ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ ОСЕТРОВЫХ РЫБ

Введение

При заводском воспроизводстве осетровых рыб их развитие от получения оплодотворенных яиц до выпуска в пруды личинок находится под контролем рыбовода. От условий развития зародышей (в инкубационных аппаратах) и предличинок в выростных сооружениях зависит успех рыбоводного процесса. Поэтому очень важно уметь правильно оценить влияние этих условий на зародышей и предличинок.

В период зародышевого развития от оплодотворения яиц до вылупления зародышей из оболочек, при благоприятных условиях инкубации (нормальной загрузке инкубационного аппарата икрой, достаточной проточности и нормальной для данного вида рыб температуре) в хорошей икре за период инкубации отмирают не оплодотворившиеся (не активированные и партеногенетически дробящиеся) яйца, а также единичные уродливые зародыши, развившиеся из полиспермных яиц (т.е. яиц, в которые проникли 2 или несколько спермиев). Определение типичности строения зародышей и размера отхода икры в период инкубации позволяют оценить рыбоводное качество данной партии икры, правильность примененного способа осеменения и условия инкубации. Когда в икре большой процент полиспермных яиц и полиспермных зародышей, следует обратить внимание на условия выдерживания самок до и после инъецирования их суспензией гипофизов, на отбор самок для инъекции, а также на условия инкубации.

У предличинок в период от их вылупления из оболочек до перехода на активное питание быстро развиваются основные системы органов; предличинки подвижны, растут медленно. В это время они очень чувствительны к качеству воды и дефициту кислорода в воде. При неблагоприятных условиях у них возникают различные нарушения строения, а при резких изменениях условий могут погибнуть предличинки, имеющие нормальное строение. Гибель предличинок в период, предшествующий переходу их к жаберному дыханию, обычно связана с дефицитом кислорода, а в период после перехода на активное питание - с аномалиями строения пищеварительной и других систем органов, вызванными влиянием неблагоприятной температурой и загрязнением воды, в которой происходит их развитие. Типичное строение предличинок и небольшой процент их гибели свидетельствуют о том, что они развиваются в благоприятных условиях.

Таким образом, для того чтобы контролировать качество рыбоводных мероприятий и совершенствовать биотехнику рыбоводства, нужно уметь отличать нормально развивающиеся зародыши oт неоплодотворенных яиц (не активированных и партеногенетически дробящихся), полиспермных и других уродливо развивающихся зародышей, а также нормальных предличинок от уродливых.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ ОСЕТРОВЫХ РЫБ

Период от конца гаструляции до начала пульсации сердца. Этот период включает:

1. развитие организма в оболочке икринки.

2. развитие свободного эмбриона (предличинки) от момента вылупления из икринки до начала перехода на активное питание.

В процессе эмбрионального развития в зародыше постепенно закладываются: нервная, выделительная, кровеносная, мышечная системы органов, начинает пульсировать сердце, обособляется и быстро растет хвостовой отдел; зародыш начинает совершать колебательные движения, разрывает оболочку икринки, выходит из оболочки и становится предличинкой.

Эмбриональный период развития осетровых рыб состоит из 5 этапов и 36 стадий:

1 Этап - Оводнение икринки и появление бластодиска (1 – З ст.).

2 Этап - Дробление бластодиска до бластулы (4 – 12 cт.).

З Этап - Образование зародышевых пластов - гаструляция (13-18 ст.).

4 Этап - Дифференциация зародышевых пластов на зачатки основных органов (19- 28 ст.).

5 Этап – Развитие зародышей от начала пульсация сердца до вылупления (29-36 ст.).

Этап - Гаструляция

После того как оплодотворенное яйцо, благодаря непрерывному ряду делений, превратилось в многоклеточный пузырек - бластулу, в нем начинаются сложные перемещения: материал краевой зоны вворачивается внутрь, а светлая анимальная область разрастается и покрывает снаружи темные вегетативные клетки. Эти процессы называются гаструляцией, а зародыш в описываемый период - гаструлой.

К концу гаструляции остается только светлый материал анимальной области бластулы, который показывает весь зародыш и образует наружный слой стенки гаструлы, а краевая зона и богатые желтком темные клетки вегетативной области все оказываются внутри, где они образуют внутренний слой зародыша.

СТАДИЯ 13.

рнс.13 - вид сбоку

Стадия 13 - начала гаструляции (рис. 13). Немного выше экватора на спинной стороне зародыша образовалась узкая, сильно пигментированная полоска.

СТАДИЯ 14.

рис.14. бл. - бластопор

Стадия 14 - ранней гаструляции (рис. 14). На месте пигментной полоски образовалось углубление бластопор.

СТАДИЯ 15.

рис.15

а - вид сбоку, со спинной стороны; б- вид снизу, бл.- бластопор; в.пл.-ввернувшийся клеточный пласт, просвечивающий на спинной стороне; желт.пр.- желточная пробка; п.д. - полость дробления, просвечивающая через наружный слой.

Стадия 15 - средней гаструлы (рис. 15). На этой стадии светлый анимальный материал покрывает 2/3 поверхности зародыша. Бластопор замыкается в кольцо.

СТАДИЯ 16.

рис.16

а- вид со спинной стороны б- вид снизу

Стадия 16 - большой желточной пробки. Щель бластопора замыкается в кольцо, окружая темные клетки нижний части зародыша, эта область приобретает вид темной пробки, воткнутой в светлый круглый пузырек, отчего она и получила название желточной пробки.

СТАДИЯ 17.

рис.17-вид снизу, желт. пр. - желточная пробка

Стадия 17 - маленькой желточной пробки (рис. 17). Вся поверхность зародыша, за исключением желточной пробки, небольшого размера покрыта светлым анимальным материалом.

СТАДИЯ 18.

pис. 18 (a)

вид сзади (зародыш уже повернулся в оболочках); бл.- бластопор.

Стадия 18 - щелевидного бластопора (рис. 18-а). Темный вегетативный материал полностью покрыт светлым анимальным (процесс гаструляции закончен). Края бластопора сомкнулись, между ними образовалась узкая щель.

рис. 18 (б)

На рис.18 (б) схематично изображены в разрезе зародыши на трех последовательных стадиях гаструляции.

Рассматривая стадию ранней гаструлы (рис. 18, б-1), можно убедиться, что видимая снаружи темная щель (рис. 14, бл.) действительно представляет собой отверстие, у верхнего края которого происходит вворачивание. Отверстие бластопора ведет в узкую полость гаструлы (п.г.). В верхней части зародыша можно видеть большую замкнутую полость дробления ( п.д.)

Позднее, на ст. большой желточной пробки (рис. 16), на разрезе (рис. 18, б-2) видно, что подворачивание происходит уже по всей окружности. Видна желточная пробка ( желт. пр), ограниченная щелью бластопора (бл.). Полость гаструлы стала больше. Крыша ее состоит из двух пластов: внутреннего - ввернувшихся внутрь клеток краевой зоны и наружного - светлых клеток половины зародыша. Полость дробления (п. д.) начинает сокращаться, ее вытесняют клетки, богатые желтком.

В конце гаструляции, когда бластопор приобрел вид короткой вертикальной щели (рис. 18 а), на разрезе видно (рис. 18, б-з), что желточная пробка погрузилась внутрь зародыша. Полость гаструлы стала значительно больше, а полость дробления исчезла. В результате этих изменений центр тяжести сместился, и зародыш повернулся внутри оболочек спинной стороной вверх.

ЭТАП (29-36 ст.)