Функция пищеварительного аппарата и методы их изучения

Глава V. Пищеварение

Функция пищеварительного аппарата и методы их изучения

Значение пищеварения

С пищей вводятся в организм такие сложные органические вещества, как белки, жиры и углеводы. Эти вещества используются организмом в качестве строительного материала при процессах роста и воссоздании новых клеток взамен отмирающих. Питательные вещества являются и источниками энергии, покрывающими расходы организма.

Не меньшее значение имеют поступающие с пищей витамины, минеральные соли и вода. Они необходимы для создания условий, в которых протекают разнообразные химические реакции, во многих реакциях они сами принимают непосредственное участие. Вода, минеральные соли и витамины усваиваются организмом в неизмененном виде. Что же касается белков, жиров и углеводов, находящихся в пище, то они в таком виде не могут быть усвоены организмом. Прежде всего эти вещества образованы крупными молекулами, которые не могут пройти через стенку пищеварительного тракта. Главное же заключается в том, что организм не может усвоить неизмененные белки, жиры и углеводы. Они для него чужеродны, и, как на всякое чужеродное вещество, в организме против них вырабатываются защитные вещества (антитела). Введение в кровь собак раствора чужеродного белка, например, может вызвать их гибель. А ведь белок так необходим живому организму! Теперь становится понятно, почему основные питательные вещества, прежде чем попасть во внутреннюю среду организма, подвергаются перевариванию.

Пищеварением называют процесс физической и химической обработки пищи и превращения ее в более простые и растворимые соединения, которые могут всасываться, переноситься кровью и без вреда усваиваться организмом.

У просто организованных животных пищеварение внутриклеточное. Примером такого пищеварения является фагоцитоз, с которым вы уже знакомы.

С усложнением животных организмов появляется и другой вид пищеварения - внеклеточное. Это более сложный процесс. Он связан с приспособлением некоторых клеток организма к выделению во внешнюю среду веществ, способных расщеплять белки, жиры и углеводы. Внеклеточное пищеварение осуществляется в пищеварительном тракте - специальных органах, приспособленных для механической и химической обработки пищи. Химическая обработка пищи происходит под действием различных пищеварительных соков, которые вырабатываются в пищеварительных железах.

Пищеварительные ферменты

В организме человека и животных процессы переваривания пищи идут быстро и относительно легко. Под влиянием пищеварительных соков в пищеварительном тракте белки расщепляются до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот, а сложите углеводы - до простых сахаров (глюкоза и др.).

Основная роль в химической обработке пищи принадлежит содержащимся в пищеварительных соках ферментам. Ферменты - это биологические катализаторы белковой природы, вырабатываемые самим организмом. Характерное свойство ферментов - их специфичность: каждый фермент действует на вещество или на группу веществ только определенного химического состава и строения, на определенный тип химической связи в молекуле.

Под влиянием ферментов нерастворимые и неспособные к всасыванию сложные вещества превращаются в растворимые и легко-усваиваемые более простые вещества.

Ферменты обладают высокой активностью. По некоторым данным, каждая молекула фермента в течение 1 сек. при температуре 37°С может привести в действие около 300 молекул вещества.

Ферменты особо чувствительны к температуре среды, в которой они действуют. До температуры 40-42 С способность ферментов ускорять химические реакции повышается. Дальнейшее повышение температуры снижает активность ферментов. При температуре 70° С и выше ферменты утрачивают свои каталитические свойства. Каждый фермент имеет наиболее благоприятную для его катализирующей деятельности температуру. Ферменты, действующие в организме человека и высших животных, наиболее активны в среде, где температура 37-40 С.

Для действия ферментов нужна определенная реакция среды. Одни ферменты действуют только в кислой среде, другие - только в щелочной, третьи - в нейтральной.

Пищеварение в полости рта

Жевание

В полости рта происходит опробование пищи, в результате чего ее либо принимают, либо выбрасывают изо рта. Принятая пища во рту подвергается химическим и физическим воздействиям. Физические воздействия заключаются в размельчении, перетирании пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка.

Размельчение пищи во рту происходит за счет жевательных движений. Сокращаются жевательные мышцы, которые перемещают нижнюю челюсть (подвижную) относительно верхней челюсти (неподвижной). При движении челюсти зубы разрывают, размельчают и перетирают пищу. Размельченная во рту пища пропитывается слюной и принимает форму, удобную для глотания.

Жевание - акт рефлекторный. У людей жевательный аппарат развит слабее, чем у животных, потому что человек принимает пищу, уже в значительной степени подготовленную кулинарной обработкой. Однако тщательное пережевывание даже такой пищи - необходимое условие нормальной деятельности организма, прежде всего его органов пищеварения. Хорошо пережеванная пища быстро пропитывается слюной и другими пищеварительными соками и подвергается необходимой химической обработке. Плохо пережеванная и проглоченная кусками пища может повредить слизистую оболочку глотки, пищевода, желудка и, кроме того, не вполне обработана пищеварительными соками. Очень часто это ведет к различным заболеваниям желудка, например катарам.

Несмотря на то что хорошо пережеванная пища находится у человека в полости рта в среднем 15-18 сек, она уже здесь подвергается химической обработке ферментами, содержащимися в слюне.

Слюнные железы

Слюна вырабатывается в слюнных железах. У человека, кроме трех пар крупных слюнных желез - околоушных, поднижнечелюстных и подъязычных, - есть множество мелких, микроскопических желез.

Протоки околоушных желез открываются на слизистой оболочке щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Поднижнечелюстные и подъязычные слюнные железы по размерам меньше околоушных. Они имеют общий выводной проток, открывающийся под языком.

По выводным протокам из крупных слюнных желез и из многочисленных мелких железок слюна изливается в ротовую полость.

Методика изучения деятельности слюнных желез

У животных функцию слюнных желез изучают с помощью предложенной И. П. Павловым операции наложения фистулы выводного протока. У собаки, находящейся под наркозом, вырезают кусочек слизистой оболочки рта вместе с отверстием протока слюнной железы. При этом стараются не повредить проток слюнной железы. Такой кусочек слизистой через прокол щеки выводят на наружную поверхность и пришивают к коже (рис. 46). Собака после операции быстро поправляется. Чистая слюна через отверстие протока изливается наружу, где ее можно собрать, измерить ее количество, исследовать качество (рис. 47). Оставшиеся неоперированными слюнные железы выделяют слюну в ротовую полость собаки, и у нее идет нормальный процесс пищеварения в ротовой полости.

Для изучения деятельности слюнных желез у человека, как мы уже говорили, используют специальную металлическую капсулу.

Состав слюны

В чистом виде слюна представляет собой жидкость слабощелочной реакции, содержащую 98-99% воды и до 1, 5% плотного остатка. Плотный остаток на 2/3 состоит из органических веществ, главным образом белков и ферментов. Белок слюны муцин делает слюну клейкой. Благодаря муцину пропитанная слюной пища легче проглатывается.

Рис. 46. Проток околоушной слюнной железы с кусочком слизистой, выведенный наружу

Рис. 47. Собака с фистулой околоушной слюнной железы. На щеке в области отверстия протока, выведенного наружу, прикреплена воронка с пробиркой для собирания слюны

В составе слюны есть вещество белковой природы - лизоцим, обладающее обеззараживающими свойствами. Этим, видимо, можно объяснить, что раны и царапины на слизистой оболочке ротовой полости заживают быстрее, чем на поверхности тела. Слюна, будучи жидкостью щелочной реакции, способна нейтрализовать кислую пищу в ротовой полости.

В слюне содержатся два фермента: птиалин (амилаза), который расщепляет крахмал (полисахарид) до мальтозы, или солодового сахара (дисахарида), имальтаза, расщепляющая дисахариды до глюкозы. Хотя ферменты слюны обладают высокой активностью, в полости рта не происходит полного расщепления крахмала. Это и понятно, ведь в ротовой полости пища находится очень короткое время. Ферменты слюны действуют в слабощелочной среде, поэтому при попадании пищи в желудок, где среда кислая, действие птиалина и мальтазы прекращается. Однако пища, попавшая в желудок, не сразу вся пропитывается кислым желудочным соком, и в центре пищевого комка, куда желудочный сок проникает постепенно, еще некоторое время продолжается действие ферментов слюны. В слюне есть минеральные соли.

Регуляция слюноотделения

К слюнным железам подходят нервные волокна как от парасимпатического, так и от симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Если перерезать парасимпатические волокна, а затем начать раздражать конец волокна, идущий к слюнной железе, то наблюдается обильное отделение жидкой, бедной ферментами слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны, богатой ферментами. Только совместное функционирование симпатических и парасимпатических волокон способно обеспечить нормальную работу слюнных желез и приспособление их к различному количеству и качеству действующего раздражителя (пищевого или отвергаемого).

Через несколько секунд после попадания пищи в рот начинается слюноотделение. Такой быстрый ответ слюнных желез на раздражение рецепторов ротовой полости говорит о том, что слюноотделение осуществляется рефлекторно, при участии нервной системы.

Пища, поступившая в полость рта, раздражает окончания вкусовых нервов; в них возникает возбуждение, которое по центростремительным нервам передается в продолговатый мозг - в центр слюноотделения. Здесь происходит передача возбуждения с центростремительных нервов на центробежные нервы (симпатические и парасимпатические), идущие к слюнным железам. Возбуждение охватывает секреторные клетки слюнных желез, и происходит отделение слюны определенного качества и количества. Так осуществляется безусловный слюноотделительный рефлекс.

Слюна может выделяться не только при попадании пищи в рот, но и при виде пищи или от ее запаха. Это условный рефлекс. Условнорефлекторное отделение слюны происходит лишь в том случае, если вид, запах пищи или разговоры о вкусной еде совпадали прежде с приемом пищи. Вид или запах съедобных веществ, которые прежде человек не ел, отделения слюны не вызовет.

Пищеварение в желудке

Желудочные железы

Разжеванный и пропитанный слюной пищевой комок, в котором частично начались химические превращения крахмала, движениями языка направляется к его корню, а затем проглатывается. Дальнейшая обработка пищи происходит в желудке.

В желудке пища задерживается от 4 до 11 ч и подвергается в основном химической обработке с помощью желудочного сока. Желудочный сок вырабатывается многочисленными железами, которые расположены в его слизистой оболочке. На каждом квадратном миллиметре слизистой располагается примерно 100 желудочных желез.

Различают три типа клеток желудочных желез: главные - вырабатывают ферменты желудочного сока, обкладочные - вырабатывают соляную кислоту идобавочные, в которых вырабатывается слизь.

Вместимость желудка с возрастом меняется. В первый месяц после рождения она достигает 90-100 мл (при рождении емкость желудка всего 7 мл). Дальнейшее увеличение емкости желудка идет медленно. К концу первого года жизни она составляет 0, 3 л, в возрасте от 4 до 7 лет - 0, 9 л, в 9-12 лет - около 1, 5 л. Вместимость желудка взрослого человека 2-2, 5 л.

Слизь, вырабатываемая клетками слизистой оболочки желудка, предохраняет ее от механических и химических повреждений. Соляная кислота не только выполняет пищеварительную функцию, но и обладает способностью губительно действовать на бактерии, попадающие в желудок, т. е. выполняет защитную функцию.

Опыт 19

Купите в аптеке натуральный желудочный сок. В случае его отсутствия можно воспользоваться пепсином (желтоватый порошок), который можно также приобрести в аптеке. Растворите 1 г пепсина в 500 мл слабой соляной кислоты (0, 2%).

Рис. 49. Мнимое кормление эзофаготомированной собаки с фистулой желудка

Рис. 50. Схема операции изолированного желудочка: слева - схема разреза желудка при операции изолированного желудочка (по И. П. Павлову); справа - образовавшийся после операции желудочек; АС - линия разреза; В - стенка желудка, из которой образуется изолированный желудочек; АА брюшная стенка; ветвистыми линиями показан ход волокон блуждающих нервов

Рис. 51. Собака с изолированным маленьким желудочком (по И. П. Павлову)

Часть желудочного сока пронейтрализуйте, прибавив в него несколько капель 10-процентного раствора едкого натра, тщательно взболтайте и при помощи лакмусовой бумаги определите реакцию. Необходимо добиться полной нейтрализации сока.

Приготовьте раствор яичного белка. Для этого возьмите два сырых куриных яйца, отделите белок от желтка. Белки слейте в стакан и добавьте 200 мл воды. Прибавьте половину чайной ложки поваренной соли (для лучшего растворения белка). Эту мутную жидкость профильтруйте через тонкий слой ваты, положенной в воронку. Жидкость, полученная после фильтрования, и есть раствор белка.

Возьмите шесть пробирок, пронумеруйте их и в каждую пробирку налейте по 1-2 мл раствора белка. Нагревая каждую пробирку над пламенем спиртовой лампочки, получите свернувшийся белок. При этом образуются белые хлопья нерастворимого белка. Все пробирки опустите в стакан с холодной водой. Через 10-15 мин в пробирку № 1 прилейте 2-3 мл воды, а в пробирку № 2 -- 2-3 мл кислого желудочного сока. Обе пробирки поставьте в стакан с водой, которая нагрета до 37-38° С. Через 10 мин выньте пробирки из теплой воды и отметьте, какие в них произошли изменения.

Теперь в пробирку № 3 налейте кислый желудочный сок, в пробирку № 4 - предварительно прокипяченный желудочный сок, в пробирку № 5 - нейтрализованный желудочный сок. Пробирки № 3, 4, 5 поставьте в стакан с горячей водой (температура воды 37-38° С). В пробирку № 6 налейте кислый желудочный сок. Эту пробирку опустите в стакан со льдом, снегом или холодной водой.

Через 15-20 мин отметьте, какие изменения произошли с белком в пробирках, № 3, 4, 5, 6.

Пищеварение в кишечнике

Движение тонкой кишки

Содержимое тонкой кишки постепенно перемещается по кишечнику и переходит в толстую кишку. Механическое раздражение кишечника вызывает сокращение продольных и кольцевых мышц стенки кишки. Различают маятникообразные и перистальтические движения.

Маятникообразные движения проявляются в переменном укорочении и удлинении кишки на коротком участке. Содержимое кишки при этом передвигается то в прямом, то в обратном направлении, что улучшает контакт пищи с пищеварительными соками.

Перистальтические движения охватывают более широкий участок кишки. При этом выше порции пищи за счет сокращения круговых мышечных волокон образуется сужение, а ниже, за счет сокращения продольных мышц - расширение полоски кишки. При таких червеобразных движениях кишки ее содержимое передвигается в направлении толстого кишечника.

Пищеварение в толстой кишке

В тонкой кишке пищевые вещества почти полностью перевариваются и продукты переваривания их всасываются. Этим объясняется весьма незначительная ферментативная обработка пищи в толстой кишке. В толстой кишке интенсивно всасывается вода, после чего в конечных ее отделах формируется кал, который выводится из организма.

В толстой кишке живут многочисленные бактерии. Одни из них расщепляют растительную клетчатку, которая через желудок в тонкую кишку проходит без изменений, так как в пищеварительных соках нет ферментов для ее переваривания. Микробы кишечника в процессе жизнедеятельности вырабатывают ферменты, под действием которых клетчатка расщепляется до глюкозы, уксусной кислоты и других продуктов. Глюкоза и кислоты всасываются в кровь. Газообразные продукты деятельности микробов - углекислый газ, метан, водород - не всасываются и выделяются из кишечника.

Под влиянием бактерий гниения в толстой кишке происходит разрушение невсосавшихся продуктов переваривания белка. При этом образуются ядовитые для организма соединения, которые всасываются в кровь и обезвреживаются в печени.

Пищеварительный аппарат действует как единое целое. Все его отделы тесно связаны между собой. Механическое раздражение стенки желудка, например, ведет к усилению функции печени и поджелудочной железы, изменению секреторной функции слюнных желез.

Пищеварительная система связана с другими системами организма. Раздражения желудка, тонкой кишки, желчного пузыря вызывают изменения дыхания, давления крови. Процессы кроветворения и разрушения форменных элементов крови связаны с деятельностью поджелудочной железы.

Все это свидетельствует о том, что система органов пищеварения, тесно взаимодействуя с другими системами организма, обеспечивает постоянство внутренней среды организма - необходимое условие нормального функционирования всех его органов.

Функции ворсинок

Всасывание происходит почти во всех отделах пищеварительного тракта. Так, если под языком долго держать кусочек сахара, то он растворится и всосется. Значит, всасывание возможно и в ротовой полости. Однако пища почти никогда не находится там в течение времени, необходимого для всасывания. В желудке хорошо всасывается алкоголь, частично глюкоза; в толстой кишке - вода, некоторые соли.

Основные процессы всасывания пищевых веществ проходят в тонкой кишке. Ее строение очень хорошо приспособлено к всасывающей функции. Внутренняя поверхность кишки у человека достигает 0, 65-0, 70 м². Особые выросты слизистой оболочки высотой 0, 1-1, 5 мм (рис. 57) - ворсинки - увеличивают поверхность кишки. На площади 1 см² располагается 2000-3000 ворсинок. Благодаря наличию ворсинок фактическая площадь внутренней поверхности кишечника увеличивается до 4-5 м², т. е. в два-три раза превышает поверхность тела человека.

Рис. 57. Схема строения ворсинок: а - вены; б - артерии; в - лимфатический сосуд и гладкие мышцы; г - нервная сеть

Рассматривание клеток эпителия, покрывающего ворсинку, в электронный микроскоп показало, что поверхность клеток, обращенных внутрь полости кишки, не гладкая, а, в свою очередь, покрыта пальцеобразными выростами - микроворсинками (рис. 58). Величина их такова, что их не видно даже при самом большом увеличении светового микроскопа. Однако значение их очень велико. Во-первых, микроворсинки еще более увеличивают всасывающую поверхность тонкой кишки. Во-вторых, между микро-ворсинками находится большое количество ферментов, которые удерживаются здесь и лишь в незначительных количествах попадают в просвет кишки. А поскольку концентрация ферментов между микроворсинками велика, основной процесс пищеварения происходит не в полости кишки, а в пространстве между микроворсинками, у стенки клеток кишечного эпителия. Вот почему такой вид пищеварения был назван пристеночным.

Пристеночное расщепление пищевых веществ очень эффективно для организма, особенно для течения процессов всасывания. Дело в том, что в кишечнике постоянно находится значительное количество микробов. Если бы основные процессы расщепления происходили в просвете кишки, то значительная часть продуктов расщепления использовалась бы микроорганизмами и в кровь всасывались бы меньшие количества питательных веществ. Этого не происходит, потому что микроворсинки не допускают микробов к месту действия ферментов, так как микроб слишком велик, чтобы проникнуть в пространство между микроворсинками. А пищевые вещества, находясь у стенки кишечной клетки, легко всасываются.

Рис. 58. Микроворсинки (1) эпителия тонкой кишки обезьяны. Увеличены с помощью электронного микроскопа в 66 000 раз

Механизм всасывания

Как же осуществляется процесс всасывания? Каждое вещество имеет свои особенности всасывания, но есть механизмы, общие для всасывания многих веществ. Так, некоторое количество воды, солей и небольших молекул органических веществ проникает в кровь по законам диффузии. При сокращении гладкой мускулатуры кишечника в нем повышается давление, и тогда некоторые вещества проникают в кровь по законам фильтрации. В процессе всасывания воды большое значение имеет осмос. Хорошо известно, что дистиллированная вода быстрее всасывается, чем изотонический раствор. При повышении осмотического давления крови всасывание воды значительно ускоряется.

Некоторые вещества всасываются с большими затратами энергии. К ним относятся ионы натрия, глюкоза, жирные кислоты, некоторые аминокислоты. То, что для перехода этих веществ в кровь из просвета кишки необходима энергия, доказывается опытами, в которых с помощью специальных ядов нарушался или прекращался энергетический обмен в слизистой оболочке кишки. Всасывание глюкозы, ионов натрия в этих условиях прекращалось.

При всасывании пищевых веществ происходит усиление тканевого дыхания слизистой оболочки кишки. Все это свидетельствует о том, что процесс всасывания продуктов расщепления носит активный характер и возможен только при нормальной жизнедеятельности клеток кишечного эпителия. Всасыванию способствуют также сокращения ворсинок. Каждая ворсинка покрыта кишечным эпителием; внутри ворсинки проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. В стенках ворсинок находятся гладкие мышцы, которые, сокращаясь, выдавливают содержимое лимфатического сосудика и кровеносного капилляра в более крупные сосуды. Затем мышцы расслабляются, и мелкие сосуды ворсинок вновь присасывают раствор из полости кишечника. Таким образом, ворсинка действует как своеобразный насос.

За сутки всасывается около 10 л жидкости, из них около 8 л составляют пищеварительные соки. Всасывание - сложный физиологический процесс, происходящий главным образом за счет активной работы клеток кишечного эпителия.

Регуляция всасывания

Процесс всасывания регулируется нервной системой. Раздражение волокон блуждающего нерва, подходящих к кишке, усиливает процессы всасывания, а раздражение симпатического нерва угнетает всасывание.

Удалось выработать условные рефлексы на изменение всасывания воды и некоторых пищевых веществ. Если ввести в организм специальное вещество, ускоряющее всасывание глюкозы, и сочетать это со звонком (условный сигнал), то после нескольких повторений только звук звонка будет ускорять всасывание глюкозы. Это свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции процессов всасывания.

В регуляции всасывания принимают участие и гуморальные факторы. Витамин В стимулирует всасывание углеводов, витамин А - всасывание жиров. Движение ворсинок усиливается при действии соляной кислоты, аминокислот, желчных кислот. Избыток угольной кислоты тормозит движение ворсинок.

Всасывание белков

Белки всасываются в виде водных растворов аминокислот в кровь капилляров ворсинок. В небольшом количестве у детей из кишечника всасываются натуральные белки молока, яичный белок. У детей повышена проницаемость стенки кишечника. Поэтому избыточное поступление в организм ребенка нерасщепленных белков приводит к разного рода кожным высыпаниям, зуду и другим неблагоприятным явлениям.

Всасывание углеводов

Углеводы всасываются в кровь главным образом в виде глюкозы. Наиболее интенсивно этот процесс идет в верхнем отделе кишечника.

В толстой кишке углеводы всасываются медленно. Однако возможность их всасывания в толстом кишечнике находит применение в лечебной практике при искусственном питании больного (так называемые питательные клизмы).

Всасывание жиров

Жиры всасываются преимущественно в лимфу в виде глицерина и жирных кислот. Легче других жиров всасываются продукты расщепления сливочного масла, свиного жира.

Глицерин при всасывании легко проходит через эпителий слизистой оболочки кишечника. Жирные кислоты при всасывании соединяются с желчными кислотами и солями, образуя комплексы, растворимые мыла, которые также проходят через кишечную стенку. Пройдя через эпителиальные клетки кишок, комплексы разрушаются и высвободившиеся жирные кислоты с глицерином образуют жир, свойственный данному организму.

Всасывание воды и солей

Всасывание воды начинается в желудке. Наиболее интенсивно вода всасывается в кишечнике (1 л за 25 мин). Всасывается вода в кровь. Минеральные соли всасываются в кровь в растворенном виде. Скорость всасывания солей определяется их концентрацией в растворе.

Вопросы и задание к главе " Пищеварение"

1. Какова роль ферментов в пищеварении?

2. Почему на сухари отделяется слюны больше, чем на хлеб?

3. На воду почти не отделяется слюна. Почему?

4. Какова роль соляной кислоты в желудке?

5. Сравните условия, при которых проявляется ферментативная активность пепсина и химозина.

6. В каком виде всасываются белки, жиры и углеводы?

7. Что такое пристеночное пищеварение?

Глава V. Пищеварение

Функция пищеварительного аппарата и методы их изучения

Значение пищеварения

Пищеварительные ферменты

12 3 4 5 6 7 Следующая ⇒