Пыльцевая продуктивность некоторых цветковых растений

Переработка пчелами нектара складывается из его очистки от излишней пыльцы, сгущения, инвентирования са-

харозы, придания меду кислой реакции. Зрелый мед содержит от 18 до 20 % воды.

Перереработка же пыльцы заключается в заполнении ячеек пыльцой (обножкой), пластовании и уплотнении ее до 57 % объема ячейки (в среднем 140 мг перги на ячейку с колебаниями от 102 до 175 мг), пропитке верхнего слоя медом. Один сот, в котором 3/4 ячеек (6000) с обеих сторон заполнены пергой, приблизительно содержит 840 г перги. Один кг перги может занять 7000 ячеек.

Сравнительный химический состав пыльцы и перги, %:

Для сбора и приноса нектара в улей у пчел в процессе эволюции развились весьма совершенные органы: хоботок лижу-ще-сосущего типа и медовый зобик-резервуар для размещения нектара и его транспортировки.

Вокруг рта пчелы расположено 6 придатков: верхняя губа-пластинка, прикрывающая рот сверху; пара мощных верхних челюстей (мандибулы, или жвалы), устроенных наподобие клещей, которыми пчела захватывает или сгрызает твердые частички; нижняя губа; пара нижних челюстей (максиллы). Нижняя губа и максиллы образуют хоботок.

Нижняя губа (основная часть хоботка) начинается с маленького треугольного членика (основания подбородка), прикрепленного к подвесочному аппарату, соединяющему его с головой. За основанием следует продолговатый толстый членик — подбородок, к которому при помощи приязычника крепится снизу длинный, почти круглый язычок, заканчивающийся ложечкой. В месте прикрепления язычка к подбородку прикреплены и два щупика нижней губы. Длинный язычок состоит из множества прочных колец, соединенных между собой мягкой кожицей, обеспечивающей его гибкость и подвижность. Сверху язычок покрыт короткими волосками.

Нижние челюсти (максиллы) располагаются по бокам нижней губы и представляют собой вытянутые, слегка изогнутые образования, состоящие из 2-х члеников (основной и наружной лопасти нижней челюсти). Соединенные вместе нижняя губа и нижние челюсти образуют каналы для всасывания жидкой пищи.

Самый маленький капиллярный канал располагается внутри язычка (служит для продвижения секрета желез к концу язычка).

При распрямлении язычка внутри него образуется канал среднего диаметра, через который засасывается нектар при слизывании его ложечкой.

Хоботок рабочей пчелы в расправленном виде: 1 — нижняя челюсть; 1а — наружная лопасть нижней челюсти; 2 — подвесочный аппарат; 3 — основание подбородка; 4 — подбородок; 5 — щу-пальцы нижней губы; 6 — язычок; 7 — ложечка.

Трубка наибольшего диаметра образуется вокруг язычка, щупиков нижней губы и нижних челюстей. Эта трубка предназначена для быстрого всасывания обильной массы нектара или меда из ячейки (при этом пчела погружает в жидкость хоботок наполовину его длины). Язычок, оказывающийся при этом внутри труб-кибыстро движется взад и вперед, выполняя функцию насоса, и способствует ускоренному всасыванию жидкости.

Насасывательный аппарат, расположен-ный внутри головы (цибарий), нижней своей частью открывается (через круговую мышцу клипеуса) в каналы хоботка, а в верхней — в глотку, которая в свою очередь соединена у затылочного отверстия с пищеводом, а последний — с медовым зобиком, оканчивающимся клапаном (глотка + пищевод + медовый зобик и клапан составляют переднюю кишку). В момент сокращения мышц клипеуса емкость цибария увеличивается, вследствие этого жидкие вещества из полости хоботка вовлекаются внутрь цибария. В следующий момент круговой мышцей клипеуса замыкается суженная передняя часть цибария (одновременно перекрываются в верхней части каналы

хоботка) и содержимое цибария препровождается за счет сокращения мышц глотки, выполняющих функцию насоса, во внутреннюю ее полость, а оттуда — в пищевод. Пищевод — это узкая трубка около 4 мм длиной, проходит через весь грудной отдел и в брюшке вступает в широкий мешковидный зобик. Внутренние стенки пищевода выстланы эпителиальными клетками, в свою очередь покрытыми хитиновой оболочкой. Снаружи от эпителиального слоя располагаются продольные, а далее кольцевые мышцы. Медовый зобик расположен в начале брюшка. Его стенки имеют сходное со стенками пищевода строение, но отличаются развитой складчатостью, позволяющей заметно увеличиваться его объему при наполнении нектаром. Объем зобика у спокойной пчелы внутри улья не превышает 14 мм, при наполнении нектаром или медом он увеличивается в 3—4 раза, когда в нем может находиться до 65 мг жидкости. Мускулы, расположенные в стенках зобика, сокращаясь, выдавливают жидкость наружу через пищевод, глотку, цибарий и хоботок. Медовый зобик выполняет большую роль и в регулировании содержания в гемолимфе сахара. Замечено, что чем энергичнее и быстрее сокращаются мышцы, тем больше в гемолимфе пчелы содержится сахара. Во время полета пчелы в ее гемолимфе обнаруживается 2—4 % сахара. Если концентрация сахара падает ниже 1 %, то пчела оказывается не способной летать, а при содержании ниже 0, 5 % она становится неподвижной. С пустым медовым зобиком пчела может лететь около 15 мин. за счет присутствия в гемолимфе углеводов. При наполнении же зобика медом активность пчелы быстро восстанавливается. Медовый зобик сообщается со следующим отделом кишечника — средней кишкой — посредством измененного конечного участка передней кишки, так называемого клапана (промежуточная кишка). Клапан состоит из головки, расположенной внутри медового зобика, шейки (на границе между зобиком и средней кишкой) и рукава, спускающегося в среднюю кишку. В головке клапана четыре створки. При их закрытии содержимое медового зобика не может проникнуть в среднюю кишку, а при открытии жидкость проходит в нее. Средняя кишка — главный отдел кишечника, в котором осуществляется переваривание пищевых продуктов и их усвоение. Она представляет собой широкую, изогнутую трубку длиной около 1 см с множеством поперечных борозд. Эпителий стенок средней кишки отличается развитой складчатостью, благодаря чему пищеварительная и всасывающая поверхность кишечника увеличивается. За средней кишкой располагается задняя кишка, состоящая из тонкой трубковидной части и

широкого мешковидного конечного отдела кишечника — прямой, или ректальной кишки. В стенках ректальной кишки залегает 6 валикообразных ректальных желез. Прямая кишка открывается между тергитом и стернитом последнего сегмента (кольца) брюшка заднепроходным, или анальным отверстием.

Строение пищеварительной системы пчелы:

1 —г глотка; 2 — хоботок; 3 — пищевод; 4 — медовый зобчик; 5 — средняя кишка; 6 — мальпигиевы сосуды; 7 — тонкая задняя кишка; 8 — толстая задняя кишка.

Расщеплению поступающих в пищеварительный тракт пчелы составных частей пищи способствуют ферменты, вырабатывающиеся в организме пчелы. Гипофарингеальными железами, расположенными впереди и позади зрительных лопастей мозга, секретируются инвертаза (расщепляет сахарозу на фруктозу и глюкозу) и диастаза (расщепляет крахмал до глюкозы) уже при попадании пищи в цибарий и глотку.

Основные процессы пищеварения протекают в средней кишке. Эпителий стенок средней кишки выделяет внутрь ее ферменты: диастазу, инвертазу, триптазу (расщепляет белки), липазу (расщепляет жиры). Отсюда продукты расщепления сложных веществ (моносахара, аминокислоты, жирные кислоты, глицерин и др.) через перитрофическую мембрану стенок этой кишки диффундируют в клетки эпителия, а оттуда — в кровь.

Непереваренные остатки пищи через тонкую кишку заднего кишечника из средней кишки поступают в прямую (толстую) кишку, а оттуда выбрасываются через анальное отверстие наружу.

Кровь в теле пчелы только часть своего пути проходит по сосудам, а затем свободно изливается в полость тела и омыва-

ет все внутренние органы и ткани (кишечник, нервную и дыхательную системы и др.) Такая кровеносная система считается незамкнутой. Центральным органом, обеспечивающим продвижение крови в теле пчелы, является сердце (спинной сосуд), которое расположено над кишечником, под спинными полукольцами (тергитами). Оно состоит из пяти камер, сообщающихся между собой. Задняя (замыкающая сердце) камера со стороны последнего кольца брюшка замкнута. В месте соединения одной камеры с другой имеется клапан, который открывается только вперед. Камеры сокращаются поочередно. При сокращении одной камеры кровь через открывающийся клапан перегоняется в соседнюю, расположенную впереди сокращающейся. Обратному движению крбви препятствуют клапаны, которые при движении крови в направлении к заднему концу камеры закрываются. Последняя по направлению движения крови камера, находящаяся ближе к переднему концу, переходит в узкую трубочку, называемую аортой. Начинаясь в брюшке, аорта проходит через весь грудной отдел и оканчивается отверстием в полости головы. В боковых стенках сердечных камер также имеются отверстия, снабженные клапанами, через которые кровь проходит во внутрь камеры из окружающей полости. (Клапаны открываются только внутрь камеры).

Вследствие сокращения стенок спинного сосуда (сердца) кровь направляется в аорту, из аорты она изливается в полость головы и омывает головные нервные узлы (надглоточный и подглоточный ганглии). Из головы кровь продвигается в грудную полость и в нижнюю часть брюшка, где омывает нервную цепочку, находящуюся под брюшной диафрагмой.

При сокращении мышц брюшной диафрагмы через отверстия в диафрагме кровь поступает в полость пищеварительного канала и мальпигиевых сосудов. При омывании этих органов кровь обогащается питательными веществами, выделяющимися стенками кишечника, и продукты обмена веществ (мочевая кислота) адсорбируются из крови мальпигие-выми сосудами, открывающимися в заднюю кишку; из мальпигиевых сосудов мочевая кислота поступает в заднюю кишку, откуда и выбрасывается вместе с каловыми нагрузками (массами) через анальное отверстие наружу.

Под влиянием сокращения мышц спинной диафрагмы, отделяющей сердце от органов пищеварения, и сокращения камер спинного сосуда кровь из полости, окружающей кишечник, попадает в околосердечную полость, откуда как бы всасывается внутрь сердечных камер (в момент их расширения) через боковые отверстия камер-остий.

Органы дыхания пчелы состоят из разветвленной системы трахейных трубочек, воздушных мешков и дыхалец (стигм).

Начинается дыхательная система дыхальцами (отверстиями в спинных полукольцах-тергитах). На груди их три пары, на брюшке матки и рабочей пчелы — шесть (седьмая пара находится на недоразвитом тергите, скрытом в груди), а на брюшке трутня — семь пар. Дыхальца имеют запирательный аппарат, препятствующий проникновению в дыхательную систему посторонних частиц и предохраняющий от излишней потери организмом пчелы влаги. От дыхалец внутрь тела пчелы отходят короткие трахейные трубки, соединенные с воздушными мешками. Воздушные мешки представляют собой крупные трахейные сосуды, расположенные в полости брюшка, грудного отдела и головы. От воздушных мешков берут начало трахейные стволы, разветвляющиеся в сеть нежных тру-

Кровеносная система пчелы:

1 — 5 — камеры сердца; 6 — аорта; Д1 — спинная диафрагма; Д2 — брюшная диафрагма. Стрелками показано направление движения крови в теле пчелы.

Органы дыхания пчелы:

1 — трахея; 2 — разветвления трахей; 3 — воздушные мешки; 4 — сердце; 5 —
диафрагма; б — брюшная диафрагма.,

Спинная

бочек — трахеол, проникающих во все клетки организма. Через стенки трахеол и трахейных клеток осуществляется обмен газов: кислород из трахеол поступает в клетки всех тканей, а из них в трахеолы переходят углекислый газ и водяные пары, из них — в трахеи (главным образом через 3—10-ю пару грудных дыхалец) и наружу.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПЧЕЛ

Половые органы матки состоят из 2-х яичников, 2-х
яйцеводов, переходящих в непарный яйцевод, семяприемни
ка и влагалища.

Яичникиматки расположены в передней части брюшка и состоят из большого числа (от 120 до 250 в одном яичнике) параллельно расположенных яйцевых трубочек, тонких у вершины и постепенно расширяющихся к концу. Все широкие концы размещаются в общей для всех трубочек полости, от которой отходит яйцевод.

Яйцевые трубочки у высокоплодных маток разделяются на 12—13 камер, у малоплодных — на 6—7 камер. В каждой камере развивается одно яйцо. Чем длиннее трубочка и чем больше в ней камер, тем больше яиц развивается одновременно и тем больше яиц может отложить матка.

От каждого яичника отходят парные яйцеводы, сливающиеся затем в один непарный. В месте их слияния в непарный яйцевод впадает, выходя из семяприемника, трубочка.

Семяприемник состоит из 2-х оболочек: наружной, пронизанной трахеолами и трахейными клетками, обеспечивающими заключенным в него сперматозоидам питание кислородом, и внутренней — тонкой, прочной, упругой. От семяприемника отходит выводной проток, соединяющийся с придаточной железой, находящейся на его поверхности.

В месте выхода из семяприемника трубочки образуется мускулистый орган — семенной насос, благодаря действию которого на яйцо попадают сперматозоиды. Оплодотворенное яйцо через непарный яйцевод попадает в камеру жала, а оттуда — наружу. Камера жала матки имеет два совокупительных кармана.

Органы размножения трутня состоят из 2-х семенников, расположенных в брюшке, каждый из которых в свою очередь состоит из многочисленных (до 200) семенных канальцев (трубочек) в которых развиваются сперматозоиды.

От семенников отходят семяпроводы, переходящие в семенные пузырьки, к которым примыкают придаточные железы, вырабатывающие семенную жидкость.

От семенных пузырьков и придаточных желез (продолжением органов размножения трутня) отходит общий семяиз-вергательный канал, расширяющийся в луковицу и заканчивающийся копулятивным органом, имеющим так называемые рожки.

Органы размножения пчелы-работницы по устройству

очень сходны с органами размножения матки, но сильно недоразвиты; в яичниках может содержаться 1—24 яйцевые трубочки (чаще 4—5), семяприемник рудимен-тирован.

В большинстве случаев половая зрелость у маток наступает на 7—10 день после выхода из маточников.

Трутни половой зрелости достигают на 12—13-й день после выхода из ячейки.

В яйцевых трубочках яичников матки содержатся яйцеклетки на разных стадиях развития. Созревание яйца сопровождается сложными преобразованиями особых частиц в ядре — хромосом (нитевидные, палочковидные тельца в ядре). В молодых яйцеклетках число хромосом характеризуется двойным, или диплоидным, набором. При созревании яйцеклетки происходит редукционное деление, которое приводит к уменьшению числа хромосом вдвое (гаплоидный набор хромосом). Во время процесса оплодотворения сперматозоиды проникают внутрь яйца; ядра яйцеклетки и сперматозоида сливаются, и двойной набор хромосом восстанавливается. Хромосомы вместе с находящимися в них генами являются носителями наследственных свойств всех живых организмов. Процесс развития яйца из недифференцированных клеток называется оогенезом.

Вылет матки для встречи с трутнем осуществляется в ясную погоду между 12 и 17 часами. Перед вылетом на спаривание матки совершают от одного до трех предварительных полетов (ориентировочных). Средняя продолжительность брачного полета матки составляет около 25 мин., в некоторых случаях — 15—20 мин. К месту скопления трутней матки прилетают самостоятельно. Они привлекают трутней секретом, выделяемым мандибулярными железами. Матки спариваются с несколькими трутнями (от 1-го до 10-ти), что связывается с недостаточным пополнением семяприемника сперматозоидами. Повторный брачный вылет матки совершают, чаще всего, через 3—7 дней.

Сперматозоиды попадают на яйцо под влиянием нервного (рефлекторного) импульса, возникающего в чувствительных волосках на конце брюшка матки и вызывающего действие семяприемника по выделению сперматозоидов в момент прохождения яйца мимо протока семяприемника.

При опускании брюшка в более широкую трутневую ячейку чувствительные волоски сжатия не испытывают, и нервный пульс не возникает, вследствие чего яйцо проходит без оплодотворения.

Перед откладкой маткой оплодотворенных яиц в роевые мисочки пчелы сужают их края и расширяют их после выхода из яиц личинок.

Изменения, происходящие внутри яйца после его откладки маткой в ячейку, называются эмбриональным развитием; все остальные стадии относятся к постэмбриональному

развитию.

Эмбриональное, или зародышевое развитие (от греческого эмбрион — зародыш) включает все изменения, происходя-

Развитие пчелы:

1 — общий вид пчелиной личинки;

. 2 — схема строения личинки пчелы: 1 — надглоточный нервный узел; 2 — глотка; 3 — прядильная железа; 4 — выводное отверстие прядильной железы; 5 — брюшная нервная цепочка; 6 — мальпигиевы сосуды; 7 — задняя кишка; 8 — сердце; 9 — средняя кишка; 10 — камеры сердца; 11 — зачатки половых органов; 3 — личинки в ячейках сота и мисочки для вывода маток.

щие под оболочкой яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется сложное многоклеточное существо—личинка. Эмбриогенез совершается в течение первых 3-х дней.

Образовавшаяся в результате
этого личинка освобождается от
оболочки яйца, и пчелы начина
ют кормить ее молочком. Ли
чинка будущей матки получает в
качестве корма только молочко, в
то время как личинки рабочих
пчел и трутней в конце третьих
суток переводятся на смесь меда и
перги.

Новорожденная пчела.

В процессе последующего роста личинка периодически сбрасы-

вает с себя хитиновую оболочку. К концу последнего дня своего развития (у разных особей семьи он бывает различным) личинка выпрямляется, и пчелы запечатывают ее крышечкой из воска, смешанного с пергой (стадия предкуколки).

В запечатанной ячейке личинка прядет кокон, а по завершении этой работы становится неподвижной. В это время происходит перестройка всех личиночных органов и формирование новой стадии развития куколки. Куколка по внешнему виду и внутреннему строению очень похожа на взрослую особь. К концу своего развития куколка темнеет, у нее появляются крылья, и из ячейки выходит молодая особь.

⇐ Предыдущая 123 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒