Продуктивность биоценозов

Скорость фиксации солнечной энергии определяет продук­ тивность биоценозов. Основной показатель продукции — био­масса организмов (растительных и животных), составляющих биоценоз. Различают растительную биомассу — фитомассу, жи­вотную — зоомассу, бактериомассу и биомассу каких-либо кон­кретных групп или организмов отдельных видов.

Биомасса — органическое вещество организмов, выражен­ное в определенных количественных единицах и приходящееся на единицу площади или объема (например, г/м², г/м³, кг/га, т/км² и др.).

Продуктивность — скорость прироста биомассы. Ее обычно относят к определенному периоду и площади, например к году и гектару.

Известно, что зеленые растения являются первым звеном в пищевых цепях и только они способны самостоятельно образо­вывать органическое вещество, используя энергию Солнца. По­этому биомасса, произведенная автотрофными организмами, т.е. количество энергии, преобразованное растениями в органическое вещество на определенной площади, выраженное в определенных количественных единицах, называется первичной продукцией. Ее величина отражает продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов экосистемы.

Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной ва­ ловой продукцией. Это вся химическая энергия в форме произве­денного органического вещества. Часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производите­лей продукции — растений. Если изъять ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получится чистая первичная продукция. Ее можно легко учесть. Достаточно собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая. Та­ким образом, чистая первичная продукция равна разности меж­ду количеством атмосферного углерода, усвоенного растениями в процессе фотосинтеза и потребленного ими на дыхание.

Максимальная продуктивность характерна для тропических экваториальных лесов. Для такого леса 500 т сухого вещества на 1 га — не предел. Для Бразилии называют цифры в 1500 и даже 1700 т — это 150—170 кг растительной массы на 1 м² (сравните: в тундрах — 12 т, а в широколиственных лесах умеренной зоны — до 400 т на 1 га).

Плодородные наносы почвы, высокая сумма годичных тем­ператур, обилие влаги способствуют поддержанию очень высо­кой продуктивности фитоценозов в дельтах южных рек, в лагу­нах и эстуариях. Она достигает 20—25 т с 1 га в год в сухом веществе, что значительно превосходит первичную продуктив­ность еловых лесов (8—12 т). Сахарный тростник за год успевает накопить до 78 т фитомассы на 1 га. Даже сфагновое болото при благоприятных условиях обладает продуктивностью 8-10 т, что можно сравнить с продуктивностью елового леса.

«Рекордсмены» продуктивности на Земле — травяно-дре-весные заросли долинного типа, которые сохранились в дельтах Миссисипи, Параны, Ганга, вокруг озера Чад и в некоторых дру­гих регионах. Здесь за один год на 1 га образуется до 300 т орга­нического вещества!

Вторичная продукция — это биомасса, созданная всеми кон-сументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете про­изводят вычисления отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уров­ня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. Общую продуктивность биоценоза нельзя оценить про­стой арифметической суммой первичной и вторичной продук­ции, потому что прирост вторичной продукции происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной про­дукции из общего количества первичной. Поэтому оценку про­дуктивности биоценоза производят по первичной продукции. Первичная продукция во много раз больше вторичной. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10 %.

Законами экологии предопределены различия в биомассе растительноядных животных и первичных хищников. Так, за стадом мигрирующих оленей обычно следуют несколько хищни­ков, например волков. Это позволяет волкам быть сытыми без ущерба для воспроизводства стада. Если бы численность волков приближалась к количеству оленей, то хищники быстро истре­били бы стадо и остались без корма. По этой причине б умерен­ной зоне не бывает высокой концентрации хищных млекопи­тающих и птиц.

Экологическая ниша

Одним из основных в современной экологии является поня­тие экологической ниши. Впервые об экологической нише заго­ворили зоологи. В 1914 г. американский зоолог-натур ал ист Дж. Гриннелл и в 1927 г. английский эколог Ч. Элтон термином «ниша» определили самую мелкую единицу распространения вида, а также место данного организма в биотической среде, его положение в цепях питания.

Обобщенным определением экологической ниши является следующее: это место вида в природе, обусловленное совокуп­ным набором факторов внешней среды. Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе. Экологическая ниша — это совокупность факторов среды, в пределах которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах кото­рого данный вид может существовать неограниченно долго.

Так как при определении экологической ниши следует учи­тывать большое число факторов, то место вида в природе, опи­сываемое этими факторами, представляет собой многомерное пространство. Такой подход позволил американскому экологу Г. Хатчинсону дать следующее определение экологической ни­ши: это часть воображаемого многомерного пространства, от­дельные измерения которого (векторы) соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида. При этом Хатчинсон выделял нишу фундаментальную, которую может за­нять популяция при отсутствии конкуренции (она определяется физиологическими особенностями организмов), и нишу реализо­ванную, т.е. часть фундаментальной ниши, в пределах которой вид реально встречается в природе и которую он занимает при наличии конкуренции с прочими видами. Понятно, что реализо­ванная ниша, как правило, всегда меньше фундаментальной.

Некоторые экологи подчеркивают, что в пределах своей эко­логической ниши организмы должны не только встречаться, но и быть способными к воспроизводству. Поскольку существует видовая специфичность к любому экологическому фактору, по­стольку и экологические ниши видов специфичны. Каждый вид имеет свою, свойственную ему экологическую нишу.

Большинство видов растений и животных могут существо­вать только в специальных нишах, в которых поддерживаются определенные физико-химические факторы, температура и ис­точники питания. После того как в Китае, например, началось уничтожение бамбука, панда, чей рацион на 99 % состоит из это­го растения, оказалась на грани вымирания.

Виды с общими нишами могут легко приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания, поэтому опасность их вымирания невысока. Типичные представители видов с об­щими нишами — мыши, тараканы, мухи, крысы и люди.

Закон конкурентного исключения Г. Гаузе для близких по экологии видов в свете учения об экологической нише может быть сформулирован таким образом: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Выход из конкуренции дости­гается расхождением требований к среде или, другими словами, разграничением экологических ниш видов.

Конкурирующие виды, обитающие совместно, для ослабления конкуренции часто «разделяют» имеющиеся ресурсы. Типичный пример — деление на животных, активных днем, и проявляющих свою активность ночью. Летучие мыши (каждое четвертое в мире млекопитающее принадлежит к этому подотряду рукокрылых) делят воздушное пространство с другими охотниками на насеко­мых — птицами, используя смену дня и ночи. Правда, у летучих мышей есть несколько относительно слабых конкурентов, таких как совы и козодои, которые также активны ночью.

Похожее разделение экологических ниш на дневную и ноч­ную «смены» наблюдается у растений. Одни растения распуска­ют цветки днем (большинство дикорастущих видов), другие — ночью (любка двулистная, душистый табак). При этом ночные виды испускают еще и привлекающий опылителей запах.

Экологические амплитуды некоторых видов бывают очень малы. Так, в тропической Африке один из видов червей живет под веками гиппопотама и питается исключительно слезами это­го животного. Более узкую экологическую нишу трудно себе представить.

⇐ Предыдущая14151617181920212223Следующая ⇒

Поделиться: