Развитие женских пол.клеток – оогенез.

Развитие яйцеклеток происходит в корковом веществе яичника. Проходят три периода:

1. Размножения

2. Роста

3. Созревания

Размножение происходит в эмбриональном периоде развития и характеризуется интенсивными митотическими делениями. Гоноцит делится и даёт 7 млн. оогониев. К моменту рождения остаётся 1 млн. оогониев. К половому созреванию остаётся около 400, 000 оогониев.

Период роста – накопление питательных веществ. Две фазы: превителлогенез (до накопления желтка) и вителлогенез (накопление желтка).

В первую фазу происходит накопление различных видов РНК. Клетка чуть увеличивается и становится ооцитом первого порядка. Накопление рибосомной РНК происходит с помощью амплификации генов (часть ДНК, содержащая гены рРНК, копируется отдельно, отделившийся кусок ещё и ещё раз копируется, а потом эти кусочки сворачиваются в ядрышки). Синтез иРНК происходит на хромосомах типа «Ламповых щёток». Будут работать тогда, когда зародыш начнёт развиваться.

Во вторую фазу происходит накопление питательных веществ виде желтка. Экзогенно или эндогенно. Экзогенно у большинства животных. Желток приходит из других органов, из печени. Приходит вещество Вителлогенин, которое дают начало липовителлину и фосвитину. Позже они объединяются и дают начало желточным гранулам.

Типы питания яйцеклеток (типы накопления пит.веществ ооцитом):

1. Фагоцитарный – диффузный. Характерно для тех, у кого нет яичников, яйцеклетки в полостях образуются.

2. Солитарный – без участия вспомогательных клеток. У морского ежа, моллюсков. В яичнике на базальной пластинке имеются клетки-гоноциты. Один из них начинает интенсивно всасывать питательные вещества из полости структуры, увеличивается.

3. Алиментарный – с помощью вспомогательных клеток.

3.1. Нуклиментарный. Оогонии интенсивно делятся и образуют колонию клеток, соединены цитоплазматическими мостиками между собой. Та клетка, которая соединена большим количеством мостиков, начинает всасывать пит.вещества из других. Процесс электрофореза имеет роль. Та сестринская клетка, которая увеличивается – ооцит.

3.2. Фолликулярный – позвоночные животные и человек. Имеет ооцит, околоплазматическое пространство и фолликулярные клетки. Фол.клетки и яйцеклетки имеют микроворсинки, направленные друг к другу. Имеются щелевые контакты, через которые передаются различные РНК. Желток приходит из печени, проходит между фол.клетками и попадают в околоплазматическое пространство. Процессом пиноцитоза он попадает в яйцеклетку.

Дополнительная оболочка – «Зона радиата», блестящий слой.

Период роста идёт всю жизни. В нём идёт процесс подготовки к делению.

Период созревания характеризуется митотическими делениями: редукционное и эквационное.

В результаты редукционного деления образуется Ооцит второго порядка (1n2c) и редукционное тельце. После эквационного деления образуется яйцеклетка и второе редукционное тельце, делится так-же первое ред.тельце.

Общий итог – три ред.тельца и яйцеклетка.

Биологическое значение: приводит к образованию клеток гаплойдных клеток (по 23 хромосомы); происходит накопление пит.веществ в виде желтка; комбинативная изменчивость.

Морфология яйцеклеток.

Отличительный признак от соматических клеток:

Гаплойдный набор хромосом.

Кортикальный слой – альвиолы около оболочки дают начало ему(кортекс). Содержится большое количество ферментов, необходимых в процессе оплодотворения, отвечает за организацию структур в клетке.

Имеются дополнительные оболочки: первичные (Желточная оболочка – продукт жизнедеятельности яйцеклетки. Почти у всех встречаются.), вторичные (Продукт жизнедеятельности фолликулярных клеток. Прочная. Для сперматозоидов имеются микропии – отверстия. У рыб, насекомых.) и третичные (Продукт жизнедеятельности половых желёз. У яйца курицы: белковая, паутинная, скорлуповая).

Функции оболочек – защитная, питательная.

Наличие большого количества желтка. По количеству и распределению желтка, классификация создана (алицительные, олиголицитальные, мезолицетальные, полилицетальные; гомолицетальные(лизолицетальные), телолицетальные, центролицетальные).

Полярность клетки.

Развитие мужских пол. клеток – сперматогенез.

Развиваются в стенках извитых семенных канальцев семенников.

В развитии проходятся четыре периоды:

1. Размножения _{(гоноциты, сперматогонии, сперматоциты 1)}

2. Роста

3. Созревания _{(Сперматоциты 2, сперматиды)}

4. Формирования (спермиогенез) _{(Сперматозоиды)}

Закладываются в эмбриональном периоде.

Из гоноцитов образуются сперматогонии. Дальше образуются сперматоциты первого порядка(2n4s).

Период созревания: образуются после ред. деления сперматоциты второго порядка(1n2s). После эквационного деления образуются сперматид ы.

В периоде формирования из округлых сперматид образуются зрелые сперматозоиды с характерными частями.

Значение – комбинативная изменчивость.

Время жизни.

В половых путях – до четырёх суток не теряется подвижность, оплодотворяющая способность – двое суток. В речной воде – несколько часов. У некоторых животных многие месяцы сперматозоиды хранятся в пол. путях.

Оплодотворение и другие способы полового размножения.

Оплодотворение – совокупность процессов, приводящих к слиянию двух половых клеток – мужской и женской.

Процесс начинается с сингамии (слияние двух половых клеток) и завершается кариогамией (объединением ядер).

В результате оплодотворения всегда образуется одноклеточный организм – зигота.

Биологическое значение:

Восстанавливается диплойдный набор хромосом, свойственный виду;

Приводит к активации яйцеклетки (выходит из анабиоза);

Слияние двух клеток разных организмов приводит к многообразию организмов.

Ему (оплодотворению) предшествует процесс осеменения.

Осеменение – куда выбрасываются половые клетки. Выделяют наружное и внутреннее осеменение.

· Наружное – характерно водным животным. Половые продукты выбрасываются в воду.

· Внутреннее – выбрасываются/вводятся непосредственно в половые пути самки. Оплодотворяющая способность очень высока.

· Наружновнутреннее осеменение – характерно для некоторых беспозвоночных, обитающих в почве, хордовым (хвостатые амфибии). Самцы выбрасывают сперматофоры.

· Кожное осеменение – характерно пиявкам.

Механизм оплодотворения.

Наблюдаются различные взаимодействия гамет:

1. Дистантное (на расстоянии). Яйцеклетки выделяют аттроктанты – могут увеличивать подвижность сперматозойдов, определяют направленность сперматозоидов. С помощью третичной оболочки, яйцеклетка морского ежа выделяет пептид – Сперакт (10 аминокислот), у другого вида выделили аналогичный Резакт (14 аминокислот). Специфичны для видов. В случае внутреннего оплодотворения, считается, что сперматозоиды движутся против тока жидкости – реотаксис.

2. Контактное (контакт клеток). Приводит к активации яйцеклетки, морфологическим преобразованиям. При контактным взаимодействиях, можно выделить акросомную реакцию и кортикальную реакцию.

· Акросомная реакция связана с поведением акросомы и акросомного пузырька, содержащего большое количество гидролитических ферментов (гиалуранидаза расщепляет фолликулярные клетки).

· Кортикальная реакция. Как только устанавливается связь, сперматозоид встречается с гликопротеидами яйцеклетки, через мембрану сперматозоиды начинают интенсивно входить ионы кальция и натрия. Повышение ионов Кальция приводит к экзоцитозу (вскрытие акросомного пузырька). Повышение ионов Натрия увеличивает pH среды – увеличивает подвижность. Образуется акросомная нить – вырост внутренней мембраны акросомного пузырька (полимеризация актина! ). Образуется микроворсинка, пронизывающая разрушенные оболочки яйцеклетки и достигает желточной (первичной) оболочки. После этого наблюдается узнавание яйцеклетки/сперматозойда – свой ли это. Происходит за счёт вещества на мембране акросомной нити – биндин (видоспецифичное). В случае узнавания, желточная оболочка разрушается, нить разрастается и касается плазматической мембраны яйцеклетки. Мембрана образует пузырёк – «бугорок оплодотворения». Нить и пузырёк контактируют, образуется сквозной проход между сперматозоидом и яйцеклеткой, содержимое сперматозоида перекачивается в яйцеклетку. Мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Это приводит к изменению мембранного потенциала клетки – становится положительным. Это препятствует проникновению других сперматозоидов – первый из механизмов против полиспермии.

У некоторых животных образуется несколько нитей, у некоторых – не образуется. У некоторых насекомых, высших рыб имеются вторичная оболочка. – сперматозоид может проникнуть только в определённом месте - микропиле.

Активация яйцеклетки связана с кортикальной реакцией. Внутри есть кортикальные альвеолы с различными хим.веществами(ферменты): протолитические: витиллиновая деламиназа (расчепляет пространство между желточной и плазматической мембраной), сперм-рецепторная гидролаза (слущивает лишние сперматозоиды), фактор - гликопротеид, всасывающий воду между плазматической мембраной и желточной оболочкой, фактор отвердения желточной оболочки., фактор – гиалиновый белок (принимает участие в образовании гиалиновой оболочки).

Экзоцитоз альвеол начинается после установления контакта со сперматозоидов. Аналогично используются ионы кальция и натрия. Пузырьки сливаются с мембраной, вскрываются, изливаются. Раскрывается пространство между оболочками, лишние сперматозоиды сбрасываются, всасывается вода (оболочка отходит далеко от плазмалеммы) и накапливается, образуется перивителлиновое пространство. Жидкость – своеобразная водная среда для развития организма. Желточная оболочка отвердевает и превращается в оболочку оплодотворения (второй механизм, препятствующий полиспермии).

В процессе кортикальной реакции образуется две структуры: перивителлиновое пространство и оболочка оплодотворения.

Процесс связан с инозитолфосфатной системой.

3. Внутри яйцеклетки.

Ядро смещается к анимальному полюсу. Выделяются редукционные тельца и образуется зрелое ядро. Ядра превращаются в пронуклеосов. Между ними наблюдаются движения в различных направлениях, потом сходятся и объединяются в ядро зиготы (или сразу начинается дробление, без оболочки).

⇐ Предыдущая 1 234 Следующая ⇒