Вопрос 1. Введение в биологию

Вопрос 1. Введение в биологию

1. Биология. Современная классификация биологических наук

2. Науки общебиологического направления

3. Связь биологии с другими науками

1. Биология — наука о жизни. Она изучает жизнь как особую форму движения материи, законы ее существования и развития. Предметом изучения биологии являются:

• живые организмы;

• их строение, функции;

• их природные сообщества.

Термин " биология", предложенный в 1802 г. Ж.Б. Ламарком,

происходит от двух греческих слов: bios — жизнь и logos — наука. Вместе с астрономией, физикой, химией, геологией и другими науками, изучающими природу, биология относится к числу естественных наук. В общей системе знаний об окружающем мире другую группу наук составляют социальные, или гуманитарные (лат. humanitas — человеческая природа), науки, изучающие закономерности развития человеческого общества.

Современная биология представляет собой систему наук о живой природе. Общие закономерности развития живой природы, раскрывающие сущность жизни, ее формы и развитие, рассматривает общая биология. Соответственно объектам изучения — животным, растениям, вирусам - существуют спеииальные науки, изучающие каждую из названных групп организмов:

• зоология;

• ботаника;

• вирусология.

В свою очередь, эти науки имеют разделы в зависимости от охватываемых ими объектов. Так, ботаническими науками

• микология (наука о грибах);

• альгология (наука о водорослях);

• бриология (наука о мхах) и т. д.

К зоологическим наукам относятся:

• протозоология — учение о простейших;

• гельминтология — о паразитических червях;

• арахнология — о паукообразных;

• энтомология — о насекомых и т. д. Классификацией живых существ занимается систематика. Ряд биологических наук изучают морфологию, т. е. строение организмов, другие — физиологию, т. е. процессы, протекающие в живых организмах, и обмен веществ между организмами и средой. К морфологическим наукам относятся:

• анатомия, изучающая макроскопическую организацию животных и растений;

• гистология — наука о тканях и о микроскопическом строении тела.

2. Многие общебиологические закономерности являются предметом изучения:

• цитологии;

• эмбриологии;

• геронтологии;

• генетики;

• экологии;

• дарвинизма и других наук.

Цитология — наука о клетке. Благодаря применению электронного микроскопа, новейших химических и физических методов исследования современная цитология изучает строение и жизнедеятельность клетки не только на микроскопическом, но и на субмикроскопическом, молекулярном, уровне.

Эмбриология изучает закономерности индивидуальности развития организмов, развитие зародыша.

Геронтология — учение о старении организмов и борьбе за долголетие.

Генетика — наука о закономерностях изменчивости и наследственности. Она является теоретической базой селекции микроорганизмов, культурных растений и домашних животных. Исследование взаимодействия между организмами и окружающей их средой, обусловливающего выживание, развитие и размножение организмов, входит в задачу экологии. К экологическим наукам относятся:

• биоценология и биогеоценология, изучающие биоценозы, т. е. устойчивые взаимообусловленные сообщества организмов и взаимоотношения биоценозов с окружающей их неживой природой;

• биогеография, выясняющая пути распространения организмов по земной поверхности;

• паразитология, которая изучает паразитические организмы, пути их циркуляции в природе и разрабатывает способы борьбы и ликвидации возбудителей паразитарных болезней человека, домашних животных и культурных растений. Палеонтология изучает вымершие организмы, ископаемые останки прежней жизни.

Дарвинизм, или эволюционное учение, рассматривает общие закономерности исторического развития органического мира. Антропология — наука о происхождении человека и его рас. Правильное понимание биологической эволюции человека невозможно без учета закономерностей развития человеческого общества, поэтому антропология является не только биологической, но и социальной наукой.

3. Биологические науки представляют собой теоретическую основу медицины, агрономии, животноводства, а также всех тех отраслей производства, которые связаны с живыми организмами. Все биологические науки в той или иной мере являются базой для теоретической или практической медииины. например:

• на основе морфологических наук развивается патологическая анатомия;

• на основе физиологии, биохимии и генетики — патологическая физиология;

• гигиена тесно связана с физиологией, экологией и генетикой;

• терапия и хирургия постоянно оперируют сведениями из области анатомии, физиологии, биохимии;

• акушерство имеет тесную связь с эмбриологией;

• эпидемиология опирается на достижения экологии, зоологии, паразитологии, бактериологии, вирусологии.

Во всех теоретических и практических медицинских науках используются общебиологические закономерности.

Вопрос 6. Раздражимость

/. Раздражимость — свойство всех тел природы

2. Саморегуляция организмов

3. Адаптация живых организмов

4. Структурная организация жизни

1. Неотъемлемая черта, свойственная всему живому, — раздражимость, основные характеристики которой состоят в следующем:

• является выражением одного из общих свойств всех тел природы — отражения;

• связана с передачей информации из внешней среды любой биологической системе (организм, орган, клетка);

• проявляется реакциями этих систем на внешнее воздействие.

Благодаря этому свойству достигается равновесие организмов с внешней средой:

• организмы избирательно реагируют на условия окружающей среды;

• способны извлекать из нее все необходимое для своего существования;

• с ним связан столь характерный для живых организмов обмен веществ, энергии и информации.

Свойство раздражимости обусловлено химическим строением самого субстрата жизни.

2. Получение необходимой информации обеспечивает в биологических системах саморегуляцию, которая осуществляется в организмах по принципу обратной связи.

Продукты жизнедеятельности могут оказывать сильное и строго специфическое тормозящее воздействие на ферменты, составляющие начальное звено в длинной цепи реакций. По принципу обратной связи регулируются:

• процессы обмена веществ;

• репродукции;

• считывания наследственной информации и т. д. Саморегуляцией в организмах поддерживается постоянство структурной организации — гомеостаз (греч. gomos — равный, неизменный, stasis — состояние). Организмам свойственно постоянство химического состава, физико-химических особенностей. Для всех живых существ характерно наличие механизмов, поддерживающих постоянство внутренней среды.

3. Биологическим системам на различных уровнях организации свойственна адаптация. Под адаптацией (лат. adapto — приспособляю) понимается приспособление живого к постоянно меняющимся условиям среды. В основе адаптации лежат явления раздражимости и характерные для нее адекватные ответные реакции. Адаптация вырабатывалась в процессе эволюции как следствие выживания наиболее приспособленных. Без адаптации невозможно поддержание нормального существования.

4. Структурная организация в широком смысле, т. е. определенная упорядоченность, обнаруживается не только при исследовании жизнедеятельности отдельных организмов. Организмы различных видов, связанные друг с другом через среду обитания, составляют биоценозы (исторически сложившиеся сообщества). В биоценозах в результате обмена веществ, энергии и информации между организмами и окружающей их неживой природой также поддерживается определенный биогенетический гомеостаз:

• постоянство видового состава

• и числа особей каждого вида.

Вопрос 20. Система Гольджи

1. Диктиосомы

2. Характеристика системы Гольджи

3. Синтез системы Гольджи

4. Синтез пищеварительных ферментов

Система Гольджи используется в клетке для обеспечения роста и регенерации плазматической мембраны и для образования экскретов (прежде всего углеводов и белков). Диктиосомы — это стопки из 3—12 дискообразных замкнутых цистерн Гольджи (диаметром в большинстве случаев до 0, 2— 0, 5 мкм), от краев которых отшнуровываются пузырьки Гольджи диаметром около 20 нм. Как правило, их бывает от нескольких сотен до нескольких тысяч на клетку. Более старые цистерны продырявлены; между ними могут появляться тонкие параллельные трубчатые или фибриллярные элементы. Аппарат Гольджи в зрелых клетках позвоночных часто лежит вблизи ядра, окрашивается и становится видим в световой микроскоп. Он представляет собой результат слияния всех диктиосом. В яйцеклетках, некоторых эмбриональных клетках и во время клеточного деления еще встречаются диктиосомы, но при дифференцировке клеток они сливаются благодаря росту цистерн и их агрегации.

Кроме пузырьков в результате расширения цистерн образуются крупные вакуоли Гольджи.

2. Система Гольджи — производное эндоплазматического ретику-лума. На одной стороне стопки цистерн слияние отдельных частей ЭР (пузырьков или фрагментов) ведет к формированию новых цистерн Гольджи.

По мере дальнейшего поступления веществ из ЭР с пузырьками (везикулярный поток) или через трубчатые соединения в цистернах образуется секрет и одновременно происходит перестройка мембран: тонкая (до 6 нм) мембрана ЭР превращается

в более толстую (8 нм) и более плотную мембрану с иным составом липидов и белков, сходную с плазматической. Липиды поступают из гладкого ЭР, а белки — частью из гранулярного ЭР, а частью — от свободных полисом. Зрелые цистерны на секреторной стороне стопки используются для формирования пузырьков, или вакуолей, Гольджи, заполненных секретом (у быстро работающих диктиосом весь процесс длится от 20 с до 2 мин). Пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, сливаются с ней, изливают свое содержимое наружу (экзоцитоз), а их мембрана включается в плазматическую мембрану.

Аналогичным образом они могут опорожняться и во внутренние компартменты, например в секреторные вакуоли у растений. Диктиосомы образуются заново из частей ЭР.

Цистерны Гольджи активно извлекают моносахариды из основного вещества протоплазмы и синтезируют из них олиго- и полисахариды. У растений таким способом образуются протопектин и гемицеллюлоза для формирования клеточной стенки, реже — целлюлоза, а также полисахаридная слизь.

При клеточном делении пузырьки Гольджи скапливаются на новой границе между клетками и сливаются, их содержимое образует первичную клеточную стенку, а мембраны — плазмо-лемму. Для последующего роста клеточной стенки новые пузырьки Гольджи путем эндоцитоза добавляют к ней свое содержимое.

3. У животных система Гольджи синтезирует:

• гликопротеиды;

• гликолипиды гликокаликса.

Гликозилирование начинается в эндоплазматическом ретику-луме. Полисахаридные остатки, синтезируемые далее в цистернах Гольджи, выступают во внутреннее пространство этих цистерн, а после экзоцитоза попадают на наружную поверхность плазматической мембраны.

" Экспортируемые" белки химически изменяются во внутреннем пространстве цистерн (и пузырьков) Гольджи. Они могут связываться с сахаром или сульфатом, как это происходит в слизистых клетках кишечного эпителия, или активируются в результате отщепления аминокислотных остатков (процессинг), как, например, в случае превращения проинсулина в инсулин в лангергансовых островках поджелудочной железы. Аппарат Гольджи участвует также в образовании белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зубной эмали и т. п.

4. В секреторных клетках поджелудочной железы пищеварительные ферменты (в частности, трипсиноген) синтезируются в эр-гастоплазме. Они появляются там между цистернами как мелкие просекреторные гранулы, не одетые мембраной. Затем они (возможно, в вакуолях Гольджи) попадают в аппарат Гольджи и сливаются там в очень крупные (0, 5—1, 5 мкм) секреторные пузырьки (зимогеновые гранулы).

Последние при определенной стимуляции выбрасывают свое содержимое из клетки, а их мембраны сливаются друг с другом и с плазматической мембраной. Сходным образом вырабатываются и выделяются амилаза в слюнных железах, пептидные гормоны в гипофизе, коллаген в ряде тканей млекопитающих.

Вопрос 22. Лизосомы

1. Характеристика лизосом

2. Гетерофагия и аутофагия

3. Первичные и вторичные лизосомы

4. Остаточные тельца

1. Лизосомы осуществляют внутриклеточное переваривание. Это пузырьки величиной до 2 мкм, бесструктурные или содержащие полупереваренный материал. Их главный наиболее характерный фермент — кислая фосфатаза. Кроме того, в них имеется свыше 30 ферментов, осуществляющих гидролитическое расщепление белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов.

2. Гетерофагия — это расщепление чужеродного, поглощенного путем эндоцитоза материала в гетеролизосомах (фаголизосомах).

Аутофагия — расщепление в аутосомах (цитолизосомах) собственных материалов, например запасных веществ, а также макромолекул или органелл, утративших функциональную активность.

Аутолиз - самопереваривание клеток после разрушения мембран лизосом, вызванного патологическими изменениями или старением.

3. Первичные лизосомы еще неактивны, они не содержат перевариваемого субстрата. Это чаще всего мелкие, гладкостенные, реже - окаймленные пузырьки, отшнуровываются от цистерн Гольджи. Ферменты образуются в гранулярном ЭР и собираются чаще всего в цистернах Гольджи. Первичные лизосомы могут:

• активно поглощать макромолекулы из окружающей цитоплазмы (аутофагия);

• сливаться с эндоцитозными пузырьками (гетерофагия). Вторичные лизосомы обладают гидролитической активностью, образуются различными способами из первичных лизосом после поглощения субстрата.

Вторичные лизосомы могут:

• сливаться с новыми эндоцитозными пузырьками, доставляющими субстрат, и с новыми первичными лизосомами, добавляющими свои ферменты;

• множество мелких лизосом могут сливаться в одну большую вторичную лизосому, которая целиком захватывает клеточные органеллы или эндоцитозные пузырьки, прежде всего пиносомы. Вторичные лизосомы с большим числом видимых поглощенных пузырьков называют мультивезикулярными тельцами.

4. Остаточные тельца — это вторичные лизосомы, закончившие процесс переваривания. В них почти или совсем нет ферментов; они содержат лишь непереваренные остатки, т. е. негидроли-зуемый материал, например жирные кислоты.

Палее остаточные тельца:

• либо накапливаются;

• либо растворяются и смешиваются с цитоплазмой;

• либо выводятся путем экзоцитоза.

В растительных клетках функции лизосом выполняют:

• " нормальные" лизосомы (аутофагия);

• центральная вакуоль, содержащая кислую фосфатазу и другие лизосомные ферменты и поглощающая клеточные органеллы;

• белковые вакуоли, которые во время прорастания также играют роль лизосом.

Вопрос 23. Микротельца

1. Характеристика микротелец

2. Пероксисомы

3. Гилоксисомы

1. Микротельца — это гладкостенные пузырьки величиной 0, 1— 1, 5 мкм с относительно проницаемой мембраной, тонкозернистым матриксом (главный компонент — белок) и кристаллоидами белка или аморфными включениями.

Их основной фермент — каталаза — встречается только в микротельцах. Микротельца образуются из расширенных и заполненных ферментом цистерн ЭР, которые отделяются от ЭР или, возможно, сохраняют с ним связь.

Микротельца представлены двумя основными видами:

• пероксисомы;

• гилоксисомы.

2. Пероксисомы содержат оксидазы, образующие Н2О2. Их субстратом являются вещества с обшей структурой типа RH2. например:

• мочевая кислота в перокисомах печени;

• этанол или метанол в печени;

• гликолевая кислота в пероксисомах листьев.

Образующаяся в процессе метаболизма Н2О2 расщепляется по каталазному или пероксидазному типу. Эти реакции используются в различных метаболических процессах, например при фотодыхании в листьях растений.

3. Гилоксисомы — специализированные периксисомы с малатсинта-зой в качестве главного фермента. Функиии гилоксисом:

• участвуют в образовании углеводов из жиров, ацетата или этанола (глюконеогенез);

• расщепляя жирные кислоты до ацетил-СоА, превращают его в сукцинат в цикле гилоксисоновой кислоты (специфическим для гилоксисом способом). В дальнейшем вне гилоксисом сукцинат может использоваться для синтеза углеводов.

Гилоксисомы встречаются в жиронакопляющих тканях растений, а также у водорослей, грибов и некоторых простейших.

Вопрос 29. Развитие пластид

1. Формирование пластид

2. Размножение пластид

1. Незрелые пластиды (пропластиды) имеют неправильную форму, окружены двумя мембранами и способны к амебоидному движению. Наиболее молодые пропластиды (до 50 нм) не имеют внутренних структур. В процессе развития они увеличиваются в размерах (до 1 мкм), синтезируют крахмальные зерна и кристаллы фитоферритина, в них образуются трубчатые или листовидные выпячивания внутренней мембраны. Формирование пластид проходит три основные фазы:

- световую;

• темновую;

• еще одну световую.

Для превращения пропластид в хлоропласты необходим свет. Из выпячиваний мембраны образуются все новые складки и выросты благодаря синтезу белка и липидов. В результате их перемещения и упаковки возникают тилакоиды стромы и ти-лакоиды гран.

В темноте процессы синтеза и формирование мембран прерываются. Во время темновой фазы образуется.

• небольшое количество протохлорофиллида (предшественника хлорофилла);

• сетевидный пластидный центр, который возникает из выпячиваний мембран.

Таким образом, после двух фаз из пропластиды возникает лей-копластоподобный, лишенный крахмала каротинсодержащий этиопласт.

Во время третьей фазы при освещении из протохлорофиллида образуется хлорофилл, а из пластидного центра — тилакоиды, и этиопласт превращается в хлоропласт.

Возникновение лейкопластов сходно с образованием этиопластов.

Из хлоропластов часто формируются хромопласты (созревание плодов — помидоров, лимонов и т. п., изменение цвета листьев осенью). Тилакоиды и хлорофилл разрушаются, освобождающиеся и вновь синтезируемые каротиноиды откладываются в уже существующих или новых глобулах или в различных белковых структурах.

2. Размножение пластид происходит различными способами:

• через репликацию ДНК и последующее деление пропластиды или хлоропласта надвое. Деление хлоропластов у многих водорослей является правилом, у мхов встречается достаточно часто, у высших растений наблюдается тем реже, чем старше хлоропласт;

• путем отпочковывания от хлоропластов;

• перестройкой целых хлоро- или лейкопластов;

• половым размножением. Информация передается у одних растений обеими гаметами, у других — только яйцеклеткой. В последнем случае речь идет о чисто материнском наследовании информации пластид.

Вопрос 34 Веретено деления

/. Строение веретена

2. Функции веретена. Механизмы движений нитей

1. При делении ядра между двумя противоположными полюсами клетки образуется так называемое веретено, состоящее:

• из нитей (волокон), которые представляют собой пучки из большого числа микротрубочек (иногда более 100);

• двух центриолей, каждая из которых находится на своем полюсе с различными центрами-организаторами:

. либо с перицентриолярным центром-организатором микротрубочек (у животных);

• либо с аморфным (" полярная шапочка" у большинства растений);

• либо с пластинчатым или слоистым (" веретенные полярные тельца" у многих грибов и некоторых подорослей).

Дополнительный центр-организатор — кинетохор - лежит у центромеры каждой хроматиды. Различают следующие виды нитей веретена:

• хромосомные (кинетохорные, или тянущие) нити, которые образуются из кинетохора и связывают его с одним из полюсов;

• центральные нити, образующиеся из полярных центров-организаторов и связывающие между собой оба полюса;

• полярные нити, которые образуются только при наличии центриолей в перицентриолярных центрах-организаторах и оканчиваются в цитоплазме.

2. Функции веретена деления состоят в следующем:

• веретено обеспечивает расхождение хроматид или хромосом к полюсам. Хромосомные нити укорачиваются и тянут хромосомы в сторону полюсов;

• у животных центральные нити обычно удлиняются и отодвигают полюса друг от друга. Толщина нитей веретена при этом не изменяется.

Механизмы движений нитей:

• активное скольжение нитей веретена происходит, видимо, при взаимодействии с динеиноподобным белком. Механизм схож с механизмом движения жгутиков;

• активную роль играют микрофиламенты, которые прикрепляются к нитям веретена и подтягивают с их помощью хромати-ды или хромосомы. В аппарате веретена найдены актиновые нити и миозин. Цитоханазин, дестабилизирующий актиновые нити, способен блокировать действие веретена.

Вопрос 38. Набор хромосом

/. Геном. Плоидностъ клеток

2. Политенные хромосомы

1. Весь фонд генетической информации каждого клеточного ядра — геном — распределен между некоторым постоянным числом хромосом (п). Это число специфично для каждого вида или подвида. У лошадиной аскариды оно равно 1, у кукурузы — 10, у человека — 23, у водоросли Netrium digitus — около 600. Хромосомы одного набора различаются по следующим критериям:

• величине;

• картине хромомер;

• положению перетяжек;

• содержанию информации.

В зависимости от кратности набора хромосом — плоидности — клетки делятся:

• на гаплоидные;

• диплоидные;

• полиплоидные.

Гаплоидными называются клетки, которые содержат одинарный набор хромосом («), например половые клетки.

Если клетки содержат двойной набор хромосом (2_П), они диплоидные, так как генетическая информация в них представлена дважды. Диплоидны почти все соматические клетки высших растений и животных. Они содержат один отцовский и один материнский набор хромосом.

В полиплоидных клетках имеется несколько наборов хромосом (4_П, 8_П, 16_П и т. д.). Эти клетки часто особенно активны в метаболическом отношении, например многие клетки печени у млекопитающих.

Гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате мейоза, а диплоидные из гаплоидных — в результате оплодотворения.

Полиплоидные клетки возникают из диплоидных путем эндо-митоза — преждевременно прерванного деления ядра: после полной репликации и разделения хроматид дочерние хромосомы остаются в одном клеточном ядре, вместо того чтобы распределиться между двумя ядрами. Этот процесс может повторяться многократно.

Аномалии при образовании половых клеток могут приводить к полиплоидии всего организма. При неполной репликации некоторые части генома, например гетерохроматин, не реплицируются и остаются после эндомитоза диплоидными, в отличие от других частей, которые становятся полиплоидными.

Амплификация генов — это многократная сверхрепликация, когда реплицируются только определенные гены, которые становятся полиплоидными (гены для р-РНК в ядрышке).

Хромосомы диплоидного ядра могут быть сгруппированы попарно, по две гомологичные хромосомы. Большинство из них (так называемые аутосомы) попарно идентичны. Только две половые хромосомы, определяющие пол особи, у самцов неодинаковы — это хромосомы X и Y (гетерохромосомы). Большую часть Y-хромосомы занимает конститутивный гетерохроматин. У самок имеются две Х-хромосомы. Однако у бабочек, птиц и ряда других животных дело обстоит наоборот: самцы имеют набор XX, самки — XY.

2. Политенные хромосомы (гигантские хромосомы) содержат во много раз больше ДНК, чем обычные. Они не изменяют своей формы на протяжении цикла деления и достигают длины до 0, 5 мм и толщины 25 мкм. Они встречаются, например, в слюнных железах двукрылых (мух и комаров), в макронуклеусе инфузорий и в тканях завязи бобов. Чаще всего они видны в гаплоидном числе, так как гомологичные хромосомы тесно спарены. Политения возникает в результате эндорепликации. По сравнению с эндомитозом это еще более редуцированный процесс деления — после репликации хроматиды не разделяются (процесс повторяется многократно). При этом разные отрезки ДНК умножаются в различной степени:

• участки центромер — незначительно;

• большинство информативных областей — приблизительно в 1000 раз;

• некоторые — более чем в 30 000 раз.

Поэтому политенные хромосомы представляют собой пучки из бесчисленных хроматид, разделенных не полностью. Хроматиды растянуты, гомологичные хромомеры образуют темные диски, тесно расположенные вдоль хромосомы. Эти диски разделены более светлыми полосами. Вероятно, на хроматиде один диск и одна промежуточная полоса образуют помимо спейсера один ген (реже несколько генов), который, по-видимому, находится в диске. Политенные хромосомы чрезвычайно бедны гетерохроматином.

На политенных хромосомах отдельные диски временами раздуваются в пуфы (кольца Бальбиани). Там гомологичные хроматиды отделяются друг от друга, гомологичные хромомеры раздвигаются и возникает разрыхленная структура транскрипци-онно-активного хроматина. В пуфах содержится меньше гис-тона Hi, чем в дисках, вместо него здесь находится фермент РНК-полимераза (что указывает на синтез РНК). В промежуточных полосах тоже мало гистона Hi, но есть РНК-полимераза и, возможно, происходит хотя бы незначительный синтез РНК.

Вопрос 44. Гаметогенез

1. Стадии сперматогенеза

2. Фазы овогенеза

3. Образование яйцеклеток у человека и млекопитающих

1. Процесс формирования половых клеток (гамет) известен под общим названием гаметогенеза. Он характеризуется рядом весьма важных биологических процессов и протекает несколько по-разному при созревании сперматозоидов — сперматогенезе и яйцеклеток — овогенезе.

Семенник состоит из многочисленных канальцев. На поперечном разрезе канальца видно, что его стенка имеет несколько слоев клеток, представляющих собой последовательные стадии развития сперматозоидов — сперматогенеза.

Наружный слой составляют сперматогонии — клетки округлой формы. У них относительно большое ядро и значительное количество цитоплазмы. В период эмбрионального развития и после рождения вплоть до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличивается число этих клеток в семенниках. Период интенсивного деления сперматогониев называется периодом размножения.

После наступления половой зрелости часть сперматогониев также продолжает делиться митотически и образовывать такие же клетки, но некоторые из сперматогониев перемещаются в следующую зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь происходит значительное возрастание размеров клетки за счет увеличения количества цитоплазмы. В этой стадии они называются сперматоцитами первого порядка.

Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания, когда происходят два быстро наступающих одно вслед за другим деления. Из каждого сперматоцита первого порядка сначала образуются два сперматоцита второго порядка, а затем четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры.

Деление клеток во время периода созревания сопровождается перестройкой хромосомного аппарата — происходит процесс мейоза. Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальцев, где из них формируются сперматозоиды. У большинства диких животных сперматогенез происходит лишь в определенные периоды года. В промежутках между ними в канальцах семенников содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большинства домашних животных сперматогенез происходит в течение всего года.

2. Фазы овогенеза сопоставимы с таковыми при сперматогенезе. В этом процессе также имеется период размножения, когда интенсивно делятся овогонии — мелкие клетки с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млекопитающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сформировавшиеся к этому времени овоциты первого порядка сохраняются далее без изменения многие годы.

С наступлением половой зрелости отдельные овоциты периодически вступают в период роста. Овоциты увеличиваются, в них накапливаются желток, жиры, пигменты. В цитоплазме клетки, ее органоидах и мембранах происходят сложные морфологические и биохимические преобразования. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание.

Далее наступает период созревания, в процессе которого происходят два последовательных деления, связанные с преобразованием хромосомного аппарата — мейозом. Кроме того, эти деления сопровождаются неравномерным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При первом делении — делении овоцита первого порядка — образуются:

• одна крупная клетка — овоцит второго порядка, содержащая почти всю цитоплазму;

• маленькая клетка, получившая название полярного, или редукционного, тельца.

При втором делении цитоплазма снова распределяется неравномерно. Образуются:

• одна крупная овотида;

• второе редукционное тельце.

В это время первое редукционное тельце также может разделиться на две клетки. Таким образом, из одного овоцита первого порядка образуются:

• одна овотида;

• редукционные тельца.

Далее из овотиды формируется яйцо, а редукционные тельца рассасываются или сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцу получение значительного количества цитоплазмы и питательных веществ, которые потребуются в будущем для развития зародыша.

3. У млекопитающих и человека периоды размножения и роста яйцевых клеток проходят в фолликулах. Фолликул заполнен жидкостью, а внутри его находится яйцеклетка. Во время овуляции стенка фолликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как правило, в маточные трубы — яйцеводы. Период созревания яйцевых клеток протекает в трубах, здесь же происходит оплодотворение. У женщин обычно ежемесячно созревает одна яйцеклетка, а за весь период половой зрелости их формируется около 400.

Вопрос 45. Мейоз

/. Мейоз — редукционное деление. Фазы мейотического деления

2. Деление первое

3. Деление второе

4. Значение мейотического деления

1. В ядрах соматических клеток все хромосомы парные, набор хромосом диплоидный (двойной). Ядра незрелых половых клеток тоже диплоидные. В процессе созревания половых клеток происходит редукционное деление — мейоз, при котором число хромосом вдвое уменьшается, становится гаплоидным (одинарным).

Мейоз происходит во время гаметогенеза. Этот процесс совершается во время двух следующих одно за другим делений периода созревания, называемых соответственно первым и вторым мейотическим делением. Каждое из этих делений имеет следующие фазы: • Интерфаза I. Деление первое.

• профаза I;

• прометафаза I;

• метафаза I;

• анафаза I;

• телофаза I.

• Интерфаза II (гетерокжез). Деление второе:

• профаза II;

• метафаза II;

• анафаза II;

• телофаза II.

В интерфазе I количество хромосомного материала удваивается путем редупликации молекул ДНК.

2. Из всех фаз наиболее продолжительна и сложна по протекающим в ней процессам профаза I первого деления. В ней различают 5 последовательных стадий:

• первая стадия — лентонема — стадия длинных, тонких, слабо спирализованных хромосом, на которых видны утолщения (хромомеры);

• вторая стадия — зигонема — стадия попарного соединения гомологических хромосом, при котором хромомеры одной гомологической хромосомы точно прикладываются к соответствующим хромомерам другой. Это явление называется конъюгацией;

• третья стадия — пахинема — стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы соединены в пары — биваленты, число которых соответствует гаплоидному набору хромосом. На этой стадии каждая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из двух хроматид, поэтому каждый бивалент включает в себя четыре хроматиды. В это время конъюгирующие хромосомы переплетаются, что приводит к обмену участками хромосом. Происходит перекрест. Процесс называется кроссинговером;

• четвертая стадия — диплонема, когда гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроссинговер, они продолжают оставаться связанными;

• пятая стадия — диакинез, на которой отталкивание гомологичных хромосом продолжается, но они еще остаются соединенными в биваленты своими концами, образуя характерные фигуры — кольца и кресты. На этой стадии хромосомы максимально спирализованы, укорочены и утолщены. Непосредственно после диакинеза ядерная оболочка растворяется.

В прометафазе I спирализация хромосом достигает наибольшей степени. Они перемещаются в области экватора. В метафазе I биваленты располагаются по экватору так, что центромеры гомологичных хромосом обращены к противоположным полюсам и отталкиваются друг от друга.

12 3 4 5 6 7 8 9 Следующая ⇒