ЛЕКЦИЯ 1(2). ЛИМФОИДНЫЕ ОРГАНЫ. ЛИМФОПОЭЗ.

ЛЕКЦИЯ 2 (2). ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ.

В пищеварительной системе выделяют 3 отдела: передний, средний и задний. Передний отдел представлен ротовой полостью и всеми органами, расположенными в ней иди связанными с ней, и пищеводом. В переднем отделе осуществляется в основном механическая функция, связанная с измельчением и перемешиванием пищи. Средний отдел включает желудок, тонкую и толстую кишку, печень и поджеелудочную железу. В среднем отделе происходит в основном химическая обработка пищи и всасывание продуктов её расщепления. Задний отдел представлен конечной (каудальной, анальной) частью прямой кишки. Здесь осуществляется эвакуация остатков непереваренных пищевых продуктов. ГИСТОГЕНЕЗ. Эпителий слизистой оболочки преддверия полости рта, анального отверстия развиается ив кожной эктодермы, зпителий ротовой полости, пищевода - ив прехордальной пластинки, среднего отдела - из энтодермы. Соединительная и гладкая мышечная ткани развиваются из мезенхимы, мезотелий серозных оболочек - из мезодермы (висцерального листка спланхнотома). ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ. Стенка пищеварительной трубки включает 4 оболочки: 1) слизистую (tunica mucosa); 2) подслизистую основу (tela submucosa); мышечную (tunica muscularis); 4) наружную - серозную (tunica serbsa) или адвентициальную (tunica adventlbia). СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА в ротовой полости состоит из 2-х слоев, в остальной части пищеварительного канала- из 3-х слоев: 1) эпителия; 2)-собственной пластинки и 3) мышечной пластинки. ЭПИТЕЛИЙ в перднем и заднем отделе многослойный плоский, в среднем отделе - однослойный призматический. Железы пищеварительной трубки могут располагаться в слое эпителия (бокаловидные клетки тонкой и толстой кишки); В собственной пластинке слизистой оболочки (кардиадьные железы пищевода, железы желудка, крипты тонкой и толстой кишки); в подслизистой основе (в пищеводе и двенадцатиперстной кишке) и за пределами стенки пищеварительного канала (печень и поджелудочная железа). В покровном эпителии и в железах пищеварительной трубки имеются одиночные эндокринные клетки, вырабатывающие серотонин, мелотонин, секретин, соляную кислоту, гастрин и другие гормональные вещества. Таких клеток особенно много в среднем отделе пищеварительной трубки, здесь их насчитывается 10 типов. СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА слизистой ободочки лежит под баэальной мембраной эпителия, состоит из рыхлой соединительной ткани. В ней могут находиться простые железы (пищевод, желудок), проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, имеются скопления лимфоцитов в виде лимфатических узелков. МЫШЕЧНАЯ ПЛАСТИНКА слизистой оболочки состоит из 1-3 слоев гладких миоцитов. РЕЛЬЕФ (ПОВЕРХНОСТЬ) слизистой оболочки может быть гладким (ротовая полость), иметь углубления (ямочки в желудке), образовывать складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке).

ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА представлена рыхлой соединительной тканью, В которой имеются артериальные, венозные и нервные сплетения, сплетения лимфатических сосудов, скопления лимфатических узелков. В некоторых отделах имеются концевые отделы желез (пищевод, 12-перстная кишка). ТЛЬШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА состоит из 2-х слоев (в желудке из 3-х слоев). Внутренийслой циркулярный, наружный продольный. Между слоями имеются прослойки рыхлой соединительной ткани. СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА покрывает поддиафрагмальную часть пищевода и средний отдел пищеварительной трубки, состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием (однослойным плоским эпителием). Адвентициальная оболочка покрывает наддиафрагмальную часть пищевода и задний отдел пищеварительной трубки, состоит из рыхлой соединительной ткани. КРОВОСНАБЖЕНИЕ СТЕНКИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ обеспечивается хорошо развитыми артериальными и венозными сплетениями, расположенными в слизистой и подслизистой оболочках, тонкой кишке - еще и в мышечной оболочке. Наиболее мощное артериальное и венозное сплетения расположены в подслизистой основе. Между сплетениями имеются связи. В стенке пищеварительного канала хорошо развиты артериоловенулярные анастомозы. Под базальной мембраной слоя эпителия имеется густая сеть кровенсных капилляров, которые оплетают железы, крипты и заходят в ворсинки тонкого кишечника.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ образуют наиболее мощное сплетение в подслизистой основе. Во всех оболчках стенки пищеварительного канала имеется сеть лимфатических капилляров. В тонкой кишке лифатические капилляры заходят в ворсинки.

ИННЕРВАЦИЯ представлена эфферентными и афферентными (чувствительными, сенсорными) нервными волокнами. Эфферентные - это симпатические и парасимпатические нервные волокна. Симпатические волокна -это аксоны эфферентных нейронов симпатических нервных ганглиев, расположенных или в симпатических стволах, иди в солнечном (абдоминальном) сплетении. Парасимпатические волокна - это.аксоны эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, расположенных в стенке пищеварительной трубки. Эфферентные нервные волокна заканчиваются эффекторными нервными окончаниями или на гладкой мышечной ткани, (моторные окончания), или на железах (секреторные окончания). Афферентные нервные волокна - это дендриты чувствительных нейронов, заложенных в спинальных или интрамуральных ганглиях. Они заканчиваются рецепторами, которые могут быть поливалентными, т.е. одновременно иннервировать гладкую мускулатуру сосудов, мышечной оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки, эпителий этой оболочки.

ПИЩЕВОД (Esophagus)

РАЗБИТИЕ. Эпителий пищевода развивается из прехордальной пластинки, соединительная и гладкая мышечная ткани - из мезенхимы, поперечнополосатая мышечная ткань - из миотомов и мезотелий брюшины из висцерального листка спланхнотома.

Стенка пищевода состоит из 4-х оболочек: 1)слизистой (tunica mucosa); 2) подслизистой основы (tela submucosa); 3) мышечной (tunica muscuiaris) и 4) адвентиции (adventltia) - выше диафрагмы или серозной оболочки (tunica serosa) - ниже диафрагмы.

СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА вместе с подслизистой основой образует продольные складки и включает 3 слоя: а) эпителиальную пластинку (lamina epithellalis), б) собственную пластинку слизистой оболочки (lami-na-propria mucosae), в) мышечную пластинку слизистой оболочки (lamina muscuiaris mucosae) Эпителиальная пластинка представлена многослойным плоским нео-роговеваюшим эпителием, в котором выделяют три слоя: базальный, шиповатый и поверхностный. Толщина эпителия около 500 мкм, включает 20-25 слоев. Эпителий у стариков может подвергаться ороговению.Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются отдельные лимфатические узелки и концевые отделы кардиальных желез (glandula cardiacae esophagi). Часть этих желез расположена на уровне щитовидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, вторая часть - при впадении пищевода в желудок. Кардиальные железы простые трубчатые разветвленные, их концевые отделы выстланы кубическими слизистыми эпителиальными клетками, среди которых есть эндокринные (ЕС, ECL-клетки и клетки неясной природы). Функциональное значение кардиальных желез заключается в том, что они увлажняют комки пищи и способствуют её продвижению по пищеводу. В тех местах, где находятся кардиальные железы могут образовываться дивертикулы (расширения), кисты, язвы и опухоли. Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена пучками продольно расположенных гладких миоцитов. мышечная пластинка начинается на уровне перстневидного хряща отдельными пучками. По мере приближения к желудку количество мышечных пучков увеличивается и толщина пластинки достигает 300 мкм. Функциональное значение мышечной пластинки проявляется в том, что своими сокращениями она способствует продвижению пищи. ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА представлена рыхлой соединительной тканью, в которой располагаются собственные железы пищевода (glandula esop-hagae propria). Это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы, их концевые отделы выстланы слизистыми клетками (мукоцитами). От концевых отделов отходят мелкие выводные протоки, выстланные кубическим эпителием, которые сливаются в более крупные, выстланные многослойным плоским эпителием. Крупные протоки проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки и в собственной пластинке образуютампулы (расширения). Слизистый секрет собственных желез увлажняет комки пиши и способствует их прохождению. МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА ПИЩЕВОДА состоит из 2-х слоев: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Между этими слоями находится прослойка рыхлой соединительной ткани. В верхней трети пищевода мышечная оболочка представлена поперечнополосатой мышечной тканью, в средней - поперечнополосатой и гладкой мышечной тканью и в нижней - гладкой мышечной тканью. За счет внутреннего сдоя пищевода образуются 2 сфинктера; верхний расположен на уровне перстневидного хряща гортани и нижний - при впадении пищевода в желудок. АДВЕНТЩИАЛЬНАЯ ОБОЛОЧКА состоит из рыхлой соединительной ткани, связанной с прослойками соединительной ткани, расположенными в мышечной оболочке и с окружающей пищевод тканью средостения. Ниже диафрагмы пищевод покрыт серозной оболочкой, состоящей из соединительнотканной основы, выстланной мезотелием (однослойным плоским эпителием).

СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА пищевода представлена узкопетлистым и широкопетлистым артериальными сплетениями в подслизистой основе и широ-•. копетлистым артериальным сплетением в собственной пластинке слизистой оболочки, которые разветвляются на широкую сеть капилляров, расположенных под многослойным плоским эпителием, и оплетают кардиаль-ные и собственные железы пищевода. Капилляры впадают в венулы, по которым венозная кровь поступает в вены собственной пластинки слизистой оболочки, а оттуда в венозное сплетение подслизистой основы. Система лимфатических сосудов представлена лимфатическими капиллярами и сплетениями лимфатических сосудов в подслизистой основе и мышечной оболочке, а иногда - в адвентиции. ИННЕРВАЦИЯ стенки пищевода осуществляется четырьмя нервными сплетениями; 1) адвентициальным; 2) субадвентициальным, лежащим на поверхности мышечной оболочки; 3) межмышечным, расположенном в прослойке соединительной ткани между наружным и внутренним мышечными слоями и 4) подслизистым, находящимся в подслизистой основе. Чувствительные нервные волокна этих сплетений представлены. дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, вагуса и дендритами клеток Догеля II типа интрамуральных ганглиев. Чувствительные волокна заканчиваются рецепторами в виде кустиковидных разветвлений, инкапсулированных нервных окончаний. Чувствительные нервные окончания обнаруживаются во всех оболочках и слоях стенки пищевода, в том числе в эпителии. Эфферентные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна представлены аксонами эфферентных нейронов симпатических нервных ганглиев и клетками Догеля I типа интрамуральных ганглиев. Эти волокна заканчиваются моторными или секреторными нервными окончаниями. За счет чувствительных (клеток Догеля II типа) и эфферентных (клеток догеля I типа) интрамуральных ганглиев образуются местные рефлекторные дуги, которые имеют большое значение для прохождения по пищеводу грубых комков пищи и даже острых предметов. В тот момент, когда раздражается рецептор острым предметом, проходящим по пищеводу, возникает импульс, который с рецептора передается на дендрит чувствительного нейрона, потом на его тело - аксон -^{: >} эфферентный •5/1Л/ нейрон—> аксрн эфферентного нейрона —гладкую мускулатуру пищевода. ^Ђ Гладкая мускулатура расслабляется и пропускает острый предмет дальше. На гистологических срезах на границе между пищеводом и желудком виден стык между многослойным эпителием пищевода и однослойным призматическим эпителием желудка. В собственной пластинке пищевода в этом месте видны кардиальные железы, переходящие в кардиальные железы желудка.

ТОНКАЯ КИШКА

Тонкая кишка состоит из 3-х частей: 1) 12-перстной (intestinum duodenum), 2) тощей (Intestinum jejunum) и 3) подвздошной (intestinum lleum). Стенка тонкой кишки состоит из 4-оболочек: 1) слизистой, включающей слой эпителия, собственную плстинку и мышечную пластинку; 2) подслизистой основы; 3) мышечной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких миоцитов. и 4) севЬзнои. ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ эпителия - кишечная энтодерма, рыхлой соединительной и гладкой мышечной ткани - мезенхима, мезотелия серозной оболочки - висцеральный листок спланхнотома.

РЕЛЬЕФ (ПОВЕРХНОСТЬ) слизистой оболочки представлен складками, ворсинками и криптами (простыми трубчатыми железами). СКЛАДКИ слизистой оболочки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой, имеют циркулярное направление и называются полулунными (plica semilunalls), или циркулярными (plica circularls). ВОРСИНКИ (Villl Intestinalls) - это выпячивания слизистой оболочки, в состав которых входят рыхлая соединительная ткань собственной пластинки гладкие миоциты мышечной пластинки и однослойный призматический (кишечный) эпителий, покрывающий ворсинки. В состав ворсинок также входят артериола, разветвляющаяся на капилляры, венула и лимфатический капилляр. Высота ворсинок в 12-перстной кишке составляет 0, 3-0, 5 мм; тощей и подвздошной кишках - до 1.5 мм. Толщина ворсинок в 12-перстной кишке больше чем тощей или подвздошной. На 1 кв.мм в 12-перстной кишке приходится до 40 ворсинок, а в тощей и подвздошной - не более 30.

ЭПИТЕЛИЙ, покрывающий ворсинки, называется столбчатым (eptheli-um colmnarae). В его состав входят 4 вида клеток: 1) столбчатые эпи-телиоциты с исчерченной каемкой (epitheliocytus columnar is cum lim-bus striatus); 2) М-клетки (клетки с микроскладками): 3) бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyts caliciformis) и 4) эндокринные, или базальнозернистые клетки (endocrinocytus). СТОЛБЧАТЫЕ ЭПИТЕЛИОЦИТЫ С ИСЧЕРЧЕННОЙ КАЕМКОЙ называются так потому, что на их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Средняя высота микроворсинок составляет около 1 мкм, диаметр - 0, 01 мкм, расстояние между микроворсинками - от 0, 01 до 0, 02 мкм. Между микроворсинками содержится высокоактивная щелочная фосфатаза, нукле-озиддифосфатазы, L-гликозидаза, О-гликозидаза.аминопептидазы. В мик-роворсйнкак имеются микротубулы и актиновые филаменты. Благодаря этим ультраструктурам микроворсинки осуществляют движения и всасывание. Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом. Пищеварение в исчерченной каемке называется пристеночным. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов хорошо развита ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, имеются лизосомы и содержатся мультивези-кулярные тельца (везикула или пузырек, внутри которой находятся более мелкие везикулы) и микрофиламенты, которые в апикальной части образуют кортикальный слой. Ядро овальной формы, активное, расположено ближе к базальной части. На боковой поверхности столбчатых эпителиоцитов в апикальной части клеток имеются межклеточные соединения: 1) плотные изолирующие контакты (zonula occludens) и 2) адгезивные пояски (zonula adhe-rens), котрые закрывают межклеточные щели. Ближе к базальной части клеток между ними имеются десмосомы и интердигитации. В боковой поверхности цитолеммы клеток содержатся Na-АТФаза и К-АТФаза. которые участвуют в транспортировке Na и К через цитолемму. Функции столбчатых эпителиоцитов с исчерченной каемкой: 1) вырабатывают пищеварительные ферменты, участвующие в пристеночномпищеварении 2) участие в пристеночном пищеварении и 3) всасывание продуктов расщепления. М-КЛЕТКИ располагаются в тех местах кишки, где в собственной пластинке слизистой оболочки имеются лимфатические узелки. Эти клетки относятся к разновидности столбчатых эпителиоцитов, имеют уплощен-ную форму. На апикальной поверхности этих клеток мало микроворсинок, зато цитолемма здесь образует микроскладки. С помощью этих микроскладок М-клетки захватывают макромолекулы (антигены) из просвета кишки, здесь формируются эндоцитозные везикулы, которые затем через базальную и боковую плазмолемму поступают в собственную пластинку слизистой оболочки, вступают в контакт с лимфоцитами и стимулируют их к дифференцировке. БОКАЛОВИДНЫЕ ЭКЗОКРИНОДИТЫ являются слизистыми клетками (муко-цитами), имеют синтетический аппарат (гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии), уплощенное неактивное ядро располагается ближе к ба-зальной части. На гладкой ЭПС синтезируется слизистый секрет, гранулы которого накапливаются в апикальной части клетки. В результате накопления гранул секрета апикальная часть расширяется и клетка приобретает форму бокала. После выделения секрета из апикальной части клетка вновь приобретает призматическую форму.

ЭНДОКРИННЫЕ (ЭНТЕРОХРОШРФИЛЬНЫЕ) КЛЕТКИ представлены 7-ю разновидностями. Эти клетки содердатся не только на поверхности-, ворсинок, но и в криптах. КРИПТЫ - это трубчатые углубления, располагающиеся в собственной пластинке слизистой оболочки. Фактически это простые трубчатые железы. Их длина не превышает 0, 5 мм. В состав крипт входит 5 разновидностей эпителиальных клеток; 1) столбчатые эпителиоциты (энтеро-циты), отличаются от таких же клеток ворсинок более тонкой исчерченной каемкой: 2) бокаловидные экэокриноциты такие же как в ворсинках:

3.) эпителиоциты без исчерченной каемки являются недифференцированными клетками, за счет которых происходит обновление эпителия крипт и ворсинок в течение каждых 5-6 суток; 4) клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета) и 5) эндокринные клетки. КЛЕТКИ С АЦИДОФИЛЬНОЙ ЗЕРНИСТОСТЬЮ располагаются по одной или группами в области тела и дна крипт. В этих клетках хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, имеются митохондрии. расположенные вокруг круглого ядра. В апикальной части клеток имеются ацидофильные гранулы, содержащие белково-углеводный комплекс. Ацидофилия гранул объясняется наличием в них щелочного белка аргинина. В цитоплазме клеток с ацидофильной зернистностыо (клеток Панета) содержится цинк и ферменты: кислая фосфатаэа, дегидрогенаэы и дипепгидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот, кроме того имеется лизоцим, убивающий бактерий. Функции клеток Панета; расщепление дипетидаз до амнокислот. антибактериальная и нейтрализация НС1. КРИПТЫ И ВОРСИНКИ тонкой кишки представляют единый комплекс благодаря: 1) анатомической близости (крипты открываются между ворсинками); 2) в клетках крипт вырабатываются ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении и 3) за счет недиффиренцированных клеток крипт происходит обновление клеток крипт и ворсинок через каждые 5-6 суток. ЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ ворсин и крип тонкой кишки представлены 1) Ес-клетками, вырабатывающими серотонин, мотилин и вещество Р; 2) А-клетки, секретирующие энтероглюкагон, расщепляющий гликоген на простые сахара; 3) S-клетки, вырабатывающие секретин, стимулирующий выделение сока поджелудочной железы; 4) 1-клетки, выделяющие холе-цистокинин. стимулирующий функцию печени, и панкреозимин. актвиру-ющий функцию поджелудочной железы; 5) G-клетки. вырабатывающие гастрин; 0) D-клетки, секретирующие соматостатин; 7) D1-клетки, вырабатывающие ВИЛ (вазоактивный интестинальный пептид). СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, в которой содержится много ретикулярных волокон и ретикулоподобных клеток. Кроме того, в собственной пластинке находятся одиночные лимфатические узелки (nodull lymphatlcl solita-rl), диаметр которых достигает 3 мм. и сгруппированные лимфатические узелки (nodull lyinphatlcl aggregati), ширина которых составляет 1 см, а длина до 12 см. Больше всего одиночных лимфатических узелков (до 15000) и сгруппированных лимфатических узелков Сдо 100) наблюдается v детей от 3 до 13 лет, потом их количество начинает уменьшаться. Функции лимфатических узелков: кроветворная и защитная.

МЫШЕЧНАЯ ПЛАСТИНКА слизистой оболочки тонкой кишки состоит из 2-х слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Между этими слоями имеется прослойка рыхлой соединительной ткани. ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются все сплетения: нервное, артериальное, венозное и лимфатическое. В подслизистой оболочке 12-перстной кишки находятся сложные разветвленные трубчатые железы (giandulae submucosae). Концевые отделы этих желез выстланы преимущественно мукоцитами со светлой цитоплазмой, сплюснутым неактивным ядром. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии, в апикальной части -гранулы слизистого секрета. Кроме того в концевых отделах встречаются апикальнозернистые, бокаловидные, недифференцированные и иногда париетальные клетки. Мелкие протоки жез 12-перстной кишки выстланы кубическим эпителием, более крупные, открывающиеся в просвет кишки - столбчатым каемчатым. Секрет подслизистых_жедез имеет щелочную реакцию, содержит ди-пептидазы. Значение секрета: расщепляет дипептиды до аминокислот и ощелачивает кислое содержимое, поступившее из желудка в 12-перстную кишку. МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА стенки тонкой кишки состоит из 2-х слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Между этими слоями находися прослойка рыхлой соединитель ной-, ткани, в которой расположены 2 нервных сплетения: 1) мышечно-кишечное нервное сплетение и 2) мышечно-кишечное чувствительное нервное сплетение. За счет локального сокращения миоцитов внутреннего слоя происходит перемешивание содержимого кишки, за счет содружественного сокращения внутреннего и наружного слоев возникают перистальтические волны, способствующие проталкиванию пищи в каудальном направлении. СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА тонкой кишки состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием. Дупликатура серозной оболочки образует брыжейку кишечника, которая прикрепляется к дорсальной стенке брюшной полости. У животных, тело которых занимает горизонтальное положение, кишечник подвешен на брыжейке. Поэтому кишечник животных всегда занимает правильное положение, т.е. он не поворачивается вокруг брыжейки. У человека тело находится в вертикальном положени, поэтому создаются условия для поворота кишечника вокруг брыжейки. При значительном повороте кишечника вокруг брыжейки возникает частичная или полная непроходимость, что сопровождается болями. Кроме того нарушается кровоснабжение стенки кишечника и наступает ее некроз. При первых признаках непроходимости кишечника человеку необходимо придать телу горизонтальное положение так, чтобы кишечник оказался подвешенным на брыжейке. Этого иногда бывает достаточно, чтобы кишечник занял правильное положение и восстановилась его проходимость без оперативного вмешательства. КРОВОСНАБЖЕНИЕ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА осуществляется за счет тех артериальных сплетений: 1) подслизистого, расположенного в подслизис-тои основе; 2) межмышечного, находящегося в прослойке соединительной ткани между наружным и внутренним мышечными слоями мышечной оболочки и 3) слизистого, расположенного в собственной пластинке слизистой оболочки. От этих сплетений отходят артериолы, разветвляющиеся на кацилляры во всех оболочках и слоях стенки кишки. Атрериолы, отходящие от слизистого сплетения, проникают в каждую ворсинку кишки и разветвляются на капилляры, которые впадают в венулу ворсинки. Венулы несут кровь в венозные сплетения слизистой оболочки, оттуда в сплетение подслизистой основы. ОТТОК ЛИМФЫ от кишечника начинается лимфатическими капиллярами, расположенными в ворсинках кишки и во всех ее слоях и оболочках. Лимфатические капилляры впадают в более крупные лимфатические сосуды. по которым лимфа поступает в хорошо развитое сплетение лимфатических сосудов, находящееся в подслизистой основе. ИННЕРВАЦИЯ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА осуществляется двумя межмышечными сплетениями: 1) мышечно-кишечным сплетением и 2) чувствительным мы-шечно-кишечным сплетением. ЧУВСТВИТЕЛЬНОЕ МЫШЕЧНО-КИШЕЧНОЕ нервное сплетение представлено афферентными нервными волокнами, которые являются дендритами нейронов, идущих от 3-х источников: а) нейронов спинальных ганглиев, б) чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев (клеток Догеля II типа) и в) чувствительных нейронов узла блуждающего нерва. МЫШЕЧНО-КИШЕЧНОЕ нервное сплетение представлено различными нервными волокнами, в том числе аксонами нейронов симпатических нервных узлов (симпатические нервные волокна) и асконами эфферентных нейронов (клеток Догеля II типа), заложенных в интрамуральных ганглиях. Эфферентные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна заканчиваются моторными эффекторами на гладкой мышечной ткани и секреторными - на криптах. Таким образом, в кишечнике имеются симпатические и парасимпатические рефлекторные дуги, которые хорошо уже известны. В кишке имеются не только трехчленные, но и четырехчленные рефлекторные симпатические дуги. Первым нейроном четырехчленной рефлекторной дуги является нейрон спинального ганглия, вторым - нейрон латеральнопро-межуточного ядра спинного мозга, третий нейрон - в симпатическом нервном ганглии и четвертый - в интрамуральном ганглии. В тонкой кишке есть местные рефлекторные дуги. Они располагаются в интрамуральных ганглиях и состоят из клеток Догеля II типа, депдриты которых заканчиваются рецепторами, а аксоны - синапсами на клетках Догеля I типа, которые являются вторыми нейронами рефлекторной дуги. Их аксоны заканчиваются эффекторными нервными окончаниями. ФУНКЦИИ ТОНКОЙ КИШКИ: 1) химическая обработка пищи; 2) всасывательная; 3) механическая (моторная); 4) эндокринная. ХИМИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ПИЩИ осуществляется за счет 1) внутрипо-лостного пищеварения; 2) пристеночного пищеварения и 3) примембран-ного пищеварения. Внутриполостное пищеварение осуществляется за счет ферментов сока поджелудочной железы, поступающего в 12-перстную кишку. Внутриполостное пищеварение обеспечивает расщепление сложных белков до более простых. Пристеночное пищеварение осуществляется на поверхности ворсинок за счет ферментов, вырабатываемых в криптах. Эти ферменты расщепляют простые белки до аминокислот. Прмембранное пищеварение происходит на поверхности эпителиальных слизистых наложений за счет внутриполостных ферментов и ферментов, вырабатываемых в криптах. Что такое эпителиальные слизистые наложения⁷ Эпителий ворсин и крипт тонкой кишки обновляется через каждые 5-G суток. Отторгнутые эпителиальные клетки крипт и ворсинок -это и есть слизистые эпителиальные наложения.

РАСЩЕПЛЕНИЕ БЕЛКОВ в тонкой кишке осуществляется при помощи трипсина, киназогена, эрипсина. РАСЩЕПЛЕНИЕ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ происходит под влиянием нуклеазы. РАСЩЕПЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ осуществляется при помощи амилазы, маль-тавы, сахоразы, лактазы, глюкозидаз. РАСЩЕПЛЕНИЕ ЛИПИДОВ происходит за счет липаз. ВСАСЫВАТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ тонкой кишки осуществляется через исчерченную каемку столбчатых эпителиоцитов, покрывающих ворсинки. Эти ворсинки постоянно сокращаются и расслабляются. На высоте пищеварения эти сокращения повторяются 4-6 раз в минуту. Сокращения ворсинок осуществляются за счет гладких миоцитов, находящихся в строме ворсинки. Миоциты располагаются радиально и косо по отношению к продольной оси ворсинок. Концы этих миоцитов оплетены ретикулярными волокнами. Периферические концы ретикулярных волокон вплетаются в базальную мембрану эпителия ворсинок, центральные - в строму, окружающую сосуды, находящиеся внутри ворсинок. При сокращении гладких миоцитов происходит уменьшение объема стромы, расположенной между сосудами и эпителием ворсинок, и уменьшение объема самих ворсинок. Диаметр сосудов, вокруг которых истончается прослойка стромы, не уменьшается. Изменения в ворсинках во время их сокращения создают условия для поступления продуктов расщепления в кровеносные и лимфатический капилляры ворсинок. В тот момент, когда расслабляются гладкие миоциты, объем ворсинок увеличивается, уменьшается внутриворсинковое давление, что благоприятно сказывается на всасывании продуктов расщепления в строму ворсинок. Таким образом, создается впечатление, что ворсинки то увеличиваясь. то уменьшаясь, действуют подобно глазной пипетке; при сдавле-нии резинового колпочка пипетки, ее содержимое выделяется, при расслаблении - насасывается следующая порция вещества. За 1 минуту в кишечнике всасывается около 40 мл питательных веществ. ВСАСЫВАНИЕ БЕЛКОВ осуществляется через щеточную каемку после расщепления их до аминокислот.ВСАСЫВАНИЕ ЛИПИДОВ ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ 2 ПУТЯМИ. 1. На поверхности исчерченной каемки при помощи липазы липиды рсщепляются до глицерина и жирных кислот. Глицерин всасывается в цитоплазму эпителиоцитов. Жирные кислоты подвергаются этерификации, т.е. при помощи холинэстерина и холинэстеразы превращаются в эфиры жирных кислот, которые через исчерченную каемку всасываются в цитоплазму столбчатых эпителиоцитов. В цитоплазме эфиры распадаются с освобождением жирных кислот, которые при помощи киназогена соединяются с глицерином. В результате этого образуются капельки липидов диаметром до 1 мкм, называемые хиломикронами. Хиломикроны затем поступают в строму ворсинок, затем в лимфатические капилляры. 2-Й ПУТЬ всасывания липидов осуществляется следующим образом. На поверхности исчерченной каемки липиды эмульгируются и соединяются с белком, в результате образуются капельки (хиломикроны), которые поступают в цитоплазму клеток и межклеточные пространства, затем в строму ворсинок и лимфатический капилляр. МЕХАНИЧЕСКАЯ ФУНРЦИЯ тонкой кишки заключается в перемешивании и проталкивании химуса в каудальном направлении. ЭНДОКРИННАЯ функция тонкой кишки осуществляется за счет секреторной деятельности эндокринных клеток, расположенных в эпителии ворсинок и крипт.

ПЕЧЕНЬ

Печень (hepar) состоит из правой и левой долей, покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят прослойки соединительной ткани. РАЗВИТИЕ печени начинается на 5-й неделе эмбриогенеза в виде выпячивания стенки энтодермальной кишки. Это выпячивание называется печеночной бухтой. Из краниальной части печеночной бухты развивается правая и левая доли печени и ее протоки, из каудальной - желчный пузырь и его проток. Из устья бухты формируется общий желчный проток, который открывается в 12-перстную кишку. Строма; печени развивается из мезенхимы. ОБЩИЙ ЙЛАН СТРОЕНИЯ ПЕЧЕНИ. Печень снаружи покрыта соединительнотканной капсулой (Глисрновой капсулой). Капсула покрыта брюшиной, прочно срастающейся с капсулой. Паренхима печени состоит из 500000 печеночных долек. Печеночная долька - структурная и функциональная единица печени, имеет форму призмы, расширенной у основания и суженной у вершины, ширина дольки колеблется около 1, 5 мм, высота - несколько больше. Простые дольки могут сливаться, в результате чего образуются сложные дольки. В печени человека дольки отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани, у животных (у свиньи) эти прослойки значительно толще. При поражении печени алкоголем развивается цирроз печени, который характеризуется атрофией долек и разрос-танием соединительной ткани. В междольковых прослойках соединительной ткани (строме печени) проходят междольковые и вокругдольковые кровеносные сосуды и желчные протоки и нервы. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА печени отличается тем, что в ворота печени входят печеночная артерия, приносящая артериальную кровь, и воротная вена, несущая венозную кровь от непарных органов брюшной полости. Каждый из этих сосудов раветвляется на долевые— сегментарные— междольковые (vv. и аа. interlobulares)- вокругдольковые (vv.n.aa.peri-lobulares)— капилляры. Капилляр, отходящий от вокругдолькойой вены, сливается с капилляром, отходящим от вокругдольковой артерии. В результате слияния образуется внутридольковый печеночный капилляр, по которому течет смешанная (артериальная и венозная) кровь. Внутри-дольковые капилляры впадают в центральную вену дольки, по которой кровь поступает в поддольковую вену (v. sublobularis). Поддольковые вены впадают в ветви печеночных вен. Печеночные вены в количестве 3-4 впадают в нижнюю полую вену. Таким образом кровеносную систему печени можно разделить на 3 системы: 1) систему притока крови, представленную воротной веной и печеночной артерией, и заканчивающуюся капиллярами, отходящими от вокрутдольковых артерий и вен; 2) систему циркуляции, представленную внутридольковыми синусоидными капиллярами, образующимися в результате слияния артериальных (отходящийх от вокругдольковых артерий) и венозных (отходящих от вокругдольковых вен) капилляров; 3) систему оттока, начинающуюся центральными венами долек, и закапчивающуюся печеночными венами. Междльковые и вокругдольковые артерии являются артериями мышечного типе, , в местах их разветвления имеются сфинктеры, регулирующие приток артериальной крови. Междольковые и вокругдольковые вены являются венами, со слабым развитием мышечных элементов. В местах их разветвления находятся сфинктеры, регулирующие приток венозной крови. Междольковые и вокркругдольковые артерии и вены проходят в междольковых прослойках соединительной ткани рядом с междольковыми и вокругдольковыми желчными протоками и образуют триады печени (trias nepatica). центральные вены долек и поддольковые вены - это вены безмышечного типа. В ветвях печеночных вен имеются мышечные сфинктеры, регулирующие отток крови из печени. Благодаря сфинктерам в печени может депонироваться значительное количество крови. КЛАССИЧЕСКИЕ ПЕЧЕНОЧНЫЕ ДОЛЬКИ состоят из печеночных балк (tra-becula hepatica). Балки состоят из печеночных клкток, или гепатоци-тов (hepatocytus). Между печеночными балками проходят внутридолько-вые синусоидные капилляры. Балки и капилляры расположены радиально. ВНУТРИДОЛЬКОВЫЕ СИНУСОИДНЫЕ КАПИЛЛЯРЫ имеют диаметр около GO мкм, их стенка выстлана эндотелиоцитами. В тех местах, где эндотели-оциты прилежат друг к другу имеются поры. Участки эндотелиоцитов, имеющие поры, называются ситовидными. Между эндотелиоцитами располагаются звездчатые макрофаги (macrophagocytus stellatus), или клетки Купфера. Макрофагоциты развиваются из моноцитов, имеют звездчатую форму и выполняют защитную функцию. К звездчатым макрофагам и эндо-телиоцитам при помощи псевдоподий прикрепляются ямочные клетки (pit-клетки), в цитоплазме которых имеются секреторные гранулы. Ямочные клетки относятся к большим лимфоцитам. При заболеваниях печени они уничтожают поврежденные гепатоциты, т.е. выполняют функцию киллеров, при выздоравлении выполняют эндокринную функцию, т.е. выделяют факторы, стимулирующие пролиферацию (деление) печеночных клеток. Вблизи центральной вены и по периферии печеночной дольки эндо-телиоциты и звездчатые клетки лежат на прерывистой бавальной мембране, а в промежуточной части внутридольковых синусоидных капилляров базальная мембрана отсутствует. ВОКРУГСИНУСОИДНЫЕ ПРОСТРАНСТВА шириной до 1 мкм располагаются вокруг внутридольковых синусоидных капилляров. В этих пространствах находиится жидкость, содержащая копоненты плазмы крови, отростки макрофагов, микроворсинки гепатоцитов, аргирофильные волокна, оплtтающие печеночные балки, и отростки перисинусойдальных липоцитов.

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒