ВНУТРЕННЯЯ АРХИТЕКТУРА МУСКУЛОВ

⇐ ПредыдущаяСтр 32 из 79Следующая ⇒

Внутренняя архитектура мускульных брюшков бывает довольно разнообразна, и знакомство с этим разнообразием представляет большой интерес в смысле оценки работы мускулов.

Наиболее простым видом строения следует считать брюшко, у которого направление волокон параллельно длинной оси мускула и имеется относительно нежный соединительнотканный остов. Такой мускул очень мясистый (рис. 147—А). При указанном направлении мускульных волокон брюшко, имея определённую длину и площадь начального и конечного закреплений, ограничено в возможности увеличивать количество своих рабочих волокон, т. е. прогрессировать в сторону силы. Оно могло бы утолщаться только с увеличением площади начального и конечного закрепления, т. е. с увеличением поверхности костей.

Вдругих видах мускулов внутренняя архитектура усложняется. Усложнение в основном заключается в изменении направления мускульных волокон в брюшке, что позволяет увеличивать количество последних и утолщать мускульное брюшко без заметного нарушения эффективности работы и без прироста площади начального и конечного закрепления. В таких случаях начальное или конечное сухожилие, а иногда и оба одновременно как бы вдаются на известное расстояние в толщу мускульного брюшка отдельными лентами, или тяжами, а мускульные волокна изменяют своё продольное направление на косое. Существует несколько комбинаций таких изменений, хотя все они, по сути дела, очень близки друг к другу.

а) Сухожилие может развиваться лишь одним своим участком в толщу брюшка, образуя прочную прослойку около самой его поверхности. Эта прослойка остаётся неразрывно связанной с наружной оболочкой мускула. Последняя утолщается в данном месте, а мускульные волокна принимают косое направление и подходят к такой сухожильной прослойке с одной стороны, как бородка пера к его стержню. Получается вид одноперистого мускул а—m. unipennatus (В).

б) Сухожильный участок может внедряться значительной полосой не поверхностно, а центрально внутрь брюшка и постепенно сходить там на нет. В таких случаях мускульные волокна подходят к сухожильному тяжу косо с двух сторон—получается вид двуперистого мускул а — m. bipennatus (С).

в) Если в брюшке развивается несколько таких сухожильных про слоек, то косо подходящие кним мускульные волокна создают вид м н о г о перистого мускул а—m. multipennatus (D). Некоторые из таких прослоек бывают тесно связаны с наружной оболочкоймускульного остова—perimysium externum. Если оболочка в данном участке утолщается и сама служит местом фиксации косых мускульных волокон, то снаружи
на брюшке ясно обрисовывается блестящебелая сухожильная территория оболочки, называемая мускульным зеркалом.

г) Сухожильные тяжи и полосы могут даже пронизывать мускульное брюшко насквозь (от начала до конца) и настолько сильно, что мускул может не только служить сократительным органом, но и играть пассивную роль связки. Получается активная связка, или так называемый м у с к у л-фиксатор (двуглавый мускул плеча лошадей).

д) Известны мускулы, где перестройка на пассивную роль (связки) эволюционировала настолько, что мускульные волокна почти совершенно исчезли, а орган-мускул окончательно превратился в орган-связку; это наблюдается на конечностях копытных животных, особенно лошадей, в связи с редукцией некоторых пальцев и «механизацией» конечностей (mm. interossei в области лапы).

Развитие сухожильных прослоек в перистом брюшке с изменением его внутренней структуры имеет весьма важное значение. Такая перестройка даёт мускулу возможность сильно увеличивать своё перистое мясистое брюшко, т. е. расширять внутри брюшка площадь для закрепления мускульных волокон, а следовательно, увеличивать количество последних. Это влечёт за собой и прирост силы сокращения по общему правилу: чем больше мускульных волокон в брюшке, тем большую силу (напряжение) оно может развить, иначе говоря, полезная работа мускула пропорциональна количеству мускульных волокон в его брюшке.

Косое направление мускульных волокон к сухожильным прослойкам, несомненно, увеличивает физиологический поперечник брюшка.

Физиологический поперечный разрез проводится перпендикулярно к направлению мускульных волокон в брюшке. Такой разрез при волокнах, параллельных длине мускула, даёт совпадение физиологического поперечника с физическим (анатомическим). Последним, при всяких конструкциях брюшка, принято считать поперечный разрез, идущий перпендикулярно длинной оси мускула (b—b). При косом направлении волокон брюшка той же толщины физиологический разрез пойдёт уже по кривой, т. е. будет больше {с—с) физического.

Наконец, такой конструкции мускул, т. е. пронизанный сухожильными тяжами, менее утомляется при стоянии животного и легко удерживает тело в равновесии, вследствие чего такие мускулы называются стато-динамическими в отличие от чисто динамических, которые имеют сравнительно нежный остов, сильно мясистое брюшко с мускульными волокнами, параллельными длине органа.

Динамический мускул может дать большое укорочение своего брюшка, а следовательно, и большой размах, но как двигатель в смысле затраты энергии для производства работы дорого обходится организму и скоро утомляется.

Напряжение, с которым производится работа, зависит, конечно, от закономерно расположенного в мясистой части количества мускульных волокон, а величина размаха—от протяжённости мясистой части и длины плеча рычага, на который действует сила мускульного брюшка.

Стато-динамические (перистые) мускулы могут быть легче поставлены в условия, позволяющие совершать также очень значительный размах. К таким условиям может быть отнесено использование более короткого плеча силы рычага, чем это требуется для динамического мускула. При этом такие мускулы могут дать очень сильный, хотя и короткий первоначальный импульс движению, который обычно совпадает с моментом наибольшей потребности в силе сокращения и способен по инерции увеличить размах плеча сопротивления.

Мускул обладает очень совершенной упругостью, вследствие чего он даже в покойном состоянии находится в слегка растянутом, т. е. напряжённом, состоянии и вполне гарантирован от удлинения после своего растяжения действием антагонистов.

Эластичность брюшка предохраняет также от порывистых, дёргающих движений рычагов при начале сокращения. Этим создаётся плавная работа

Рис. 147. Типы построения мускульных брюшков. А—брюшко с параллельными мускульными волокнами (динамический тип); В—одноперистый тип; С—двуперистый тип; D—многоперистый тип; а—сухожилие; b—bи с—с—физиологический поперечник.

на рычагах и устраняется нецелесообразная трата сил на предварительное натяжение самого мускульного брюшка перед сокращением. Это, несомненно, имело бы место, если бы предварительно растянутый мускул не возвращался благодаря эластичности в напряжённое состояние.

ДЕЙСТВИЕ МУСКУЛОВ

Действие мускулов выражается их сокращением, причём химическая энергия мускульной тканью превращается в работу с выделением теплоты. При сокращении активный участок (брюшко) мускула укорачивается по длинной оси приблизительно наполовину (часто меньше) и утолщается в поперечнике. Этот акт влечёт за собой сближение пунктов прикрепления на рычагах, а следовательно, и самих рычагов (рис. 148). Такое сближение достигается различными способами.

Во-первых, как это бывает чаще всего, один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным — punctum fixum — и в результате сокращения перемещается лишь та кость или часть тела, на которой находится подвижное прикрепление— punctum mobile. Неподвижное прикрепление (в большинстве случаев) принято считать началом мускула, а подвижное—концом его. Во-вторых, наблюдаются случаи, когда места прикрепления в функциональном отношении могут изменяться, т. е. неподвижное место при одной потребности передвижения может стать подвижным, а при другойпотребности, наоборот, неподвижным. В качестве примера можно привести плече-головной мускул: если фиксированы голова и шея (одно из мест его прикрепления), то при сокращении выносится вперёд плечо конечности (другое место его прикрепления), а если фиксировано плечо, то при сокращении перемещаются голова и шея. В таких условиях говорить о начале и конце мускула в указанном выше смысле, разумеется, невозможно, так как фиксированная и подвижная точки меняются местами.

В-третьих, создаются, хотя и редко, условия, при которых оба пункта прикрепления одновременно с одинаковым размахом сближаются друг с другом, как, например, у поперечного мускула носа лошадей (рис. 182—13), где обе хрящевые пластинки крыла носа в результате сокращения одинаково приподнимаются. При таких условиях можно говорить лишь о двух

Рис. 148. Схема действия мускула.

1 — лопатка; 2 — плечевая кость; 3—предплечье в покойном состоянии; 3'—предплечье при сокращении мускула; а—двуглавый мускул плеча в покойном состоянии; а' — тот же мускул при сокращении.

Рис. 149. Действие сил на рычаг под прямым, острым и тупым углами.

аб—рычаг 1-го рода; ао—плечо действующей силы; об—плечо сопротивления; о—точка опоры; а—г, а-—д, а—е—направления действующих сил; а—г'—продолжение направления а—г; п—о—перпендикуляр к проекции; е—п'—перпендикуляр к направлению а—в.

подвижных точках или концах, а начала как бы теряются к центру самого-мускула.

Наконец, существуют и такие условия, при которых начало и конец мускула совсем отсутствуют, как, например, у мускулов, окружающих кольцом отверстия (ротовое) или полые органы (сфинктер прямой кишки у анального отверстия).

Закономерные действия мускулов или их групп в системе органов произвольного движения Обусловливают самые разнообразные изменения в соотношении частей тела друг с другом и всего организма с внешней средой (перемещение по суше, в воде, в воздухе). В частности, мускульная работа вызывает движения: 1) друг около друга частей позвоночного столба,. 2) головы около позвоночного столба, 3) грудной и брюшной стенок, 4) вентральной челюсти и подъязычной кости около дорзального отдела черепа и кожных складок головы—губ, носа, щёк, век, ушной раковины и пр., и, наконец, 5) поступательные и хватательные конечностей.

Смотря по эффекту, получающемуся в результате мускульного сокращения, на конечности принято различать следующие мускулы: а) сгибатели и разгибатели, б) приводящие и отводящие, в) вращатели наружу и вращатели внутрь и г) напрягатели. Эти определения вполне совпадают с теми видами движения, которые уже рассмотрены по отношению к каждому типу суставов.

а) Сгибатели—флексоры—и разгибатели —экстензоры—представляют мускулы, работающие вокруг поперечной оси конечности, когда размах движущегося костного рычага возможен только в пределах боковой сагиттальной плоскости. Сгибатели располагаются внутри угла сустава, и их работа почти всегда обеспечивает скорость при движениях конечностей. Разгибатели
проходят через вершину угла или очень часто закрепляются на выступах в самой вершине его; работой их достигается или скорость—при разгибании конечностей, выдвигаемых вперёд, или сила—при опирании конечности о землю во время толкания туловища вперёд.

б) Приводящие—аддукторы—и отводящие—абдукторы—работают вокруг оси, идущей в суставе спереди назад, и движения происходят лишь в пределах сегментальной плоскости, причём аддукторы располагаются с медиальной стороны конечностей (или того костного членика звена, на который они действуют), а абдукторы—с латеральной.

в) Ротаторы (вращатели), вращающие конечность или отдельное звено вокруг продольной оси конечностей с поворотом спинковой поверхности в латеральную сторону, называются по действию с у п и н а т о р а м и, а вращающие в медиальную сторону—п ронаторами. Они располагаются в косом направлении по отношению к продольной оси конечности.

г) Напрягатели—тензоры—своей работой напрягают (держат расправ ленными и натянутыми) фасции, не позволяя им собираться в складки.

Один и тот же мускул может действовать двояко, причём работа в одном направлении даёт значительный эффект, а в другом—одновременный слабый, например, значительно сгибая какой-либо сустав, мускул может в то же время слегка вращать кость наружу (супинировать); в таких случаях первое действие принято считать главным, а второе—побочным.

Зная устройство суставных поверхностей, число осей движения и их направление в суставе, легко ориентироваться и в характере работы мускулов, группирующихся вокруг сустава.

Если сустав одноосный, как, например, локтевой сустав лошадей, то ясно, что в нём налицо только разгибатели и сгибатели и никаких других. Тот же сустав у собак будет уже смешанным, и, помимо сгибателей и разгибателей, он обладает и вращателями лучевой кости вокруг продольной оси; следовательно, здесь имеются располагающиеся косо супинаторы и пронаторы, которые у лошади атрофированы.

На двуосном суставе (запястный собак) работают мускулы главным образом вокруг поперечной оси с большим размахом, т. е. сгибатели и разгибатели. Одни из них в качестве побочного действия могут отводить лапу в боковую сторону, другие—приводить в сторону средней сагиттальной плоскости.

На многоосном суставе мускулатура группируется со всех сторон сочленения, позволяя все виды движения, особенно у животных с диференцированной работой конечностей.

Из сказанного можно вывести заключение, что каждая ось движения имеет лишь две мускульные группы, из которых одна действует на сустав в направлении, диаметрально противоположном другой. Отсюда становятся понятными употребляемые но отношению к мускулам названия антагонистов —antagonists—и синергистов, или сотоварищей, —synergetes s. socii. Так, например, разгибатели какого-либо сустава увеличивают его угол, а сгибатели уменьшают, следовательно, разгибатели и сгибатели будут друг другу антагонистами; мускулы, действующие на сустав только в одном направлении, например, сгибая его, будут друг другу синергистами.

Самое выгодное действие мускульной силы получается в том случае, когда она направлена под прямым углом к плечу силы рычага (рис. 149—а—д). Отклонение от прямого угла в сторону его уменьшения (а—е) или в сторону увеличения (а—г) вызывает бесполезную работу по отталкиванию или притягиванию неподвижной точки опоры (о). Иначе говоря, такие отклонения от прямого угла укорачивают на рычаге плечо действующей силы, так как истинное (не анатомическое) плечо представляет собой перпендикуляр, опущенный из точки опоры на линию направления силы (о—п') или проекцию силы (о—п).

Взаиморасположение на конечностях мускулов и костей как рычагов движения очень характерно именно тем, что направление мускульной силы при сокращениях как бы параллельно следует направлению плеча рычага, т. е. условия работы мускулов кажутся на первый взгляд невыгодными. Но, всматриваясь внимательно, нетрудно заметить, что недостатки этого параллелизма в значительной степени устраняются рядом добавочных приспособлений. Во-первых, длинные кости конечностей на своих концах, т. е. на местах сочленения друг с другом, утолщены, благодаря чему мускулы, проходящие через сустав, несколько отдаляются от центра движения в суставе. Во-вторых, кости зачастую имеют на местах приложения силы бугры, отростки, гребни или вправленные в сухожилия сезамовидные кости. Все эти приспособления служат для отклонения направления мускульной силы от направления плечей рычагов, т. е. уменьшают параллелизм. Кроме того, некоторые длинные кости конечностей примыкают друг к другу под углом, что, разумеется, благоприятствует наиболее выгодному положению мускулов, заключённых в пределах таких углов.

Наконец, некоторые мускулы работают при неблагоприятных условиях наклона к плечу рычага лишь в начальные моменты своего сокращения, а в дальнейшем приобретают уже более выгодный наклон, что обычно совпадает с моментом проявления максимальной силы действия мускулов.

В заключение следует указать, что наблюдаемый значительный параллелизм расположения мускулов и костей, особенно на концевых участках конечностей, обусловливает в то же время лёгкость и стройность формы таких конечностей, что особенно важно для животных-бегунов (как, например, лошадей, борзых собак и др.).

⇐ Предыдущая 27 28 29 30 313233 34 35 36 Следующая ⇒