Изучение грибов как компонентов лесных биогеоцензов.

< < …Лесная биогеоценология-

одна из главнейших составных

частей лесоведения> >.

В.Н. Сукачев

В микоценологии существует три основных точки зрения на место грибов в биоценозе:

1. Это автономные целостные образования микоценозы, которые в биогеоценозе занимают место наравне с фитоценозом.

2. Грибы образуют автономные сапрофитные или паразитные сообщества только в тех случаях, когда они не вступают в конкуренцию с другими растениями.

3. Грибы являются структурными элементами фитоценоза.

Представление о биогеоценозе, обоснованное в трудах В.Н. Сукачева, в настоящее время получило широкое признание, как в России, так и за рубежом, но, как во всякой развивающейся науке, в биогеоценологии возникают спорные и неясные вопросы. Задача настоящего сообщения обратить внимание на некоторые из них[6].

Биогеоценоз - биокосная открытая система; отсутствие в ней замкнутости определяет возможность воздействия на нее внешних факторов. Среди них можно различать: космические (главным образом поступление солнечной радиации ), атмосферные ( особенно атмосферные осадки), гидрологические ( поступление воды помимо атмосферных осадков), биологические ( занос извне организмов и их зачатков), антропогенные [Работнов, ]. Различия в воздействии факторов на отдельные биогеоценозы определяют их своеобразие, особенно состав биотического компонента.

В.Н. Сукачев[7] относил к факторам также рельеф и окружение (например, влияние на поляну окружающего ее леса). Но и рельеф, и окружение воздействуют на биогеоценозы косвенно, через изменения влияния основных факторов, поэтому их следует отнести к группе косвенно действующих факторов. Он справедливо придавал большое значение деятельности человека. Человек изменяет природные биогеоценозы, нередко создавая в пределах одного и того же типа, применяя различные формы использования, ряд антропогенных модификаций, существенно отличающихся друг от друга по составу биотического компонента и продуктивности. На все больших площадях человек создает путем посева и посадки растений совершенно новые биогеоценозы. Следовательно, биогеоценозы нельзя определять как саморегулирующиеся системы. Они представляют системы, в которых состав компонентов, особенно биотического компонента, поддерживается либо в результате саморегуляции, либо человеком, либо характеризуется равновесно-сменным состоянием. Такая формулировка уточняет положение Элленберга [15] о том, что экосистемы обладают в известной степени способностью к саморегуляции.

Формирование биогеоценозов происходило в течение длительного времени, в период которого подбирались виды организмов, способные существовать совместно друг с другом в данных условиях среды. Это обстоятельство необходимо учитывать для понимания сложных взаимоотношений, существующих в биогеоценозах между отдельными видами организмов, автотрофами и гетеротрофами, организмами и средой.

Грибы играют большую роль в круговороте веществ в природе. Обладая богатым ферментным аппаратом, они активно разлагают попадающие в почву остатки животных и растений, способствуя образованию плодородного слоя почвы. В этих процессах участвуют как напочвенные макромицеты, так и многие микроскопические грибы. Процесс, который осуществляет грибная биота по заражению и ослаблению отдельных представителей автотрофов фитоценоза, переводу их из состава фитоценоза в отпад, разложению его до состояния, в котором возможно усвоение продуктов разложения автотрофами, следует рассматривать как ее гиперфункцию. Эта гиперфункция включает все другие функции, присущие различным группам грибов лесного биогеоценоза: деструктивную, адаптационную, антагонистическую, симбиотическую[7]

Взаимосвязи грибов с лесными сообществами разнообразны и сложны. Они осуществляются через атмосферу, фитоценоз, почву, животных, микроорганизмов, детрит (рис.3) и могут быть контактными либо разносторонне опосредственными, положительными отрицательными, факультативными или облигатными, узкоспецифичными и универсальными. В качестве заключения остается сформулировать дифиницию понятия < < микоценология> >.

Рис.31 Схема взаимосвязей макромицетов с компонентами лесных биогеоценозов.

Микоценология – это одно из научных направлений биогеоценологии, занимающееся изучением структурного строения грибной биоты (микоценозов) лесных биогеоценозов, закономерностей поведения грибов в сукцессионной динамике лесных сообществ в процессах формирования и деструкции лесов.[9]

Экология макромицетов.

Экологический анализ группировок макромицетов не может быть построен на изучении условий развития только систематически хорошо исследованных групп грибов. Пройдет, вероятно немало лет, прежде чем микологам удастся накопить достаточное количество необходимых сведений по экологии отдельных видов и таксонов более крупного ранга. Дефицит таких сведений определяет и разногласия специалистов в вопросах о критериях вида у грибов[9].

Грибы - организмы, широко распространенные в природе и встречающиеся в различных, иногда самых неожиданных местах обитания. Они живут в почве и воде, на различных мертвых остатках растений и животных, а также паразитируют на живых организмах. Грибы можно встретить в глубоких темных пещерах и в заоблачных высотах гор, в знойных безводных пустынях, зонах вечной мерзлоты, на болотах, они способны пробиться сквозь бетон и асфальт, а споры их можно обнаружить во всем воздушном пространстве нашей планеты, причем даже в стратосфере, куда они заносятся воздушными потоками.

Для развития грибов присутствие подходящего субстрата – опавших листьев, живых растений и др. недостаточно, необходимо также определенное сочетание условий среды- температуры, влажности, освещение и др. При этом часто для роста мицеллия и образования спороношений нужны разные условия. Известно, что переход от вегетативного роста к образованию спор часто связан у грибов с изменением условий питания и происходит после истощения ими среды. При росте на богатых органическими веществами средах, например пивном сусле, многие микроскопические грибы (альтернарии, пеннициллы и др.) пышно растут, но плохо спороносят и наоборот, на средах бедных органикой образуют обильные спороношения.[10]

Появление грибов в течении сезона периодично. Массовому появлению съедобных грибов предшествует период частых, но не заливных дождей при умеренной, без резких перепадов температуре ( 18-20 С). Эти условия являются оптимальными для плодоношения, они то и способствуют высоким урожаям съедобных грибов.

Бурова Л.Г. выделяет пять периодов в развитии макромицетов.

1. Поздневесенний ( май-начало июня). После стаивания снега в лесу начинает прогреваться влажная почва, но наиболее благоприятны для прорастания грибов лесные поляны, опушки, которые хорошо прогреты и в отличие от лесных участков не столь сырые.

2. Раннелетний (июнь). Значительная сухость почвы и воздуха, наступающая в это время в лесу, является основным препятствием для развития грибов.

3. Летний ( июль, август). Для него характерны резкий объем обилия и численности макромицетов (июнь), сменяющийся спадом (август), что сгласуется с изменением погодных условий в это время.

4. Раннеосенний ( сентябрь- начало октября).

5. Позднеосенний (октябрь- начало ноября). В это время устанавливается пасмурная, холодная и дождливая погода, с ночными и утренними заморозками.

Волнообразное плодоношение грибов связано с особенностями развития грибницы: в течение всего сезона период вегетативного роста у шляпочных грибов сменяется периодом плодоношения. Эти периоды у разных грибов различны и зависят от погодных условиях [11].

Условия окружающей среды- температура, рН среды, свет, аэрация, влажность- на протяжении всего жизненного цикла грибов постоянно оказывают свое воздействие. Прежде всего, они сказываются на характере и особенностях ростовых процессов, т.е. скорость роста- один из ведущих показателей ответной реакции грибов на влияние внешних факторов.

Температура - важный фактор для образования карпофоров. Достаточное количество тепла- одно из основных условий жизни гриба. Причем активная жизнедеятельность каждого вида возможна в пределах определенных температурных границ. Наиболее гармоничное течение обменных процессов наблюдается при температурном оптимуме от 18 до 20 С. Воздействие слишком низких или слишком высоких температур приводит к глубоким нарушениям в координации процессов жизнедеятельности, к необратимым повреждениям цитоплазмы.

Также фактором роста и развития грибов является реакция питательной среды. Реакция внешней среды оказывает влияние на водородный показатель (рН) клеточного содержимого. Меняя рН питательной среды, Бьюнинг, пользуясь индикаторами, наблюдал изменение рН клеточного содержимого от 4, 2 до 5, 0. Установлено, что рН клеточного сока плодовых тел шляпочных грибов колеблется в пределах 5, 9- 6, 2. Большинство видов грибов предпочитают слабокислые среды. Процессы роста и спороношения могут иметь различные оптимумы рН. При развитии гриба рН среды меняется. Высшие грибы хорошо развиваются при рН= 6, 0, однако пределы от верхней до нижней границы водородного показателя (рН) у различных видов отличаются друг от друга.

Световые факторы и излучение. Солнечная радиация оказывает существенное воздействие на процессы жизнедеятельности грибов, хотя действие разных участков спектра солнечного излучения неодинаково. Так длинноволновое излучение вызывает активацию тепловых рецепторов, мутагенный эффект оказывают ультрафиолетовые лучи, а видимый свет влияет на фотозащитные и фотохимические процессы. Большинство грибов растет с примерно одинаковой интенсивностью на свету и и в темноте. Полное отсутствие света у одних грибов вызывает стерильность грибницы, в то время как у других спороносные органы могут развиваться и в темноте, При отсутствии света образуются светлоокрашенные гипертрофированные плодовые тела. Под действием света в мицелии и спорах некоторых грибов образуются пигменты. Многие грибы содеожат темные пигменты – меланины, представляющие собой высокополимерные соединения, образующиеся при ферментативном окислении фенолов. Меланиновые ферменты придают ряду грибов высокую устойчивость к экстремальным условиям существования.

Аэрация.Потребность грибов в кислороде для нормального развития далеко не одинакова, даже у некоторых, относящихся к одному и тому же роду.Движение воздуха, ветер не способствует образованию плодовых тел, а скорее всего тормозят этот процесс, иссушая и охлаждая почву, снижая ее влажность.

Влажность среды. Большинство грибов для своего роста нуждаются в сравнительно высокой влажности. Так, съедобные грибы обычно появляются в дождливую теплую погоду. Развитие плесневых грибов так же возможно лишь на субстратах, отличающихся повышенной влажностью. Дереворазрушающие грибы наибольшую скорость роста имеют при абсолютной влажности древесины 30-80%, хотя минимальная и максимальная влажность, при которой они развиваются, находится в пределах от 20 до 150%. Влажность древесины может служить фактором, ограничивающим рост и разрушительную деятельность ряда грибов.

Огромную роль в формировании экологических групп грибов игрют биохимические адаптации, позволяющие им приспосабливаться к новым субстратам и к абиогенным факторам [12]. Многие виды грибов способны образовывать биологически активные соединения (антибиотики, терпены, стерины, токсины), выполняющие регуляторные функции (с этим, нампример, связаны от части такие явления, как токсикозы почв и «почвенный фунгистазис»). Грибы-парзиты вырабатывают биологически активные вещества, регулирующие процессы метаболизма и проницаемость клеточных мембран в их специфической среде-хозяине. Все эти примеры свидетельствуют о том, что механизмы и пути формирования экологических групп грибов многообразны и происходят как следствие приспособления к условиям обитания.

Субстрат является важным фактором в жизни грибов, поскольку как гетеротрофные организмы они получают из нег все необходимые питательные вещества. По типу трофических и тиопических связей выделяют такие экологические группы грибов: сапротрофы (гумусовые и подстилочные), кислотрофы, копротрофы, микотрофы, бриотрофы, сфагнотрофы, герботрофы, карботрофы, грибы филлосферы растений и др. Особое место занимает черезвычайно своеобразная по своей биологии экологическая группа видов, находящихся в симбиозе с корнями высших, или сосудистых, растений, -микоризные.

Экологические группы грибов характеризуют их распределение по субстрату, который является источником питания грибов[13].

Ксилотрофы (ксилофиты, линготрофы, дереворазрушающие грибы) использующие как субстрат мертвую древесину и заселяют сухостой, дупла, пни и сухобочины различных пород деревьев. Типичные обитатели лесов. Это грибы- мезофилы, т.е для их развития необходимо значительное, более или менее постоянное количество влаги.

Эту группу влаги можно разделить на две подгруппы: грибы-паразиты, поселяющимся на живой древесине, относятся ложный трутовик (Phellinus igniarius) и корневая губка (Heterobasidion annosum) из порядка афиллофоровых, опенок осенний (Armillariella mellea). Тежи грибницы опенка (ризоморфы) распространяются под корой деревьев, внедряясь в живую древесину. От одного ствола ризоморфы опенка по почве и корням переходят к другому, и таким образом гриб может захватить большой участок леса.

Чаще всего опенок осенний поражает леса с ослабленными деревьями, угнетенными неблагоприятными условиями. В короткий срок он может погубить значительное количество живых деревьев. Развивается опенок и на мертвой древесине (пнях, поваленных стволах), активно разлагая ее.

Корневая губка обитает на хвойных, изредка на лиственных породах, обычно на корнях, выступающих из земли, и в корневой части ствола. Она вызывает пеструю гниль хвойных пород, приводя к массовому отмиранию деревьев. Эти два вида широко распространены по всей территории России

Древоразрушающие грибы-сапротрофы поселяются, как уже говорилось, только на мертвой древесине, активно разрушая ее. Грибница их, обычно многолетняя, распространяется внутри ствола, а плодовые тела образуются на его поверхности. Некоторые виды поселяются на еще не разложившейся древесине и лишь начинают процесс ее разрушения. Очень широко распространена дубовая губка (Daedalea quercina), растущая на пнях и мертвых стволах широколиственных пород (дуба, бука, каштана), а также на обработанной древесине вызывающая бурую гниль.

Почвенные сапротрофы. Это большая группа грибов-макромицетов, которые приурочены к различным растительным формациям и связаны в своем распространении с определенными физико-географическими зонами. Среди них можно выделить лесные виды и виды открытых пространств (луговые, степные пустынные и полупустынные). При этом в обеих подгруппах есть подстилочные сапротрофы, поселяющиеся на лесном опаде, постилке; гумусовые сапротрофы, мицелий которых развивается более глубоко, гумусном слое почвы.

Первая подгруппа- лесные почвенные сапротрофы, обитающие на опаде и на почве в лесу. Грибница распространяется непосредственно в гумусном слое или проходит еще глубже в почву. Эти грибы питаются за счет уже разложившихся растительных остатков.

Ко второй подгруппе – почвенным сапротрофам открытых пространств - относится большое число видов грибов, в основном представителей группы агариковых и групп гастеромицетов. Здесь можно довольно четко выделить микофлору лугов, степей, пустынь и полупустынь.

Микоризные грибы, или симбиотрофы. Это одна из основных групп грибов в лесу. Микориза – симбиоз корней высших растений с грибами – образуется у большинства растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетних). При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают три типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную.

У эндотрофных микориз, характерных для большинства травянистых растений, и особенно для семейства орхидных, гриб распространяется главным образом внутри тканей корня и относительно мало выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Для многих других травянистых растений присутствие гриба не столь обязательно. Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами, не образующими крупных плодовых тел. При эндотрофной микоризе для высшего растения, вероятно, имеют большое значение вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение азотистыми веществами, так как часть гриф гриба, находящихся в клетках корня, переваривается ими. Гриб, в свою очередь, получает от высшего растения органические вещества – углеводы.

Эктотрофная микориза отличается присутствием на корне наружного чехла от гифа гриба. От этого чехла в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корнь при этом не имеет. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых.

Эктоэндотрофная микориза, распространенная в большей степени, чем чисто эктотрофная. Грибные гифы при такой микоризе густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие внутрь корня. Такая микориза встречается у большинства древесных пород. В этой микоризе гриб получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества из неорганических. Его наружные свободные гифы широко расходятся в почве от корня, заменяя последнему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел.

Особую экологическую группу составляют грибы- копротрофы (от греческого слова «копрос» - навоз), поселяющиеся на помете травоядных животных. К этой экологической группе относят, прежде всего, многочисленные виды рода копринус, или навозник (Coprinus)? Из семейства Coprinaceae (порядок агариковые). Они часто встречаются в садах, огородах, около животноводческих ферм, на лугах и на опушках лесов, где пасется скот. Есть копротрофы и среди сумчатых грибов, например, виды рода Humaria.

Также специфична группа грибов -карбофилов, растущих на старых кострищах или пожарищах. Грибы этой группы обладают слабой конкурентной способностью по сравнению с другими грибами и поэтому растут там, где еще нет других грибов. К карбофилам относятся, например, геопиксис угольный (Geopixis carbonaria) из класса базидиомицветов. Так, чешуйчатка угольная (Pholiota carbonaria)- типичный обитатель старых кострищ.

Своеобразную экологическую группу составляют грибы -микофилы, поселяющиеся на других грибах, за счет которых они питаются. Особенно часто их можно встретить на плодовых телах макромицетов (агариковых и трутовых грибов) в виде белых, сероватых или другой окраски пленок, покрывающих поверхность шляпки или гименофор (т.е слой пластинок или трубочек). Эти грибы относятся, в основном, к микроскопическим. Лишь некоторые из них образуют и плодовые тела в виде шляпки на ножке. Например, на плодовых телах некоторых видов сыроежек (Russula) и млечников (Lactarius) можно встретить выросшие прямо на шляпках мелкие плодовые тела астерофоры паразитной (Asterophora parasitica) из семейства рядовковых (Tricholomataceae).

Перечисленными здесь основными экологическими группами грибов- маромицетов, конечно, не ограничивается все многообразие грибов. Но и она напримере названных групп можно проследить, как тесно связаны грибы с другими организмами: с бактериальной микрофлорой почвы, без которой многие сапротрофные почвенные макромицеты не могут образовать плодовые тела (например, некоторые виды шампиньонов – Agaricus), с высшими растениями (микоризы), а также между собой, непосредственно, как шляпочные грибы и паразитирующие на них микофилы, или косвенно, поглощая продукты процесса разложения, осуществленного другими грибами.[14].

Грибы очень специфичны по своим требованиям к условиям роста и развития. Они обычно строго приурочены к комплексу экологических условий (особенно к субстрату), в которых данный род или вид имеет приемущества перед другими родами или видами. Грибы питаются готовыми органическими веществами, поэтому экологические группы грибов выделяются по их приуроченности к тому или иному субстрату – одному из основных экологических факторов для гетеротрофных организмов[17].

Таким образом, грибы присутствуют во всех растительных сообществах, принимают активное участие в их жизни, находятся в тесной взаимосвязи со всеми населяющими их организмами, участвуют в общем круговороте веществ.

Однако, следует сказать, что в настоящее время экология большинства грибов пока что не изучена, нет унификации в названии экологических и трофических групп грибов, нет единых критериев выделения.

Размножение макромицетов

Основной функцией плодового тела любого вида грибов как органа воспроизведения, является формирование и развитие многочисленных зародышей грибов, которые называются спорами. Сопры также служат для дальнейшего распространения грибов в природе, так как отделяясь от зрелого гриба могут разноситься ветром на большие расстояния, где при благоприятной среде могут проростать. Спроы грибов состоят из одной или нескольких клеток величиной 5-20 мкм. Невооруженным глазом их обнаружить нельзя, однако во время размножения их можно увидеть в виде белого налета на субстрате или грунте непосредственно под шляпкой гриба [16].

У макромицетов различают половое, бесполое и вегетативное размножение. Вегетативное размножение, в основе которого лежит способность организма к регенерации, может осуществляться при помощи частей мицелия. Способность грибов к вегетативному размножению широко используется при искусственном размножении культивируемых грибов, а также при пересевах чистых культур в лабораториях, происходящих посевной мицелий.

Более специализированными считается способ, при котором мицелий распадается на отдельные клетки, которые впоследствии прорастают, образуя мицелий. К органам вегетативного размножения относятся оииди, хламидоспоры, которые, хотя сравнительно редко, образуют некоторые виды высших грибов. Хламидоспоры - это толстостенные участки гиф, обособившиеся от мицелия и покрытые темной, плотной оболочкой. Они способны сохранять жизнеспособность от года до десяти лет. При наступлении благоприятных условий они прорастают в новой мицелий. Оидии - короткие цилиндрические тонкостенные участки гиф, образованные в результате полного распадения мицелия при влажных условиях. При прорастании дают начало новому мицелию.

Для многих макромицетов характерно и бесполое размножение. Оно осуществляется при помощи специализированных клеток или многоклеточных структур (спор), которые прорастают в мицелий. В зависимости от способа образования различают эндогенные и экзогенные споры.

Эндогенные споры (спорангиоспоры)- характерны для низших грибов. Образуются внутри особых клеток, называемых спорангиями.

Экзогенные споры обычно называют конидиями (греч. konia- пыль, eidos- вид), они имеются у высших и у некоторых низших грибов. Образуются на вершинах или сбоку специальных гиф – конидиеносцев, ориентированных вертикально, которые могут быть простыми или разветвлёнными. Покрыты плотной оболочкой, поэтому довольно устойчивы, но неподвижны. Могут подхватываться воздушными потоками или животными и переноситься на значительные расстояния. При прорастании дают ростовую трубку, а затем гифы. У ряда отделов, не всегда относимых к грибам, размножение идет посредством зооспор, подвижных за счет жгутиков [17].

Рассмотрим половой процесс грибов. Для низших грибов свойственно слияние гаплоидных гамет (гаметогамия) путем изогамии, анизогамии (гетерогамии) или оогамии. В случае оогамии развиваются половые органы - оогонии (женские) и антеридии (мужские). При оплодотворении происходит образование ооспоры - это зигота, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает.

У зигомицетов (зигогамия) сливаются только клетки, расположенные на различных типах мицелия, обозначаемых как < < +> > или < < -> >, причем внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих групп половой процесс невозможен. Такие грибы называются гетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия- гомоталличными. Разные типы мицеллия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, то есть называть их мужскими или женскими.

У аскомицетов сливаются не отдельные клетки, а половые органы (гаметангиогамия): отросток мужского антеридия оплодотворяет женский архикарп, состоящий из трихогины и аскогона. Содержимое антеридия по трихогине переливается в аскогон. Оплодотворение также может осуществляться с помощью мелких клеток спермаций, такой процесс называется сперматизацией. Ядра при этом соединяются, но не сливаются- образуется дикарион. Аскогон дает выросты- аскогенные гифы, на концах которых, после слияния ядер(кариогамии) образуются сумки (аски), а в них аскоспоры после мейоза. Сумки заключаются в плодовые тела (клейстотеции, перитеции, апотеции или псевдотеции). Процесс может идти по другому, но его итогом всегда бывает образование сумок.

У базодиальных грибов половой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф - соматогамию, в результате образуются базидии с базидиоспорами (две < < +> > и две < < -> > ). Эти гаплоидные споры дают начало гаплоидному короткоживущему мицелию. Два гаплоидных мицелия, сливаясь, дают начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются базидии.

Грибы, у которых половой процесс не обнаружен, относят к группе дейтеромицетов. Это объединение во многом является искусственным, и по мере обнаружения у того или иного вида полового процесса их относят к определенной систематической группе[19].

⇐ Предыдущая 123 4 Следующая ⇒