Биология индивидуального развития

Стр 1 из 4Следующая ⇒

Биология индивидуального развития

Учебник.

Бесчётнов И.И. Ростов на Дону 2012г. Основы эмбриологии.

Токин Б.П. Москва 1987г. Общая эмбриология.

Бильберт 2003г. Биология развития.

Оглавление

Биология индивидуального развития. 1

Учебник. 1

Предмет, проблемы, прикладное значение, связи с другими науками, краткая история эмбриологии. 3

История. 3

Проблемы БИР. 4

Прикладное значение. 5

Развитие половых клеток. 7

Развитие женских пол.клеток – оогенез. 7

Типы питания яйцеклеток (типы накопления пит.веществ ооцитом): 7

Морфология яйцеклеток. 8

Развитие мужских пол. клеток – сперматогенез. 9

Оплодотворение и другие способы полового размножения. 10

Биологическое значение: 10

Механизм оплодотворения. 10

Нерегулярные формы размножение. Партеногенез. 12

Дробление и образование бластулы.. 13

Биологическое значение процесса дробления: 13

Морфология дробления у разных групп животных. 13

Судьба бластомеров при дроблении. 15

Предмет, проблемы, прикладное значение, связи с другими науками, краткая история эмбриологии.

Эмбриология (лат. «под оболочками» - те процессы, которые протекают в яйце под скорлупой – эмбриональные процессы) – наука о зародышевом развитии.

Изучает те процессы, которые приводят к образованию многоклеточного организма, состоящего из тканей, органов, систем органов, которые и образуют организм. В последние годы эмбриология стала изучать и пост зародышевой, период.

Пост зародышевой период - с момента выхода организма из яйцевых оболочек/рождения и заканчивается старением и смертью. Эмбриональное развитие начинается с момента оплодотворения и завершается выходом из яйцевых оболочек.

Презародышевое развитие, зародышевое развитие и постзародышевое развитие.

Отличия от других наук.

Отличается тем, что изучает ациклические, т.е. необратимые процессы: клеточная дифференцировка (образование из однородного материала, разнородного материала), морфогенез, рост животных (увеличение массы и размеров организма).

Цитология и проч. изучают циклические, статические процессы – секреция и проч.

Биология индивидуального развития – наука о клеточной дифференцировке, морфогенезе и росте организма.

Тесно связана с многими дисциплинами биологии. Близка с теорией эволюции.

История.

Началось в древности. Рождение ребёнка вызывало удивление у многих, множество мифов и легенд. Теория преформации и теория эпигенеза. Преформисты: развития не происходит, идёт рост органов, которые в зародышевом материале (в половых клетках). Сторонники эпигенеза считали, что все структуры и их функции появляются в процессе развития под влиянием внешних факторов среды, развитие происходит их материалов, не имеющих структур.

Теорию преформизма предвосхитил Гиппократ (5-4 век до н.э.). Считал, что все органы образуются одновременно, в основе роста лежит огонь.

Теорию эпигенеза предвосхитил Аристотель (4век до н.э.).

Вплоть до 16 века н.э. не было видных исследователей. 17 век, после появления микроскопа, многие учёные начали рассматривать развитие на другом уровне.

Левенгук. 167х год. Увидел сперматозойды.

Сваморда – изучал личиночное развитие.

Мальпиги – изучал развитие зародыша курицы.

Исследования укрепили позиции преформистов, увиденное толковали, как органы человека готовые. Преформисты разделились на Овистов и анималькулистов.

Овисты – зародыш уже готовый, но маленький уже есть в яйцеклетке.

Анималькулисты - зародыш уже готовый, но маленький уже есть в сперматозойде.

18 век. Молодой петербургский академик Каспар Фридрих Вольф – «Теория зарождения». Обратил внимание, что все структуры появляются в процессе новообразования, в процессе развития. Изучал развитие птиц. Чётко видел три зародышевых листка, показал морфогенез (образование нервной и кишечной трубок). К нему не прислушались.

19 век. Карл Максимович Бэр. Петербургский академик, эмбриолог. Изучал развитие млекопитающих. Развил учение об эпигенезе. Показал, что органы и ткани образуются последовательно в результате клеточной дифференцировки, показал наличие трёх зар.листков(вместе с учёным Пандером). «История развития организмов». Основатель эмбриологии. Показал, что на ранних стадиях развития зародыши разных позвоночных имеют единый план строения – закон зародышевого сходства.

Дарвин обратился к эмбриологам за помощью в подтверждении теории естественного отбора. Большая заслуга принадлежит А.Ковалевскому (хордовые животные и асцидии, обнаружил сходство в развитии, показал единство в происхождении всего животного царства) и Мечникову (теория фагоцител (? ) ). В это время возникла эволюционная эмбриология.

Эрнст Геккель и Мюллер сформулировали биогенетический закон: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.

Геккель указывал, что причиной онтогенеза является филогенез. «Филогенез определяет онтогенез». Позже Александр Николаевич Северцев опроверг это суждение и показал, что онтогенез определяет филогенез. Отклонения на ранних стадиях – архаллаксис. Отклонения на средних стадиях развития – девиация. Отклонения на поздних стадиях – анаболия. Все они суммируются и приводят к образованию признака. Теория филэмбриогенезов создана.

В конце 19 века, немецкие учёные Вильгельм Ру занялся факторами, которые оказывают влияние на развитие. Стал изучать, самодифференцировка или зависимая дифференцировка идёт. Разделял зародыша и части и смотрел, что будет образовываться. Пересаживал части зародышей. Считал, что надо разделить на причинно-следственные отрезки. Считал, что есть факторы как в самой клетке, так и внешние. Заложил начало экспериментальной эмбриологии.

Дриш сформулировал закон зародышевой регуляции. Брал зародышей морского ежа, встряхивал в бескальциевой среде и бластомеры распадались. Из каждого бластомера в морской воде образовывались нормальные ежи.

Большую роль в создании экспериментальной эмбриологии имел Шпена.

Филатов работал в Ростовском институте.

В двадцатом веке многое было дано генетиками эмбриологами. После расшифровки ген.кода, многие генетики отделились от эмбриологов и заявили, что развитие определяется только генами.

Позже выяснилось, что межклеточное вещество и клетки-соседи тоже оказывают большое влияние, генетический материал хоть и имеет большую роль, но и эпигенетика важна.

Проблемы БИР

Познание клеточной дифференцировки – как из зиготы в процессе развития образуются миллиарды клеток, а те – органы, системы и организмы.

Подпроблемы: как реализуется эта программа, как определённые органы и ткани распределяются пространственно в организме.

Детерминация – что заставляет клетку пойти по пути образования мышцы, крови…

Индукция в развитии - -зачатки оказывают большое влияние на развитие своих клеток-соседей.

Познание механизмов ростовых процессов – что управляет процессом роста.

Популяционная эмбриология – как изменяется генофонд популяции, изменение разнообразия в популяции.

Прикладное значение.

Повышение плодородия и продуктивности животных связаны с достижениями в эмбриологии.

1. Искусственное осеменение.

2. Искусственная инкубация. Развитие многих рыб и птиц проводится так.

3. Естественные инкубаторы. Все яйцеклетки продуктивной особи собираются, оплодотворяются и подсаживаются тем, кто низкопродуктивен.

4. Искусственное оплодотворение в медицине.

Тесная связь с терратологией. Выяснение причин. Оказывают влияние внешние факторы: ионизирующее изучение, инфекционные заболевания, лекарственные препараты.

1 Губки дают хоаноциты (стволовые) и алеоциты(? ) (дают гоноциты)

2 Кишечнополостные имеют клетки интерстециальные клетки.

3 плоские и кольчатые черви имеют нелобласты, которые могут встать на путь образования гоноцитов.

У растений и небольшой группы животных имеются эти клетки, которые из соматических могут дать начало половым.

У большинства животных во взрослом организме нет клеток, которые становятся половыми органами. У них закладка пол.органов и их клеток, половых клеток происходит в зародышевом состоянии. Вне яичников и вне семенников закладка происходит.

У Циклопа имеется яйцеклетка с половым хроматином – гранулы – эктосомы. В зависимости от того, в какую клетку попадут эктисомы при дроблении, та клетка и пойдёт по пути образования гоноцитов.

У насекомых обособление происходит уже на 9-12 борозде деления. Очень рано.

У позвоночных клеток гоноциты выражены на стадии бластулы или гаструлы, у хордовых на стадии нейролы видны эктосомы в клетках.

У птиц в процессе органогенеза, в области желточного мешка, закладываются первичные половые клетки. Внезародышевый материал. У млеких тоже – вне зародыша.

Отличаются первичные половые клетки тем, что в них содержится большое количество гликогена. Эктосомы – рибонуклеопротеиды.

Когда закладываются половые органы, первичные половые клетки мигрируют туда и заселяют их.

Развитие половых клеток.

Гаметогенез.

Морфология яйцеклеток.

Отличительный признак от соматических клеток:

Гаплойдный набор хромосом.

Кортикальный слой – альвиолы около оболочки дают начало ему(кортекс). Содержится большое количество ферментов, необходимых в процессе оплодотворения, отвечает за организацию структур в клетке.

Имеются дополнительные оболочки: первичные (Желточная оболочка – продукт жизнедеятельности яйцеклетки. Почти у всех встречаются.), вторичные (Продукт жизнедеятельности фолликулярных клеток. Прочная. Для сперматозоидов имеются микропии – отверстия. У рыб, насекомых.) и третичные (Продукт жизнедеятельности половых желёз. У яйца курицы: белковая, паутинная, скорлуповая).

Функции оболочек – защитная, питательная.

Наличие большого количества желтка. По количеству и распределению желтка, классификация создана (алицительные, олиголицитальные, мезолицетальные, полилицетальные; гомолицетальные(лизолицетальные), телолицетальные, центролицетальные).

Полярность клетки.

Механизм оплодотворения.

Наблюдаются различные взаимодействия гамет:

1. Дистантное (на расстоянии). Яйцеклетки выделяют аттроктанты – могут увеличивать подвижность сперматозойдов, определяют направленность сперматозоидов. С помощью третичной оболочки, яйцеклетка морского ежа выделяет пептид – Сперакт (10 аминокислот), у другого вида выделили аналогичный Резакт (14 аминокислот). Специфичны для видов. В случае внутреннего оплодотворения, считается, что сперматозоиды движутся против тока жидкости – реотаксис.

2. Контактное (контакт клеток). Приводит к активации яйцеклетки, морфологическим преобразованиям. При контактным взаимодействиях, можно выделить акросомную реакцию и кортикальную реакцию.

· Акросомная реакция связана с поведением акросомы и акросомного пузырька, содержащего большое количество гидролитических ферментов (гиалуранидаза расщепляет фолликулярные клетки).

· Кортикальная реакция. Как только устанавливается связь, сперматозоид встречается с гликопротеидами яйцеклетки, через мембрану сперматозоиды начинают интенсивно входить ионы кальция и натрия. Повышение ионов Кальция приводит к экзоцитозу (вскрытие акросомного пузырька). Повышение ионов Натрия увеличивает pH среды – увеличивает подвижность. Образуется акросомная нить – вырост внутренней мембраны акросомного пузырька (полимеризация актина! ). Образуется микроворсинка, пронизывающая разрушенные оболочки яйцеклетки и достигает желточной (первичной) оболочки. После этого наблюдается узнавание яйцеклетки/сперматозойда – свой ли это. Происходит за счёт вещества на мембране акросомной нити – биндин (видоспецифичное). В случае узнавания, желточная оболочка разрушается, нить разрастается и касается плазматической мембраны яйцеклетки. Мембрана образует пузырёк – «бугорок оплодотворения». Нить и пузырёк контактируют, образуется сквозной проход между сперматозоидом и яйцеклеткой, содержимое сперматозоида перекачивается в яйцеклетку. Мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Это приводит к изменению мембранного потенциала клетки – становится положительным. Это препятствует проникновению других сперматозоидов – первый из механизмов против полиспермии.

У некоторых животных образуется несколько нитей, у некоторых – не образуется. У некоторых насекомых, высших рыб имеются вторичная оболочка. – сперматозоид может проникнуть только в определённом месте - микропиле.

Активация яйцеклетки связана с кортикальной реакцией. Внутри есть кортикальные альвеолы с различными хим.веществами(ферменты): протолитические: витиллиновая деламиназа (расчепляет пространство между желточной и плазматической мембраной), сперм-рецепторная гидролаза (слущивает лишние сперматозоиды), фактор - гликопротеид, всасывающий воду между плазматической мембраной и желточной оболочкой, фактор отвердения желточной оболочки., фактор – гиалиновый белок (принимает участие в образовании гиалиновой оболочки).

Экзоцитоз альвеол начинается после установления контакта со сперматозоидов. Аналогично используются ионы кальция и натрия. Пузырьки сливаются с мембраной, вскрываются, изливаются. Раскрывается пространство между оболочками, лишние сперматозоиды сбрасываются, всасывается вода (оболочка отходит далеко от плазмалеммы) и накапливается, образуется перивителлиновое пространство. Жидкость – своеобразная водная среда для развития организма. Желточная оболочка отвердевает и превращается в оболочку оплодотворения (второй механизм, препятствующий полиспермии).

В процессе кортикальной реакции образуется две структуры: перивителлиновое пространство и оболочка оплодотворения.

Процесс связан с инозитолфосфатной системой.

3. Внутри яйцеклетки.

Ядро смещается к анимальному полюсу. Выделяются редукционные тельца и образуется зрелое ядро. Ядра превращаются в пронуклеосов. Между ними наблюдаются движения в различных направлениях, потом сходятся и объединяются в ядро зиготы (или сразу начинается дробление, без оболочки).

Хромосомный набор

У пчёл и ос организм представлен гаплоидными клетками, у других клетки диплоидны. Восстановление может протекать амейотическим и мейотическим способом.

Амейотический – яйцеклетка не проходит периода созревания – она диплоидна.

Мейотический (чаще всего) – яйцеклетка гаплоидна. Восстановление происходит при первом митотическом делении редукционной яйцеклетки – при первом дроблении ядра объединяются.

· Искуственный партеногенез. Учёный Тихомиров провёл впервые на тутовом шелкопряде с хим. воздействием. В начале двадцатого века американец Лёб потирал органическими кислотами яйцеклетки морского ёжа и провёл партеногенез. Батайон делал инъекции яйцеклеткам лягушки и побуждал к развитию их. Партеногенез у млекопитающих удавалось запустить, но все организмы на стадии бластоцисты погибали. (яйцеклетка не способна синтезировать всё, что необходимо, без кода сперматозоида).

Гиногенез – яйцеклетка побуждается к развитию сперматозоидами других видов. Асцидии, серебряный карась.

Андрогенез – развитие идёт за счёт цитоплазмы яйцеклетки и ядра мужской половой клетки. Редок, у животных он идёт у тутового шелкопряда. У кукурузы, табака идёт. Образуются самцы тутового шелкопряда. Управление полом потомства ведётся также через температуру.

Определение пола при партеногенезе.

Гетерогаметность и гомогаметность организмов.

Дробление и образование бластулы

Дробление осуществляется с помощью митотических делений

Дробление зиготы отличается от деления соматических клеток:

· При делении зиготы отсутствует рост клеток и в целом – организма. Такая последовательность митотических делений, не сопровождающаяся ростом клеток и получила название «дробление».

Клетки, получающиеся при дроблении – бластомеры. «Бластос» - зачаток, «мер» - часть.

Плоскости деления зиготы – «борозды дробления». Различают меридианальные, экваториальные, широтные, тангенциальные.

· При дроблении зиготы сокращён митотический цикл. G₁ и G₁-фазы отсутствуют, т.к. вещества запасные накоплены в зиготе в процессе оогенеза.

· При делении клетки не расходятся, всегда вместе.

Биологическое значение процесса дробления:

Приводит к образованию многоклеточного организма, состоящего из сотен и тысяч клеток.

Дробление приводит к восстановлению ядерноплазменного отношения (V_ядра/V_{цитоплазмы}) [у морского ежа норма = 1/6. А соотношение у яйцеклетки = 1/550. Результат – анабиоз клетки, т.к. ядро не способно поддерживать так много цитоплазмы активной.]