Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


Вопрос 37. Хроматин. Хромосомная ДНК



1. Виды хроматина

2. Гены, спейсеры

3. Последовательность нуклеотодов в ДНК

4. Пространственная организация ДНК

1. Во время покоя между актами деления определенные участки хромосом и целые хромосомы остаются компактными. Эти участки хроматина называют гетерохроматином. Он хорошо прокрашивается.

После деления ядра хроматин разрыхляется и в таком виде на­зывается эухроматином. Гетерохроматин в отношении транс­крипции неактивен, а в отношении репликации ДНК ведет се­бя иначе, чем эухроматин.

Факультативный гетерохроматин бывает гетерохроматичным только временами. Он информативен, т. е. содержит гены. Ко­гда он переходит в эухроматическое состояние, эти гены могут становиться доступными для транскрипции. Из двух гомоло­гичных хромосом одна может быть гетерохроматической. Эта факультативная гетерохроматизация тканеспецифична и в оп­ределенных тканях не происходит.

Конститутивный гетерохроматин всегда гетерохроматичен. Он состоит из многократно повторяющихся последовательно­стей оснований, неинформативен (не содержит генов) и по­этому всегда неактивен в отношении транскрипции. Его мож­но видеть иво время деления ядер. Он встречается:

• чаще всего у центромеры;

• на концах хромосом (включая сателлиты);

• вблизи организатора ядрышка;

• вблизи гена 5S-PHK.

Гетерохроматин, прежде всего факультативный, во время ин­терфазы может объединяться в интенсивно окрашивающийся хромоцентр, который находится в большинстве случаев у края клеточного ядра или ядрышка.

2. Каждая хромосома — это непрерывная двойная спираль ДНК, ко­торая у высших организмов состоит более чем из 108 пар осно­ваний. В хромосомах высших растений и животных каждая двойная спираль ДНК (диаметром 2 нм) имеет длину от одно­го до нескольких сантиметров. В результате многократного за­кручивания она упакована в хроматиду длиной несколько мик­рометров.

Вдоль этой двойной спирали линейно распределены гены, ко­торые составляют вместе до 25% ДНК.

Ген — это функциональная единица ДНК, содержащая информа­цию для синтеза полипептида или РНК. Средняя длина гена -около 1000 пар оснований. Последовательность оснований в каждом гене уникальна.

Между генами находятся спейсеры — неинформативные отрезки ДНК различной длины (иногда более 20 000 пар оснований), которые имеют значение для регулирования транскрипции со­седнего гена.

Транскрипируемые спейсеры купируются при транскрипции вме­сте с геном, и их комплементарные копии появляются в пре-и-РНК по обе стороны от копии гена. Даже внутри самого ге­на имеются (только у эукариот и их вирусов) неинформатив­ные последовательности, так называемые интроны, которые тоже транскрипируются. При процессинге все копии интронов и большинство копий спейсеров вырезаются с помощью фер­ментов.

Нетранскрипируемые спейсеры встречаются между генами для гистонов, а также между генами для р-РНК.

Избыточные гены представлены большим числом (до 104 и бо­лее) идентичных копий. Это гены:

• для т-РНК;

• р-РНК;

• 5S-PHK и гистонов;

• для продуктов, синтезируемых в больших количествах.

Копии расположены непосредственно друг за другом и разре­шены идентичными спейсерами. У морского ежа гены для гис­тонов Н4, Н2ь, Н и Hi лежат друг за другом, и эта генная по­следовательность повторяется в ДНК больше 100 раз.

3. Повторяющиеся последовательности это последовательности нуклеотидов, многократно представленные в ДНК. Умеренно повторяющиеся последовательности — последовательности дли­ной в среднем 300 пар нуклеотидов с 102-104 повторениями. К ним относятся избыточные гены, а также большинство спейсеров.

Высокоповторяющиеся последовательности с 105—106 повторе­ниями образуют конститутивный гетерохроматин. Они всегда неинформативны. Это в основном короткие последовательно­сти, в них обнаруживается чаще всего 7—10 и лишь редко — только 2 (например, AT) или, наоборот, свыше 300 пар нук­леотидов. Они группируются вместе, одна повторяющаяся по­следовательность идет непосредственно за другой. ДНК высокоповторяющегося хроматина называют "сателлит-ными ДНК" по их поведению при аналитических процедурах фракционирования. Около 75% всего хроматина не участвует в транскрипции: это высокоповторяющиеся последовательности и нетраснкрипируемые спейсеры.

4. В изолированном хроматине участки двойной спирали ДНК об­виваются вокруг молекул гистонов, так что здесь возникает су­перспираль первого порядка. Комплексы ДНК с гистоном назы­вают нуклеосомами.Они имеют форму диска или линзы и размеры около 10 Ч 10 Ч 5 нм. В одну нуклеосому входят:

• 8 молекул гистонов:

. центральный тетрамер из двух молекул Нз и двух Н4; • и отдельно по два Н и Н2ь;

• участок ДНК (около 140 пар оснований), который образует примерно 1,25 витка спирали и прочно связан с центральным тетрамером.

Между нуклеосомами лежат участки спирали из 30—100 пар оснований без суперспиральной структуры; здесь связывается гистон Hi

В нашивном хроматине ДНК еще больше укорочена в результа­те малоизученной дальнейшей спирализации (суперспирали высших порядков), которая, очевидно, фиксируется благодаря гистону Hi (и некоторым негистоновым белкам). При переходе к интерфазе эухроматин разрыхляется, так как некоторые из суперспиралей более высокого порядка раскру­чиваются. Это происходит, вероятно, в результате конформа-ционных изменений гистонов и ослабления взаимодействий между молекулами Hi Хроматиновые структуры толщиной 10— 25 нм (основные хроматиновые нити или спирали) видны и во время интерфазы.

Транскрипционно-активный хроматин — гены, передающие свою информацию путем синтеза РНК,в результате дальней­шей деспирализации еще больше разрыхляется. По некоторым данным, в соответствующих участках спирали ДНК гистон Hi или отсутствует, или химически изменен, например фосфори-лирован.

Структура нуклеосом также изменяется или полностью разру­шается (в генах для р-РНК в ядрышке). Двойная спираль в от­дельных местах раскручивается. В этих процессах, по-види­мому, участвуют определенные негистоновые белки, скапли­вающиеся в транскрипируемых участках ДНК.

Вопрос 38. Набор хромосом

/. Геном. Плоидностъ клеток

2. Политенные хромосомы

1. Весь фонд генетической информации каждого клеточного ядра — геномраспределен между некоторым постоянным числом хромосом (п). Это число специфично для каждого вида или подвида. У лошадиной аскариды оно равно 1, у кукурузы — 10, у человека — 23, у водоросли Netrium digitus — около 600. Хромосомы одного набора различаются по следующим критериям:

• величине;

• картине хромомер;

• положению перетяжек;

• содержанию информации.

В зависимости от кратности набора хромосом — плоидностиклетки делятся:

• на гаплоидные;

• диплоидные;

• полиплоидные.

Гаплоидными называются клетки, которые содержат одинарный набор хромосом («), например половые клетки.

Если клетки содержат двойной набор хромосом (2П), они дип­лоидные, так как генетическая информация в них представлена дважды. Диплоидны почти все соматические клетки высших растений и животных. Они содержат один отцовский и один материнский набор хромосом.

В полиплоидных клетках имеется несколько наборов хромосом (4П, 8П, 16П и т. д.). Эти клетки часто особенно активны в мета­болическом отношении, например многие клетки печени у млекопитающих.

Гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате мейоза, а диплоидные из гаплоидных — в результате оплодо­творения.

Полиплоидные клетки возникают из диплоидных путем эндо-митоза — преждевременно прерванного деления ядра: после полной репликации и разделения хроматид дочерние хромосо­мы остаются в одном клеточном ядре, вместо того чтобы рас­пределиться между двумя ядрами. Этот процесс может повто­ряться многократно.

Аномалии при образовании половых клеток могут приводить к полиплоидии всего организма. При неполной репликации неко­торые части генома, например гетерохроматин, не реплициру­ются и остаются после эндомитоза диплоидными, в отличие от других частей, которые становятся полиплоидными.

Амплификация генов — это многократная сверхрепликация, ко­гда реплицируются только определенные гены, которые стано­вятся полиплоидными (гены для р-РНК в ядрышке).

Хромосомы диплоидного ядра могут быть сгруппированы по­парно, по две гомологичные хромосомы. Большинство из них (так называемые аутосомы) попарно идентичны. Только две половые хромосомы, определяющие пол особи, у самцов не­одинаковы — это хромосомы X и Y (гетерохромосомы). Боль­шую часть Y-хромосомы занимает конститутивный гетерохро­матин. У самок имеются две Х-хромосомы. Однако у бабочек, птиц и ряда других животных дело обстоит наоборот: самцы имеют набор XX, самки — XY.

2. Политенные хромосомы (гигантские хромосомы) содержат во много раз больше ДНК, чем обычные. Они не изменяют своей формы на протяжении цикла деления и достигают длины до 0,5 мм и толщины 25 мкм. Они встречаются, например, в слюн­ных железах двукрылых (мух и комаров), в макронуклеусе инфу­зорий и в тканях завязи бобов. Чаще всего они видны в гаплоид­ном числе, так как гомологичные хромосомы тесно спарены. Политения возникает в результате эндорепликации. По срав­нению с эндомитозом это еще более редуцированный процесс деления — после репликации хроматиды не разделяются (про­цесс повторяется многократно). При этом разные отрезки ДНК умножаются в различной степени:

• участки центромер — незначительно;

• большинство информативных областей — приблизительно в 1000 раз;

• некоторые — более чем в 30 000 раз.

Поэтому политенные хромосомы представляют собой пучки из бесчисленных хроматид, разделенных не полностью. Хромати­ды растянуты, гомологичные хромомеры образуют темные диски, тесно расположенные вдоль хромосомы. Эти диски раз­делены более светлыми полосами. Вероятно, на хроматиде один диск и одна промежуточная полоса образуют помимо спейсера один ген (реже несколько генов), который, по-видимому, находится в диске. Политенные хромосомы чрезвы­чайно бедны гетерохроматином.

На политенных хромосомах отдельные диски временами разду­ваются в пуфы (кольца Бальбиани). Там гомологичные хрома­тиды отделяются друг от друга, гомологичные хромомеры раз­двигаются и возникает разрыхленная структура транскрипци-онно-активного хроматина. В пуфах содержится меньше гис-тона Hi, чем в дисках, вместо него здесь находится фермент РНК-полимераза (что указывает на синтез РНК). В промежуточных полосах тоже мало гистона Hi, но есть РНК-полимераза и, возможно, происходит хотя бы незначи­тельный синтез РНК.

 

 







Читайте также:

Последнее изменение этой страницы: 2016-03-16; Просмотров: 238; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2017 год. Все права принадлежат их авторам! (0.096 с.) Главная | Обратная связь