II . ВОЗРАСТНАЯ, КОНСТИТУЦИОНАЛЬНАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ АНТРОПОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА

 

В эмбриональном развитии человека сохраняется общий план, характерный для развития позвоночных, однако имеется ряд особенностей, на анализе которых мы остановимся позднее.

 

Процесс эмбрионального (внутриутробного или пренатального) развития человека начинается с оплодотворения яйцеклетки и длится в течение 280 суток (10 лунных месяцев). Все внутриутробное развитие делится на три периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2-8-ая недели) и плодный (с 9-й недели до рождения).

 

Оплодотворение. Оплодотворением называется процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, в результате которого образуется зигота.

 

В яйцеклетке после проникновения головки сперматозоида начинается кортикальная реакция, в результате которой кортикальные гранулы выделяют на ее поверхность ферменты, не позволяющие другим сперматозоидам проникать в яйцеклетку (механизм, препятствующий полиспермии).

 

Пол ребенка определяется соотношением хромосом при оплодотворении. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с половой хромосомой X, то в зиготе образуется две x-хромосомы (женский организм). При оплодотворении сперматозоида с у-хромосомой в зиготе образуется комбинация ХУ (мужской организм). Так как при мейозе образуется одинаковое число сперматозоидов с X и У-хромосомами, теоретически количество новорожденных мальчиков и девочек должно быть одинаковым, однако в реальности на 100 мальчиков рождается 103 девочки. Это объясняется большей чувствительностью плодов мужского пола к различным неблагоприятным и повреждающим факторам.

 

При мейозе и оплодотворении могут возникнуть различные аномалии кариотипа (см. ниже).

 

Дробление. После оплодотворения к концу 1-х суток начинается дробление зиготы, которое длится в течение 3-4 суток. Зародыш в это время продвигается по яйцеводу по направлению к матке. Это движение обеспечивается током секрета желез яйцевода, сокращением его мышечных стенок и движениями ресничек выстилающего эпителия. Процесс дробления происходит в несколько стадий. Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами.

 

Дробление полное и неравномерное. Первое деление — меридиональное. При втором делении один бластомер делится меридианально, а второй — экваториально. Кроме этого, дробление отличается еще более выраженной, чем у других млекопитающих, асинхронностью. Бластомеры делятся неодновременно, поэтому их количество часто выражается нечетным числом. Через 30 часов после оплодотворения зародыш состоит из двух бластомеров, затем из трех, через 40 часов — из четырех. На 4-е сутки образуется 7-12 бластомеров.

 

В результате делений формируются два типа бластомеров: темные, располагающиеся внутри зародыша (эмбриобласт), и светлые, расположенные поверхностно (трофобласт). Светлые дробятся быстрее и окружают темные, дробящиеся медленнее. Из темных формируется впоследствии тело самого зародыша, из светлых — трофобласт, который связывает зародыш с материнским организмом и обеспечивает его питание и дыхание. Через 60 часов образуется морула — плотный шар.

 

Клетки эмбриобласта отличаются от клеток трофобласта не только по строению, но и по спектру белков, которые они синтезируют на этой ранней стадии развития. Образование этих двух типов клеток представляет собой первый этап дифференцировки клеток в развивающемся зародыше.

 

На 3-4-е сутки морула превращается в бластоцисту — полый пузырек, заполненный жидкостью. На одной стенке пузырька располагается эмбриобласт. Через 5-6 суток бластоциста попадает в матку. Она увеличивается за счет увеличения количества клеток до 107 и всасывания трофобластом секрета маточных желез. На 5-7-е сутки зародыш проходит стадию свободной бластоцисты.

 

Процесс формирования бластоцисты представляет интерес в связи с тем, что на этой стадии развиваются монозиготные (однояйцовые) близнецы. Дизиготные (двухяйцовые) близнецы развиваются в результате оплодотворения двух яйцеклеток. Монозиготные возникают из одного зародыша, при разделении эмбриобласта в пределах одной бластоцисты. Разделение клеток происходит на ранних стадиях эмбриогенеза. Если разделение произошло еще до образования трофобласта, на 5-е сутки беременности, монозиготные близнецы имеют два независимых полноценных хориона (в 39% случаев). Если хорион общий, это означает, что разделение эмбриобласта произошло уже после образования трофобласта (67% монозиготных близнецов).

 

На 9-е сутки в матке образуется амнион — своеобразный мешок, заполненный жидкостью. Он защищает зародыш от обезвоживания и возможных резких толчков. Если разделение бластомера происходит между пятыми (образуется хорион) и девятыми (образуется амнион) сутками, то при одном хорионе развивается два амниона. Так развивается около двух третей однояйцовых близнецов. Если разделение произошло после 9 суток беременности, то развиваются общий хорион и общий амнион, а такие близнецы могут оказаться сросшимися («сиамские близнецы»).

 

На стадии свободной бластоцисты (5-7-е сутки) в трофобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации (прикреплению) зародыша в стенку матки. Этому предшествует увеличение количества лизосом, накопление в них ферментов, обеспечивающих разрушительные процессы тканей матки. В результате компактизации зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток. При имплантации в трофобласте дифференцируется наружный слой — симпластотрофобласт и внутренний — цитотрофобласт. Симпластотрофобласт синтезирует протеолитические ферменты, которые разрушают слизистую оболочку матки. Его выросты в виде первичных ворсинок способствуют разрушению и эпителия, и слоя соединительной ткани, и стенки сосудов. Образуются кровяные озерца, в которые погружаются ворсинки хориона. Со всех сторон они омываются кровью материнского организма.

 

На этой стадии эмбриогенеза происходит смена типа питания зародыша. В течение первых двух недель зародыш потреблял продукты распада материнских тканей — гистиотрофный тип питания. Его сменяет гематотрофное питание, когда зародыш получает питательные вещества и кислород из материнской крови.

 

По целому ряду причин зародыш может не попасть в матку. Во многих случаях он быстро погибает, и женщина может даже и не заметить своей беременности. Иногда зародыш внедряется в один из внутренних органов или в стенку яйцевода (внематочная беременность), и даже какое-то время может расти, потреблять питательные вещества этого органа, разрушая его, но долго это продолжаться не может.

 

Гаструляция. Процесс гаструляции разделяется на две фазы. Первая фаза — деляминация (расщепление): клетки эмбриобласта расщепляются на два листка — наружный, эпибласт, и внутренний, гипобласт. Из эпибласта в будущем разовьются эктодерма, нервная пластинка, хорда и мезодерма, из гипобласта — зародышевая и внезародышевая энтодерма. На 7-е сутки начинается выселение клеток, формирующих внезародышевую мезодерму (мезенхиму). Она заполняет полость бластоцисты, подрастает к эктодерме, формирующей амнион, и к энтодерме, формирующей желточный пузырек, а также подрастает к трофобласту и внедряется в его выросты-ворсинки. Из клеток мезенхимы постепенно дифференцируются стенки кровеносных сосудов, кровяные элементы и кровяные островки. Трофобласт вместе с развивающейся сосудистой системой мезенхимы преобразуется в хорион — ворсинчатую оболочку зародыша. Хорион выполняет несколько функций. Он обеспечивает имплантацию зародыша. Через хорион осуществляется транспорт (путем диффузии) растворимых веществ между плодом и матерью. Конечные продукты обмена плода (главным образом, диоксил углерода и мочевина), поступают в кровь матери и удаляются. Хорион является гормональной железой беременности. Он продуцирует гормоны, необходимые для сохранения беременности и стимуляции развития молочных желез. Хорион осуществляет также защиту плода от иммунной реакции матери.

 

Путем раздвигания клеток амниона формируется амниотический пузырек. Клетки энтодермы, делясь, наползают на стенки одной из лакун во внезародышевой мезодерме. В результате формируется желточный пузырек. (Заметим, что, несмотря на отсутствие желтка, желточный пузырек, тем не менее, образуется, т. е. развитие идет как бы по типу предковых форм). Амниотический и желточный пузырьки прилегают друг к другу. Снаружи они окружены мезенхимой, которая переходит на стенку плодного пузыря к хориону и образует тяж — амниотическую ножку, подвешивающую их к стенке пузыря.

 

Соприкасающиеся дно амниотического пузырька и крыша желточного пузырька (мешка) образуют зародышевый щиток. Дно амниотического пузырька представляет собой эпибласт, остальная часть пузырька — внезародышевая эктодерма, входящая в состав амниона. Крыша желточного мешка — гипобласт — внезародышевая и зародышевая энтодерма.

 

Вторая фаза гаструляции длится от 15 до 17 суток. В составе эпибласта начинается интенсивное перемещение клеток. В результате этого на поверхности эпибласта образуется первичная полоска. Она соответствует боковым губам бластопора. Впереди образуется первичный узелок, соответствующий дорсальной губе бластопора. Перемещение клеток осуществляется способами иммиграции и инвагинации. Клетки, лежащие кпереди от первичного узелка, перемещаются внутрь и располагаются между дном амниотического и крышей желточного пузырька, образуя хордальный отросток. По обе стороны от него образуется закладка мезодермы путем перемещения клеток через боковые губы. В результате, к 17-м суткам развития тело зародыша состоит из трех зародышевых листков: стенка амниотического пузырька состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезодермы, стенка желточного пузырька — из внезародышевой энтодермы и также внезародышевой мезодермы.

 

К 15-м суткам из вентрального отдела кишки зародыша образуется вырост аллантоис. Он врастает в амниотическую ножку. Его стенка, как и стенка желточного мешка, образована внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой.

 

С 20-х суток начинается процесс образования осевых органов, и тело зародыша обособляется от внезародышевых частей, в частности, от желточного мешка, путем образования туловищной складки. Это обособление все более усиливается. Одновременно внутри зародыша формируется кишечная трубка, которая остается связанной с желточным мешком с помощью желточного протока, проходящего внутри пупочного стебелька.

Головной мозг развивается из переднего, расширенного отдела мозговой трубки. Развитие проходит несколько стадий. У 3-х недельного эмбриона наблюдается стадия двух мозговых пузырей — переднего и заднего. Передний пузырь по темпам роста обгоняет хорду и оказывается впереди нее. Задний расположен над хордой. В возрасте 4-5 недель формируется третий мозговой пузырь. Далее первый и третий мозговые пузыри разделяются каждый на два, в результате формируется 5 пузырей. Из первого мозгового пузыря развивается парный конечный мозг (telen-cephalon), из второго — промежуточный мозг (diencephalon), из третьего — средний мозг (mesencephalon), из четвертого — задний мозг (meten-cephalon), из пятого — продолговатый мозг (myelencephalon). Одновременно с образованием 5 пузырей мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. В области среднего мозга образуется изгиб в дорсальном направлении —.теменной изгиб. На границе с зачатком спинного мозга — другой изгиб идет также в дорсальном направлении — затылочный, в области заднего мозга образуется мозговой изгиб, идущий в вентральном направлении.

На четвертой неделе эмбриогенеза из стенки промежуточного мозга образуются выпячивания в виде мешков, которые в дальнейшем приобретает форму бокалов — это глазные бокалы. Они приходят в контакт с эктодермой и индуцируют в ней хрусталиковые плакоды. Глазные бокалы сохраняют связь с промежуточным мозгом в виде глазных стебельков.

В дальнейшем стебельки превращаются в зрительные нервы. Из внутреннего слоя бокала развивается сетчатка глаза с рецепторными клетками. Из наружного — сосудистая оболочка и склера. Таким образом, зрительный рецепторный аппарат является как бы вынесенным на периферию отделом мозга.

Подобное выпячивание стенки переднего мозгового пузыря дает начало обонятельному тракту и обонятельной луковице.

Гетерохронность созревания нейронных систем мозга

Последовательность созревания нейронных систем головного мозга в эмбриогенезе определяется не только закономерностями филогенеза, но, в значительной мере, обусловлена этапностью становления функциональных систем (рис. V. 1). В первую очередь, созревают те структуры, которые должны подготовить плод к рождению, т. е. к жизни в новых условиях, вне организма матери.

В созревании нейронных систем головного мозга можно выделить несколько этапов.

Первый этап. Наиболее рано созревают единичные нейроны переднего отдела среднего мозга и клетки мезенцефалического ядра тройничного (V) нерва. Волокна этих клеток раньше других прорастают в направлении древней коры и далее — к неокортексу. Благодаря их влиянию, неокортекс вовлекается в осуществление приспособительных процессов. Мезенцефалические нейроны участвуют в поддержании относительного постоянства внутренней среды, в первую очередь, газового состава крови и вовлечены в механизмы общей регуляции обменных процессов. Клетки мезенцефалического ядра тройничного нерва (V) связаны также с мышцами, участвующими в акте сосания и входят в функциональную систему, связанную с формированием сосательного рефлекса.

 

 

Рис. V. 1. Реконструкция нервной системы эмбриона человека длиной 10 мм.

 

Второй этап. Под воздействием клеток, созревающих на первом этапе, развиваются нижележащие структуры ствола мозга клеток, созревающих на первом этапе. Это — отдельные группы нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга, заднего отдела моста и нейроны двигательных ядер черепномозговых нервов. (V, VII, IX, X, XI, XII), обеспечивающие координацию трех важнейших функциональных систем: сосания, глотания и дыхания. Вся эта система нейронов отличается ускоренными темпами созревания. Они достаточно быстро обгоняют нейроны, созревающие на первом этапе, по степени зрелости.

На втором этапе проявляют активность раносозревающие нейроны вестибулярных ядер, локализированных на дне ромбовидной ямки. Вестибулярная система развивается у человека ускоренными темпами. Уже к 6-7 месяцам эмбриональной жизни она достигает степени развития, характерной для взрослого человека.

Третий этап. Созревание нейронных ансамблей гипоталамических и таламических ядер также идет гетерохронно и определяется включением их в различные функциональные системы. Например, ускоренно развиваются ядра таламуса, задействованные в системе терморегуляции.

В таламусе позднее всех созревают нейроны передних ядер, однако темп их созревания резко подскакивает к рождению. Это связано с их участием в интеграции обонятельных импульсов и импульсов других модальностей, определяющих выживание в новых условиях среды.

Четвертый этап. Созревание сначала ретикулярных нейронов, затем — остальных клеток палеокортекса, архикортекса и базальной области переднего мозга. Они участвуют в регуляции обонятельных реакций, поддержании гомеостаза и др. Древняя и старая кора, занимающие очень небольшую площадь поверхности полушария у человека, к рождению оказываются уже полностью сформированными.

Пятый этап. Созревание нейронных ансамблей гиппокампа и лимбической коры. Это происходит в конце эмбриогенеза, а развитие лимбической коры продолжается и в раннем детстве. Лимбическая система принимает участие в организации и регуляции эмоций и мотиваций. У ребенка это прежде всего пищевая и питьевая мотивации и др.

В той же последовательности, в которой созревают отделы головного мозга, происходит и миелинизация соответствующих им волоконных систем. Нейроны раносозревающих систем и структур мозга посылают свои отростки в другие участки, как правило, в оральном направлении и как бы индуцируют последующий этап развития.

Развитие неокортекса имеет свои особенности, но и оно идет по принципу гетерохронии. Так, согласно филогенетическому принципу, наиболее рано в эволюции появляется древняя кора, затем — старая, и только после этого — новая кора. В эмбриогенезе у человека новая кора закладывается раньше старой и древней коры, но последние развиваются быстрыми темпами и достигают максимальной площади и дифференцировки уже к середине эмбриогенеза. Затем они начинают смещаться на медиальную и базальную поверхность и частично редуцируются. Инсулярная область, которая занята неокортексом лишь частично, быстро начинает свое развитие и созревает уже к концу пренатального периода.

Наиболее быстро созревают те области новой коры, которые связаны с филогенетически более старыми вегетативными функциями, например, лимбическая область. Затем созревают области, формирующие так называемые проекционные поля различных сенсорных систем, куда приходят сенсорные сигналы от органов чувств. Так, затылочная область закладывается у эмбриона в 6 лунных месяцев, полное же ее созревание завершается к 7 годам жизни.

Несколько позже созревают ассоциативные поля. Самыми последними созревают наиболее филогенетически молодые и функционально самые сложные поля, которые связаны с осуществлением специфически человеческих функций высокого порядка — абстрактного мышления, членораздельной речи, гнозиса, праксиса и т. д. Таковыми являются, например, рече-двигательные поля 44 и 45. Кора лобной области закладывается у 5-месячного плода, полное созревание затягивается до 12 лет жизни. Поля 44 и 45 требуют для своего развития более длительного времени даже при высоких темпах созревания. Они продолжают рост и развитие в течение первых лет жизни, в юношеском возрасте и даже у взрослых. Количество нервных клеток при этом не нарастает, но увеличивается количество отростков и степень их разветвлений, количество шипиков на дендритах, количество синапсов, происходит миелинизация нервных волокон и сплетений. Развитию новых областей коры способствуют учебные воспитательные и образовательные программы, учитывающие особенности функциональной организации мозга ребенка.

В результате неравномерного роста участков коры в процессе онтогенеза (как пре-, так и постнатального), в одних областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов в глубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка в глубь сильвиевой щели за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с появлением и совершенствованием членораздельной речи ребенка — лобной и височной покрышки — соответственно рече-двигательный и рече-слуховой центры. Восходящая и горизонтальная передние ветви сильвиевой щели образуются из наплыва триангулярной извилины и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального периода, но это может происходить и постнатально, довольно в зрелом возрасте.

В других областях неравномерность разрастания коры проявляется в закономерностях обратного порядка: глубокая борозда как бы разворачивается, и на поверхность выходят новые отделы коры, ранее скрытые в глубине. Именно так на поздних стадиях пренатального онтогенеза исчезает поперечно затылочная борозда, а на поверхность выходят теменно затылочные извилины — корковые отделы, связанные с осуществлением более сложных, зрительногностических функций; проекционные же зрительные поля отодвигаются на медиальную поверхность полушария.

Быстрое увеличение площади неокортекса приводит к возникновению борозд, разделяющих полушария на извилины. (Есть и другое объяснение образования борозд — это прорастание кровеносных сосудов). Первыми образуются наиболее глубокие борозды (щели). Например, с 2 месяцев эмбриогенеза появляется сильвиевая ямка и происходит закладка шпорной борозды. Менее глубокие первичные и вторичные борозды появляются позднее, создают общий план строения полушария. После рождения появляются третичные борозды — мелкие, варьирующие по форме, они индивидуализируют рисунок борозд на поверхности полушария. В целом, порядок образования борозд следующий. К 5-му месяцу эмбриогенеза появляются центральная и поперечно-затылочная борозды, к б месяцам — верхняя и нижняя лобные, краевая и височные борозды, к 7-му месяцу — верхние и нижние пре- и постцентральные, а также межтеменная борозды, к 8-му месяцу — средняя лобная.

К моменту рождения ребенка разные отделы его мозга развиты неодинаково. Более дифференцированы структуры спинного мозга, ретикулярная формация и некоторые ядра продолговатого мозга (ядра тройничного, блуждающего, подъязычного нервов, вестибулярные ядра), среднего мозга (красное ядро, черная субстанция), отдельные ядра гипоталамуса и лимбической системы. Относительно далеки от окончательного созревания нейронные комплексы филогенетически более молодых областей коры — височной, нижнетеменной, лобной, а также стриопал-лидарной системы, зрительных бугров, многих ядер гипоталамуса и мозжечка.

Последовательность созревания структур мозга, определяется сроками начала активности функциональных систем, в которые эти структуры входят. Так, сравнительно рано начинают формироваться вестибулярный и слуховой аппарат. Уже на стадии 3 недель у эмбриона намечаются утолщения эктодермы, которые превращаются в слуховые плакоды. К 4-й неделе образуется слуховой пузырек, состоящий из вестибулярного и улиткового отделов. К 6-й неделе дифференцируются полукружные каналы. В 6, 5 недель созревают афферентные волокна, идущие от вестибулярного ганглия в ромбовидную ямку. На 7-8-й неделе развиваются улитка и спиральный ганглий.

В слуховой системе к рождению формируется слуховой аппарат, способный воспринимать раздражения.

Наряду с обонятельным, слуховой аппарат является ведущим уже с первых месяцев жизни. Центральные же слуховые пути и корковые зоны слуха созревают позднее.

К моменту рождения полностью созревает аппарат, который обеспечивает сосательный рефлекс. Он образован ветвями тройничного (V пара), лицевого (VII пара), язычно-глоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Все волокна к рождению миелинизированы.

Зрительный аппарат к моменту рождения развивается частично. Зрительные центральные пути к рождению миелинизированы, периферические же (зрительный нерв) миелинизируются после рождения. Способность видеть окружающий мир — это результат научения. Он определяется условно-рефлекторным взаимодействием зрения и осязания. Руки — первый объект собственного тела, который попадает в поле зрения ребенка. Интересно, что такое положение руки, которое позволяет глазу видеть ее, формируется задолго до рождения, у эмбриона 6-7 недель (см. рис. VIII. 1).

В результате миелинизации зрительного, вестибулярного и слухового нервов у 3-месячного ребенка отмечается точная установка головы и глаз к источнику света и звука. Ребенок 6 месяцев начинает манипулировать предметами под контролем зрения.

Последовательно созревают и структуры мозга, обеспечивающие совершенствование двигательных реакций. На 6-7-й неделе у эмбриона созревает красное ядро среднего мозга, играющего важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы в соответствии с поворотом туловища, рук, головы. К 6-7 месяцам пренатальной жизни созревают высшие подкорковые двигательные ядра — полосатые тела. К ним переходит роль регулятора тонуса при разных положениях и непроизвольных движениях.

Движения новорожденного неточны, недифференцированы. Они обеспечиваются влияниями, идущими от полосатых тел. В первые годы жизни ребенка от коры прорастают волокна к полосатым телам, и деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными, дифференцированными.

Таким образом, экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной. Процесс миелинизации центральных и периферических путей функциональной системы движения наиболее интенсивно происходит до 2 лет. В этот период ребенок начинает ходить.

Возраст от рождения до 2 лет — это особый период, в течение которого ребенок овладевает также уникальной способностью к членораздельной речи. Развитие речи ребенка происходит только при непосредственном общении с окружающими людьми, о процессе обучения. Аппарат, регулирующий речь, включает в себя сложную иннервацию различных органов головы, гортани, губ, языка, миелинирующиеся проводящие пути в ЦНС, а также сформировавшийся специфически человеческий комплекс речевых полей коры 3 центров — рече-двигательного, рече-слухового, рече-зрительного, объединенных системой пучков ассоциативных волокон в единую морфофункциональную систему речи. Речь человека — это специфически человеческая форма высшей нервной деятельности.

Масса мозга: возрастная, индивидуальная и половая изменчивость

Масса мозга в эмбриогенезе изменяется неравномерно. У 2-месячного плода она равна ~ 3 г. За период до 3 месяцев масса мозга увеличивается в ~ 6 раз и составляет 17 г, к 6 лунным месяцам — еще в 8 раз: -130 г. У новорожденного масса мозга достигает: 370 г — у мальчиков и 360 г — у девочек. К 9 месяцам происходит ее удвоение: 400 г. К 3 годам масса мозга увеличивается втрое. К 7 годам она достигает 1260 г — у мальчиков и 1190 г — у девочек. Максимальная масса мозга достигается в 3-м десятилетии жизни. В старших возрастах она снижается.

Масса мозга взрослого мужчины — 1150-1700 г. На протяжении всей жизни масса мозга мужчин выше, чем у женщин. Масса мозга обладает заметной индивидуальной вариабельностью, но не может служить показателем уровня развития умственных способностей человека. Известно, например, что у И.С. Тургенева масса мозга была равна 2012 г, Кювье — 1829, Байрона — 1807, Шиллера — 1785, Бехтерева — 1720, И.П. Павлова — 1653, Д.И. Менделеева — 1571, А. Франса — 1017 г.

Для оценки степени развития мозга был введен «индекс церебрализации» (степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела). По этому индексу человек резко отличается от животных. Весьма существенно, что на протяжении онтогенеза у человека можно выделить особый период в развитии, который отличается максимальным «индексом церебрализации». Этот период соответствует периоду раннего детства, от 1 года до 4-х лет. После этого периода индекс снижается. Изменения индекса церебрализации подтверждается нейрогистологическими данными. Так, например, количество синапсов на единице площади теменной коры после рождения резко увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4-х лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это свидетельствует о том, что именно период раннего детства является временем огромного количества возможностей, заложенных в нервной ткани мозга. От их реализации во многом зависит дальнейшее развитие умственных способностей человека.

В заключение глав о развитии мозга человека следует еще раз подчеркнуть, что важнейшей специфически человеческой особенностью является уникальная гетерохрония закладки неокортекса, при которой развитие и окончательное созревание структур мозга, связанных с осуществлением функций высшего порядка, совершаются в течение достаточно длительного времени после рождения. Возможно, это и явилось тем величайшим ароморфозом, который определил выделение человеческой ветви в процессе антропогенеза, так как «ввел» процесс научения и воспитания в формирование человеческой личности.

 

 

Нервная система

Общее направление развития нервной системы в онтогенезе реализуется в соответствии с ходом филогенеза, т. е раньше созревают с ходом филогенеза, т. е. раньше созревают филогенетически более древние структуры (рекапитуляция признаков). Так, ретикулоспинальные и вестибулярные системы созревают раньше, чем руброспинальные. Руброспинальная созревает раньше, чем пирамидная система. На фоне этого общего плана развития развитие других систем характеризуется гетерохронностью. Например, очень рано созревают нейроны ядер тройничного и лицевого нервов, медиального продольного пучка. Это соответствует принципам системогенеза П.К. Анохина: на каждом этапе онтогенеза консолидируются функциональные системы, обеспечивающие наиболее эффективную адаптацию организма к конкретным условиям. Например поддержание гомеостаза, приспособление к конкретным условиям среды.

Диаметр и длина осевых цилиндров нервных волокон увеличивается в пренатальном периоде и продолжает увеличиваться и после рождения. Так, в локтевых нервах диаметр осевых цилиндров составляет 1-3 мкм, к 4 годам — 7 мкм. Это увеличение продолжается до 5-9 лет и совпадает со сроками окончательной зрелости, когда достигается максимальная скорость проведения.

Миелинизация нервных волокон начинается в пренатальном периоде, сроки же окончания, в особенности для волокон коры больших полушарий, затягиваются на период раннего и позднего детства, подросткового возраста, вплоть до взрослого состояния (Рис. V. 2). Меньшей степени это у всех соматических нервных волокон и части волокон вегетативной нервной системы. В черепномозговых нервах миелинизация происходит раньше, чем в спинномозговых: вестибулярный нерв, например, начинает миелинизироваться на 3-м месяце внутриутробного развития, а волокна, образующие корешки спинного мозга, — на 4-м месяце. В вентральных корешках орган миелинизации короче, чем в дорсальных. В целом, в периферических нервах миелинизация заканчивается лишь к 9 годам жизни.

Гистофизиологическое созревание нервной и мышечной ткани происходит взаимообусловленно. Так, у эмбриона в закладки почек, конечностей и в миотомы врастают миобласты и нервные волокна. Если образующиеся из миобластов миотрубочки не получают иннервации, их развитие прекращается. Когда появляются движения эмбриона, в передних рогах серого вещества спинного мозга многие мотонейроны гибнут из-за того, что их аксоны не образовали синапсов с миотрубочками.

Анализаторы

Зрительная сенсорная система. Развитие глаза начинается на 3-6 неделе эмбриогенеза. Сетчатка развивается как вырост промежуточного мозга, который вначале имеет

Рис. V. 2. Схема сроков миелинизации основных функциональных систем в мозге (по Бадаляну)

мешкообразную форму, а на 11-й неделе приобретает вид бокала. Сосудистая оболочка и склера образуется из мезенхитмы, хрусталик — из эктодермы. К рождению сетчатка еще не полно дифференцирована. Колбочек в сетчатке сравнительно мало, и они имеют округлую форму. Не сформирована центральная ямка. Клеточная дифференцировка сетчатки заканчивается только к 4-5-ти месяцам постнатальной жизни.

Миелинизация зрительных волокон начинается на 8-9-м месяце пренатальной жизни. Она идет по восходящей, в направлении от хиазмы к таламусу, а затем — к сетчатке. Завершается к 4-м месяцам жизни ребенка. В течение первого года жизни интенсивно развиваются зрительные центры мозга и проекционные зрительные корковые центры. Окончательное созревание цитоархитектоники ассоциативно-зрительных полей — 18-19 — наступает лишь к 7-ми годам, однако и к этому возрасту зрительный аппарат оказывается еще не полностью дифференцирован.

Световая чувствительность сетчатки повышается в течение 20-ти лет. До 10-ти лет расширяются границы поля зрения. После рождения постепенно меняется форма глазного яблока. В результате, в периоде детства преобладает небольшая дальнозоркость, которая выправляется в норме к 8-12-ти годам. Однако у 40% детей глазное яблоко с возрастом удлиняется, вследствие этого развивается близорукость.

Причины близорукости могут быть различными. Одна из основных — наследственная предрасположенность. Неблагоприятно также длительное сосредоточенное рассматривание близких предметов. Оптимальным для фокусирующего аппарата является расстояние от глаз 40 см. После рождения постепенно совершенствуются координация и согласованность сокращений мышц глазного яблока, обеспечивающих сосредоточение на объекте и слежение за ним.

Полноценное цветоразличение, которое обеспечивается созреванием не только колбочковых системяетчатки, но и центральных (мозговых) зрительных структур, развивается также постепенно, к 3-м годам жизни.

Острота зрения у новорожденных очень низкая. Это связано, в частности, с отмеченной выше структурной незрелостью центральной ямки сетчатки. Острота зрения становится нормальной лишь к 5-ти годам.

Слуховая сенсорная система. Слуховой пузырек отшнуровывается от мозга на 4-й неделе эмбриона. Улитка формируется на 10-й неделе. До 5-ти месяцев эмбриогенеза ее размер увеличивается. К 6-ти месяцам дифференцируется рецепторная часть улитки. Миелинизация слуховых волокон в стволе мозга заканчивается в 4-9 месяцев плодного периода. Миелинизация же таламических и корковых отделов завершается лишь к 6-ти годам и позднее. Среднее ухо до рождения содержит жидкость.

Слуховые косточки среднего уха только через несколько месяцев после рождения освобождаются от остатков соединительной ткани и становятся достаточно подвижными. Благодаря этому, колебания барабанной перепонки, вызванные звуковыми волнами, дифференцированно передаются с помощью косточек на базальную мембрану, с расположенными на ней рецепторными клетками.

Представляет интерес также развитие наружного уха. Оно начинается со 2-го месяца эмбриогенеза, с закладки нескольких бугорков, образованных мезенхимой, окружающей первую жаберную борозду. В дальнейшем, благодаря многим точкам роста, формируется окончательная конфигурация наружного уха. Она бывает настолько индивидуальна, что используется в некоторых европейских странах для идентификации личности.

Человек начинает воспринимать звуки внешней для него среды уже в плодном периоде. Слуховая чувствительность совершенствуется до 15-20 лет. В развитии речеслуховой сферы, а также музыкального слуха значительную роль играют обучение и воспитание, т. е. условия соответствующей среды. Вместе с тем, уровень развития слуховой чувствительности в значительной степени генетически обусловлен.

Вестибулярная сенсорная система. Закладывается в эмбриогенезе одновременно со слуховой системой. Это — верхняя часть слухового пузырька, из которой формируются маточка и полукружные каналы. Вестибулярная система созревает сравнительно рано. Так, миелинизация вестибулярного нерва, а также созревание одного из ведущих вестибулярных ядер — ядра Дейтерса в продолговатом мозге наблюдаются очень рано: к 4-м месяца плодного периода. К этому времени у плода уже выражены вестибулярные тонические рефлексы. У новорожденных, благодаря им, хорошо развиты статокинетические рефлексы, а в более позднем возрасте — рефлексы удержания головы, сидения, стояния.

Вкусовая и обонятельная сенсорные системы. У 3-х месячного плода начинают развиваться вкусовые луковицы в сосочках языка. Вкусовые рецепторы у новорожденных занимают даже большую поверхность слизистой оболочки рта, чем у взрослых: они расположены не только на языке, но и на слизистой ротовой полости, на губах и даже щеках. В соответствии с этим, новорожденный различает все 4 эталонные вида вкуса: сладкий, кислый, соленый и горький. В конце 1-го года жизни у ребенка достаточно развита способность различать вкусовые качества пищи. С 2 до 6 лет снижаются пороги вкусовой чувствительности.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: