), а жаркое лето сменяется холодной зимой, развились леса определенного типа. К существованию в таких условиях приспособились деревья, сбрасывающие листву в неблагоприятное время года. Большин ство деревьев умеренных широт относится к широколиственным породам. Это дуб, бук, клен, ясень, липа, граб. Вперемешку с ними встречаются хвойньие — сосна и ель, тсуга и секвойя.

Большинство лесных млекопитающих — барсуки, медведи, благородные олени, кроты и грызуны — ведут наземный образ жизни. Волки, дикие коты и лисьт — распространенные хищники. Множество птиц: дятлы, синицы, дрозды, зяблики и др. данный биом характерен для Центральной Европы, частично Восточной Азии и востока США. Леса этого биома занимают плодородные почвы, что послужило причиной их интенсивного сведения для нужд сельского хозяйства. Современная лесная растительность сформировалась здесь под непосредственным влиянием человека. Нетронутыми можно считать, вероятно, лишь леса в Сибири и на севере Китая.

4. Степи умеренной зоны. Основные площади этого биома представлены азиатскими степями и североамериканскими пре риями. Малая его часть расположена на юге Южной Америки и Австралии. Осадков недостаточно, чтобы здесь росли деревья,

 

но хватает, чтобы не допустить образование пустынь. Неравно мерность выпадения осадков (от 250 до 750 мм в год) позволяет делить прерии от востока к западу Северной Америки на низко травные (растения не выше полуметра), смешаннотравные (вы сота растений от 50 до 150 см) и высокотравные (травы достига ют 3-метровой высоты). В Азии горы Алтая делят степи на западные (более сухие) и восточные.

Почти все степи распаханы и заняты посевами зерновых и культурными пастбищами. Почвы степей с высокими травами (главным образом элаки с обширной корневой системой) богаты гумусом (органическое вещество почвы), поскольку к концу лета травы погибают и быстро разлагаются. В прежние времена на об ширных степных просторах паслись огромные естественные ста да травоядньгх млекопитающих. Сейчас здесь можно встретить только одомашненных коров, лошадей, овец и коз. Из коренных обитателей следует назвать североамериканского койота, евра зийского шакала, гиеновую собаку. Все эти хищники приспосо бились к соседству человека.

5. Растительность сре диземноморсi?ого типа. Территории во круг Средиземного моря характеризуются жарким засушливым летом и прохладной влажной зимой, поэтому растительность здесь представлена в основном колючими кустарниками и аро матическими травами. Распространена жестколистная раститель- ность с толстыми и глянцевыми листьями. деревья редко вырас тают до нормального состояния.

Этот биом носит специфическое название — чапараль. Сход- ная растительность характерна для Мексики, Калифорнии, Юж ной Америки (Чили) и Австралии. В Австралии часто встречают ся деревья и кустарники из рода эвкалипт. Из животных в этом биоме встречаются кролики, древесные крысьт, бурундуки, неко торые виды оленей, иногда косули, рьтси, дикие кошки и волки. Множество ящериц и змей, насекомых, особенно цикад. В Авст ралии в зоне распространения чапараля можно встретить кенгу ру, в Северной Америке — зайцев и пум.

В этом биоме важную роль играют пожары, которые, с одной стороны, благоприятствуют травам и кустарникам (в почву воз-

врашаются элементы питания), а с другой — создают естествен ный барьер на пути вторжения пустынной растительности.

 

6. Пустыни. Более 1/З суши на нашей планете составляют неблагоприятные для жизни области — пустыни и полупустыни. Крупнейшая из них — Сахара (более 7 млн км почти равна пло щади Европы. Ежегодно ветер поднимает здесь от 60 до 200 млн т пыли, разнося ее далеко за пределы африканского континента.

Биом пустынь характерен для засушливых и полузасушли вых зон Земли, где выпадает в год менее 250 мм осадков. Сахара, так же как пустыни Такла-Макан (Центральная Азия), Атакама (Южная Америка), Ла-Жойа (Перу) и Асуан (Ливия), относится

к жарким пустыням. Однако есть пустыни, например Гоби, где в зимний период температура опускается до —20 °С.

Типичный пустынный ландшафт — обилие голого камня или песка с редкой растительностью. Поверхность обширной пустынной области Сахары только на 20 % занята песками, ос тальное — галька, скалы, камни и солончаки.

Пустынные растения относятся в основном к группе сукку лентов — это различные кактусы и молочаи. Много однолетни ков. В холодных пустынях обширные площади заняты растениями, относящимися к группе солянок (виды из семейства маревых). Эти растения имеют длинную, разветвленную корневую систе му, с помощью которой можно добывать воду с больших глубин.

Животные пустыни невелики, что помогает им во время жары спрятаться под камнями или в норах. Они выживают, по едая запасающие воду растения. Из крупных животных можно отметить верблюда, который долго обходится без воды, но чтобы

выжить, вода ему необходима. А вот такие жители пустыни, как тушканчик и кенгуровая крыса, могут существовать без воды не определенно долгое время, питаясь лишь сухими семенами.

7. Биом тропаческих саванн и лугопастбищных земель. Саван ны представляют собой обширные открытые пространства, по крытые обильной травой, где лишь иногда встречаются одиноко стоящие деревья. Термин «саванна» означает «равнина без де— ревьев». Этот биом распространен на довольно бедных почвах, что послужило причиной относительной его сохранности.

Биом располагается по обеим сторонам от экваториальной

зоны между тропиками. Саванны находятся в Центральной

и Восточной Африке, хотя встречаются и в Южной Америке,

и в Австралии. Типичный пейзаж саванны — высокая трава

с редкостоящими деревьями из рода акация, баобаб, древовид ные молочаи.

Во время сухого сезона нередки пожары, уничтожающие за сохшую траву. Пожары весьма необходимы саванне. Без них она покрылась бы густым лесом. Многие пожары намеренно вызы ваются человеком, контролирующим продвижение огня. В ре зультате получается богатая полезными веществами зола, которая, смешиваясь с почвой, стимулирует отрастание новой надземной порции травы.

В саваннах Африки пасется такое количество копъiтных, ко торое не встречается ни в одном другом биоме. Хотя все травояд ные животные саванны нуждаются в одном и том же источнике пищи — траве, у каждого вида есть к ней свои требования. Из-за этого острота борьбы за пищу снижается. Например, гну и зебра питаются крупной молодой травой, а газели Томпсона — мяси стыми низкорослыми травами.

Огромное количество травоядных способствует тому, что в саванне проживает множество хищников. Особенность послед них — высокая скорость передвижения. Саванна — это открытая местность. Чтобы догнать жертву, нужно быстро бегать. Поэтому на равнинах Восточной Африки обитает самое быстрое в назем ном мире животное — гепард. Этот хищник охотится в одиночку. другие — львы, гиеновые собаки — предпочитают совместные действия для отлова добычи. Третьи — гиены и грифы, питаю щиеся падалью — всегда наготове, чтобы захватить остатки или завладеть только что пойманной чужой добычей. Леопард под страховывается, перетаскивая свою жертву на дерево.

8. Тропическое или iсолючее редколесье. Этот биом представ лен в основном светлыми редкостойными лиственными лесами и колючими, причудливо изогнутыми кустарниками. данный биом характерен для Южной, Юго-Западной Африки и Юго-За падной Азии. Монотонно-однообразную растительность иногда украшает величественный баобаб. Лимитирующий фактор — не равномерное распределение осадков, хотя в целом их выпадает достаточное количество.

9. Биом тропичесiсих лесов. Тропические дождевые леса за нимают тропические области Земли в бассейнах Амазонки и Ори ноко в Южной Америке, бассейны Конго, Нигера и Замбези

 

в Центральной и Западной Африке, Мадагаскар, Индо-Малайскую область и Борнео-Новую Гвинею. Постоянно влажный климат способствует тому, что растения здесь очень крупные и хорошо развитые. Лес сплошной стеной поднимается на высоту до 75 м. Верхний ярус представлен гигантскими деревьями. Почти все де ревья увиты многочисленными лианами и украшены расте ниями-эпифитами и паразитами.

Солнечный свет очень плохо проникает сквозь густую лист ву деревьев, поэтому под ними практически нет растений и, ко нечно, животных. Все разнообразие животных сосредоточено в среднем ярусе тропического леса. Насекомые, рептилии, пти цы и млекопитающие свободно перемещаются вверх и вниз по стволам деревьев. Высоко наверху, в кронах, обитают животные, которые за всю свою жизнь ни разу не спускаются вниз, в тень. Среди них одна из самых крупных в мире хищных птиц — южно американская гарпия. Туг же можно встретить филиппинскую гарпию-обезьяноеда, известную тем, что она охотится даже на крупных обезьян.

На поверхности земли, в сумраке тропиков, можно увидеть слонов, тапиров, оленей, горилл и других млекопитающих. Они делят здесь пристанище с некоторыми нелетающими птицами, такими как шалашники.

В тропиках встречается растение с самыми крупными цвета ми. Это раффлезия арнольди — огромный цветок, распластан ный по земле; имеет пять мощных мясистых полукруглых лепе стков ярко-алого цвета и достигает в поперечнике одного метра. У цветка нет ни листьев, ни стебля, ни корней. Он паразитирует на корнях других тропических растений. Процесс опыления осу ществляется мухами, которые слетаются на невыносимый запах падали, испускаемый этим чудом природы.

В тропических лесах постоянно выпадают обильные осадки, здесь всегда тепло без выраженных сезонных колебаний. Сред няя температура в течение года составляет в среднем 26 °С. Сред няя величина годовых осадков для всех дождевых тропических лесов — 230—240 см. Иногда их количество достигает 762 см, как, например, в департаменте Чоко (Колумбия). Относительная влажность в лесу составляет в среднем 76 %.

 

Главной особенностью тропических лесов является то, что произрастают они на крайне бедных почвах. Верхний слой поч вы не превышает 5 см на склонах. Под ним обычно лежит крас ная латеритная глина, лиiленная питательных веществ. В неко торых районах Амазонии и острова Калимантан джунгли растут прямо на песке. Почти все минеральные и органические вещест ва в биоме тропических лесов сосредоточены в самой раститель- ности и циркулируют в замкнутой системе. Вырубка лесов ведет к нарушению этой системы. По некоторым оценкам, ежегодно с лица Земли исчезает 120 000 км тропического леса (ежеминуг но — 23 га). Если не будет радикальным образом изменен харак тер эксплуатации тропических лесов и землепользования, то в ближайшие 50 лет от них мало что останется. Это приведет к резкому обеднению разнообразия жизни на Земле и вымира нию огромного количества видов и станет величайшим биологи ческим бедствием из когда-либо поражавших биосферу.

6.7. Учение о биогеоценозах

Идея о взаимосвязи и единстве всех явлений природы при вела к формированию экосистемного подхода и разработке по нятия «экосистема» за рубежом и к возникновению новой науч ной дисциплины в бывшем СССР.

Такой дисциплиной, зародившейся в недрах лесной геобота ники и оформившейся впоследствии в фундаментальную науку со своими задачами и методами, является биогеоценология (от греч. Ыо — жизнь, ео — земля, Iоiпо$ общий). Основоположником биогеоценологии стал вьщающийся отечественный геоботаник, лесовод и эколог, академик В.Н. Сукачев, предаоживший собст венную траюговку структурной организации биосферьт. В.Н. Су качев посвятил свою жизнь разработке общих вопросов фитоце нологии — науки о растительных сообществах (фитоценозах). Он придавал большое значение изучению межвидовых и внутривйдо вых взаимоотношений растений в растительных сообществах.

Важнейшей теоретической разработкой В.Н. Сукачева явля ется идея единства и взаимосвязи живых организмов (биоцено

 

за) и среды его обитания (биотопа). Биогеоценология предпо лагает разносторонний комплексный подход к исследованию живого покрова Земли, основанный на изучении взаимодейст вия слагающих его компонентов. Задача биогеоценологии — рас шифровка связей и взаимодействий между живыми и косньтми компонентами природы — биогеоценозами, которые ученый на звал элементарными ячейками поверхности Земли.

По определению В.Н. Сукачева, биогеоценоз — это однород ный участок земной поверхности, где природные явления (атмо сфера, горная порода, растительность, животный мир, микроор ганизмьи, почва, гидрологические условия) имеют однотипный характер взаимодействия между собой и объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.

Сущность биогеоценоза В.Н. Сукачев видел в процессе вза имного обмена веществом и энергией между составляющими его компонентами, а также между ними и окружающей средой. Важ ная особенность биогеоценоза — то, что он связан с определен ным участком земной поверхности.

Исходным понятием при определении биогеоценоза был геоботанический термин «фитоценоз — растительное сообщество, группировка растений с однородным характером взаимоотноше ний между ними самими и между ними и средой. Еще одним природным компонентом, с которым непосредственно контак тируют растения, является атмосфера. для характеристики био геоценоза важны также условия увлажнения. Кроме того, любой фитоценоз всегда населен разнообразными животными.

Объедив все указанные составляющие в одно целое, мы по лучим структуру биогеоценоза (рис. 10). Она включает фитоце поз — растительное сообщество (автотрофнъiе организмы, про

дуценты); зооценоз — животное население (гетеротрофы, консументы) и микробоценоз — различные микроорганизмы

(бактерии, грибы, простейшие (редуцентьт). Живую часть био геоценоза Сукачев относил к биоценозу. Неживую, абиотическую часть биогеоценоза слагают совокупность климатических факто ров данной территории — климатоп, биокосное образование — эдафотоп (почва) и условия увлажнения (гидрологические фак торы) — гидротоп. Совокупность абиотических компонентов биогеоценоза носит название биотоп. Каждый компонент в при-

роде неотделим от другого. Главным созидателем живого веще ства в пределах биогеоценоза является фитоценоз — зеленые растения. Используя солнечную энергию, зеленые растения соз дают огромную массу органического вещества. Состав и масса такого вещества зависят главным образом от особенностей атмо сферы и почвенных условий, которые определяются, с одной стороны, географическим положением (зональность, обуслов ленная существованием определенных типов биомов), а с дру гой — рельефом местности и расположением фитоценоза. От со става и характеристики растительности зависит существование комплекса гетеротрофов. В свою очередь, биоценоз в целом оп ределяет состав и количество органического вещества, попадаю- щего в почву (степные богатые черноземы, слабогумусированная почва боре альных лесов и крайне бедные почвы влажного тропи

ческого леса). Животные в процессе жизнедеятельности также оказывают разнообразное влияние на растительность. Исключи тельно важны взаимодействия между микроорганизмами и рас тительностью, микроорганизмами и позвоночными и беспозво ночными животными.

Биогеоценоз как структурная единица биосферы сходен с предложенной А. Тенсли трактовкой экосистемы. Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не одинаковые. Биогеоце ноз следует рассматривать как элементарную комплексную, т.е. состоящую из биотопа и биоценоза, экосистему. Каждый био геоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема соот ветствует биогеоценозу.

Прежде всего, любой биогеоценоз вьщеляется только на суше. Биогеоценоз имеет конкретные границы, которые опреде ляются границами растительного сообщества — фитоценоза. Об разно говоря, биогеоценоз существует только в рамках фитоце ноза. Там, где нет фитоценоза, нет и биогеоценоза. Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» тождественны только для таких природных образований, как, к примеру, лес, луг, болото, поле. для природных образований, меньших или больших по объему, нежели фитоценоз, либо в тех случаях, где фитоценоз вьщелить нельзя, применяется понятие «экосистема». Например, кочка на болоте, ручей — экосистемы, но не биогеоценозы. Только экоси стемами являются море, тундра, влажный тропический лес и т.п. В тундре, лесу можно выделить не один фитоценоз, а совокуп ность фитоценозов, представляющих собой более крупное обра зование, нежели биогеоценоз.

Экосистема может быть и меньше, и крупнее биогеоценоза. Экосистема — образование более общее, безранговое. Это может быть участок суши или водоема, прибрежная дюна или неболь

шой пруд. Это также вся биосфера в целом. Биогеоценоз заклю чен в границы фитоценоза и обозначает конкретный природный объект, занимающий определенное пространство на суше и от деленный пространственными границами от таких же объектов. Это реальная природная зона, в которой осуществляется биоген ный круговорот.

 

⇐ Предыдущая18192021222324252627Следующая ⇒

Поделиться: