ФИЛОГЕНЕЗ МУСКУЛАТУРЫ ТУЛОВИЩА И ХВОСТА

⇐ ПредыдущаяСтр 34 из 79Следующая ⇒

Среди хордовых животных мускулатура туловища наиболее примитивно построена у амфиокса. За некоторым изъятием, она представляет в общем два сильно развитых, но не диференцированных мускула—правый и левый, облегающие тело почти на всей его длине. Каждый из них имеет ясно выраженную миомерию, т. с. расчленён на десятки (до 60) сегментов поперечными соединительнотканными перегородками. Эта сегментация распространяется и на область жаберного аппарата, располагаясь дорзально от него. Короткие пучки мускульных волокон между поперечными перегородками всюду идут исключительно в продольном направлении.

У стоящих выше по зоологической лестнице рыб одновременно с резким обособлением головы и плавникообразных конечностей мускулатура тела распадается на мускулы головы, туловища, хвоста и конечностей. В мускулатуре туловища и хвоста с такой же ясной миомерией, как и у амфит окса, па каждой симметричной половине появляется уже по продольной боковой перегородке, отъединяющей дорзальную мускулатуру от вентральной (рис. 180—А, К). Дорзальный мускул—m. dorsalis, —иннервируемый дорзальными ветвями спинномозговых нервов, в общем напоминает простые отношения амфиокса, причём краниальный отдел его заканчивается на черепе и дорзальной части плечевого пояса. Вентральный мускул—m. ventralis, —обслуживаемый вентральными ветвями спинномозговых нервов,. у некоторых рыб начинает диференцироваться. Эта диференциация касается, только области туловища, так как хвостовый отдел сохраняет простоту миомерии и продольное направление мускульных пучков.

Изменения на туловище выражаются в выделении у средней сагиттальной линии живота парного прямого мускула—m. rectus—с ясной миомерией; на боковых сторонах (как у ганоидных, так и у костистых рыб) мускульная масса, сохраняя миомерию, расчленяется на два косых пласта—поверхностный и глубокий.

Поверхностный пласт представляет косой наружный мускул—m. obliquus externus; его пучки идут спереди и сверху назад и вниз. Глубокий пласт в виде косого внутреннего мускула—m. obliquus internus, —пучки которого направлены сзади и сверху вперёд и вниз, перекрещивает первый. Сегментальное расчленение остаётся всё же ясно выраженным и по всей вентральной мускулатуре.

У головы рыб из вентральной мускулатуры выделяется висцеральная мускулатура. Она направляется от коракоидной кости к вентральной челюсти, подъязычной дуге и жаберным дугам. К челюсти идёт т. согасоmandibularis у средней сагиттальной линии, рядом с ним лежит идущий.

Рис. 153. Мускулатура хвостатой амфибии.

1—дорзалыюя мускулатура; 2—поверхностный примой мускул; Л—поверхностный и 4—глубокий наружный косой мускул; 5—внутренний косой мускул; 6—поперечный мускул.

кподъязычной кости m. coracohyoideus, а по краю идут mm. branchiales— зубцами к жаберным дугам. Таким образом, диференциация вентральной мускулатуры туловища связана с действием её на жаберные дуги.

У амфибий дорзальная мускулатура уже начинает (в медиальном отделе) местами терять ясную миомерию, ибо ряд миомеров сливается между собой.

На шейном отделе, у головы, обособляются самостоятельные мускульные единицы: m. vertebro-capitis superficialis, т. vertobro-capitis profundus и т. intertransversarius.

Вентральная мускулатура у некоторых амфибий лишь в личиночном состоянии напоминает таковую рыб, во взрослом же состоянии диференцировка идёт дальше (рис. 153). От косого внутреннего мускула—m. obliquus internus (5)—отщепляется более глубокий пласт—поперечный мускул— m. transversus (6). От косого наружного мускула отделяется еще более поверхностный пласт—косой наружный поверхностный мускул—m. obliquus externus superficialis (3), —а сам наружный косой мускул после этого приобретает название косого наружного глубокого мускула—m. obliquus externus profundus (4); за отсутствием полно выраженных рёбер мускул простирается по всему туловищу, причём межрёберные мускулы—mm. intercostales—не выражены из-за вторичной редукции рёбер. Прямой мускул также делится на прямой поверхностный мускул—m. rectus superficialis (2)— и прямой глубокий мускул—т. rectus profundus.

В отделе шеи диференциация прямых мускулов до некоторой степени напоминает отношения, имеющие место у рыб, но с рядом ярких особенностей. Начала их лежат главным образом на развивающейся у четвероногих грудной кости и лишь частично и не всегда—на грудном поясе. Пласт, тянущийся к вентральной челюсти, прерывается на подъязычной кости—m. sternohyoideus superficialis, —а бронхиальные (жаберные) зубцы рыб, с частичным.

преобразованием жаберных дуг в хрящи гортани и подъязычной кости, закрепляются на щитовидном хряще—m. sternothyreoideus—и подъязычной кости—т. sternohyoideus profundus.

От подъязычной кости они непосредственно продолжаются до подбородочного угла мускульным брюшком, которое представляет подбородочно-подъязычный мускул—m. geniohyoideus. Он, в свою очередь, даёт ответвление в язык в виде двух мускулов: подбородочно-язычного мускула— m. genioglossus—и основного язычного мускула—т. baseoglossus. Все эти вновь образующиеся мускулы у амфибий уже утрачивают миомерию. Наконец, вдоль позвоночника, непосредственно на вентральной ого стороне, развивается подпозвоночный мускул—m. subvertebralis.

У рептилий дорзальная мускулатура туловища диференцируются ещё дальше. Простота метамерии сохраняется лишь в хвосте, а в остальных отделах туловища дорзальная мускулатура разделяется на два продольных тяжа: медиальный—поперечноостистый мускул—m. transversospinalis, — который начинается от крестца и идёт к голове с направлением пучков от поперечных отростков к остистым, и латеральный—поперечнорёберный мускул—m. transversocostalis—с направлением пучков от поперечных отростков к рёбрам. В его состав входят m. longissimus и т. iliocostalis. Эти мускулы в сторону головы выделяют даже обособленные единицы: m. longissimus cervicis, mm. longissimus capitis superficialis и profundus, m. obliquus capitis, m. rectus capitis dorsalis, m. spinalis capitis (продолжение m. transversospinalis) и mm. intertransversarii.

Большинство описываемых длинных групп теряют характер ясной метамерии, и лишь глубокие пучки, прилежащие непосредственно к позвонкам, остаются короткими и сохраняют метамерию.

Комплекс вентральных мускулов одновременно с рельефной обрисовкой отдела грудной клетки—thorax, а следовательно, и отдела шеи, а также живота, приобретает некоторую долю самостоятельности в каждом из них. Так, например, полно выраженные рёбра дают возможность выделить грудной отдел косых мускулов: межрёберные наружные мускулы—mm. intercostales externi—как диференцировка косого наружного глубокого мускула, межрёберные внутренние мускулы—mm. intercostales interni—и поперечный грудной мускул—m. transversus thoracis—как производные межрёберного внутреннего мускула. В брюшном отделе остаются все пласты с той же номенклатурой, что и у амфибий; лишь один ясно сегментированный прямой брюшной мускул закрепляется на грудине, от которой уже со значительным перерывом идут по ясно обрисованному отделу шеи грудинно-подъязычные мускулы. На вентральной стороне тел позвонков диференцируется подпозвоночный мускул—m. subvertebralis.

Мы подходим сейчас к нашей цели—уяснению сложности строения мускулатуры туловища млекопитающих. В этих целях остановимся несколько подробнее на диференцировке её и слегка коснёмся также онтогенеза.

Принимая в соображение иннервацию мускулатуры туловища, мы можем и у млекопитающих разбить её на два отдела, но уже более обширных но количеству мускульных единиц. Один отдел—дорзальная мускулатура туловища—иннервируется исключительно дорзальными ветвями спинномозговых нервов, а другой—вентральная мускулатура туловища—исключительно вентральными ветвями тех же нервов.

А. Дорзальная мускулатура туловища располагается на дорзо-латеральной стороне позвоночного столба и управляет последним, хотя она и связана с прилежащими к позвонку участками рёбер или их гомологами (рис. 154—а, Ь, с, d). Она развивается непосредственно из миотомов {рис. 26—т). По сравнению с таковой рептилий она диференцируется ещё дальше (см. общую характеристику мускулов позвоночного столба).

Б. Вентральная мускулатура туловища (рис. 154—е, f, g, h) одевает позвоночник с вентральной стороны, но главной массой располагается на вентральных дугах сегментов, т. е. рёбрах и их гомологах, охватывая собой, конечно, и стенки брюшной полости, где рёбра как опора исчезли. Она развивается из вентральных отпрысков миотомов, так называемых боковых мускульных пластинок, и так же сильно диференцируется, как и дорзальная мускулатура (см. общую характеристику мускулов брюшной и грудной стенок).

Как дорзальные мускулы дают зубцы к позвоночным концам рёбер (длиннейший мускул спины), так и вентральные мускулы у тех же концов рёбер соединяются с позвонками (подниматели рёбер). В результате получается связное целое всей мускулатуры.

Непосредственно на телах позвонков развивается комплекс мускульных пучков, оказывающих влияние на шейный, поясничный и хвостовый отделы позвоночного столба.

Рис. 154.Схема расположения дорзальной и вентральной

мускулатуры туловища.

а——b-- медиальный тяж; с—d—латеральный тяж; 1—остистый отросток; 2—тело позвонка; 3—ребро (обрезано); а—остистый мускул; b—полуостистый мускул; с—длиннейший мускул; d—подвздошно-рёберный мускул; е, f, g, h—вентральная мускулатура; i—дорзальная и k—вентральная ветвь нерва.

Простота сегментации мускульной массы, ясная у низших позвоночных, резко затушёвана у млекопитающих. Чем проще организовано позвоночное животное (рыбы), тем миомерия яснее. С усложнением организации расчленение на миомеры становится слабее выраженным.

Однако история развития зародышей млекопитающих показывает, что мускулатура туловища закладывается вдоль спины в продольный парный тяж, расчленённый поперёк прослойками соединительной ткани—myocommata—на ряд миотомов. При этом каждый миотом посылает от себя в боковую стенку тела вентрально вырост в виде боковой мускульной пластинки. Серия таких пластинок и служит зачатком развития вентральной мускулатуры, а оставшиеся па местах миотомы используются для построения дорзальной мускулатуры туловища.

Границей, отделяющей дорзальную мускулатуру от вентральной, у зародыша служит продольная боковая (соединительнотканная) перегородка—septum longitudinale laterale, —где в дальнейшем развиваются поперечные отростки позвонков и прилежащие участки рёбер. Границей, разъединяющей правый ряд миотомов от левого, является соединительнотканная продольная дорзальная перегородка—septum longitudinale dorsale, где в дальнейшем развиваются остистые отростки позвонков.

Таким образом, в период эмбрионального развития млекопитающего поперечная сегментация туловищной мускулатуры выражена довольно рельефно, но и у взрослого животного имеются заметные следы расчленения на сегменты как в дорзальной, так н в вентральной мускулатуре, например, mm. interspinales, intercostales.

В дальнейшем обзоре мускулы туловища и хвоста для большей простоты распределены следующим образом: а) мускулатура позвоночного столба, б) мускулатура брюшной и грудной стенок туловища.

а) Мускулатура позвоночного столба охватывает не только всю дорзальную мускулатуру туловища, расположенную сверху на позвоночнике, но также и часть вентральной мускулатуры, находящейся снизу на телах позвонков.

б) Мускулатура брюшной и грудной стенок представляет собой диференцировку исключительно вентральной мускулатуры и располагается на стенках брюшной и грудной полостей, простираясь по соседству в ближайший участок шейного отдела.

⇐ Предыдущая 29 30 31 32 333435 36 37 38 Следующая ⇒