![]() |
Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Пыльцевая продуктивность некоторых цветковых растений
Переработка пчелами нектара складывается из его очистки от излишней пыльцы, сгущения, инвентирования са-
харозы, придания меду кислой реакции. Зрелый мед содержит от 18 до 20 % воды. Перереработка же пыльцы заключается в заполнении ячеек пыльцой (обножкой), пластовании и уплотнении ее до 57 % объема ячейки (в среднем 140 мг перги на ячейку с колебаниями от 102 до 175 мг), пропитке верхнего слоя медом. Один сот, в котором 3/4 ячеек (6000) с обеих сторон заполнены пергой, приблизительно содержит 840 г перги. Один кг перги может занять 7000 ячеек. Сравнительный химический состав пыльцы и перги, %: Для сбора и приноса нектара в улей у пчел в процессе эволюции развились весьма совершенные органы: хоботок лижу-ще-сосущего типа и медовый зобик-резервуар для размещения нектара и его транспортировки. Вокруг рта пчелы расположено 6 придатков: верхняя губа-пластинка, прикрывающая рот сверху; пара мощных верхних челюстей (мандибулы, или жвалы), устроенных наподобие клещей, которыми пчела захватывает или сгрызает твердые частички; нижняя губа; пара нижних челюстей (максиллы). Нижняя губа и максиллы образуют хоботок. Нижняя губа (основная часть хоботка) начинается с маленького треугольного членика (основания подбородка), прикрепленного к подвесочному аппарату, соединяющему его с головой. За основанием следует продолговатый толстый членик — подбородок, к которому при помощи приязычника крепится снизу длинный, почти круглый язычок, заканчивающийся ложечкой. В месте прикрепления язычка к подбородку прикреплены и два щупика нижней губы. Длинный язычок состоит из множества прочных колец, соединенных между собой мягкой кожицей, обеспечивающей его гибкость и подвижность. Сверху язычок покрыт короткими волосками. Нижние челюсти (максиллы) располагаются по бокам нижней губы и представляют собой вытянутые, слегка изогнутые образования, состоящие из 2-х члеников (основной и наружной лопасти нижней челюсти). Соединенные вместе нижняя губа и нижние челюсти образуют каналы для всасывания жидкой пищи.
Самый маленький капиллярный канал располагается внутри язычка (служит для продвижения секрета желез к концу язычка). При распрямлении язычка внутри него образуется канал среднего диаметра, через который засасывается нектар при слизывании его ложечкой.
Трубка наибольшего диаметра образуется вокруг язычка, щупиков нижней губы и нижних челюстей. Эта трубка предназначена для быстрого всасывания обильной массы нектара или меда из ячейки (при этом пчела погружает в жидкость хоботок наполовину его длины). Язычок, оказывающийся при этом внутри труб-кибыстро движется взад и вперед, выполняя функцию насоса, и способствует ускоренному всасыванию жидкости. Насасывательный аппарат, расположен-ный внутри головы (цибарий), нижней своей частью открывается (через круговую мышцу клипеуса) в каналы хоботка, а в верхней — в глотку, которая в свою очередь соединена у затылочного отверстия с пищеводом, а последний — с медовым зобиком, оканчивающимся клапаном (глотка + пищевод + медовый зобик и клапан составляют переднюю кишку). В момент сокращения мышц клипеуса емкость цибария увеличивается, вследствие этого жидкие вещества из полости хоботка вовлекаются внутрь цибария. В следующий момент круговой мышцей клипеуса замыкается суженная передняя часть цибария (одновременно перекрываются в верхней части каналы
широкого мешковидного конечного отдела кишечника — прямой, или ректальной кишки. В стенках ректальной кишки залегает 6 валикообразных ректальных желез. Прямая кишка открывается между тергитом и стернитом последнего сегмента (кольца) брюшка заднепроходным, или анальным отверстием. Строение пищеварительной системы пчелы: 1 —г глотка; 2 — хоботок; 3 — пищевод; 4 — медовый зобчик; 5 — средняя кишка; 6 — мальпигиевы сосуды; 7 — тонкая задняя кишка; 8 — толстая задняя кишка. Расщеплению поступающих в пищеварительный тракт пчелы составных частей пищи способствуют ферменты, вырабатывающиеся в организме пчелы. Гипофарингеальными железами, расположенными впереди и позади зрительных лопастей мозга, секретируются инвертаза (расщепляет сахарозу на фруктозу и глюкозу) и диастаза (расщепляет крахмал до глюкозы) уже при попадании пищи в цибарий и глотку. Основные процессы пищеварения протекают в средней кишке. Эпителий стенок средней кишки выделяет внутрь ее ферменты: диастазу, инвертазу, триптазу (расщепляет белки), липазу (расщепляет жиры). Отсюда продукты расщепления сложных веществ (моносахара, аминокислоты, жирные кислоты, глицерин и др.) через перитрофическую мембрану стенок этой кишки диффундируют в клетки эпителия, а оттуда — в кровь. Непереваренные остатки пищи через тонкую кишку заднего кишечника из средней кишки поступают в прямую (толстую) кишку, а оттуда выбрасываются через анальное отверстие наружу. Кровь в теле пчелы только часть своего пути проходит по сосудам, а затем свободно изливается в полость тела и омыва-
Вследствие сокращения стенок спинного сосуда (сердца) кровь направляется в аорту, из аорты она изливается в полость головы и омывает головные нервные узлы (надглоточный и подглоточный ганглии). Из головы кровь продвигается в грудную полость и в нижнюю часть брюшка, где омывает нервную цепочку, находящуюся под брюшной диафрагмой. При сокращении мышц брюшной диафрагмы через отверстия в диафрагме кровь поступает в полость пищеварительного канала и мальпигиевых сосудов. При омывании этих органов кровь обогащается питательными веществами, выделяющимися стенками кишечника, и продукты обмена веществ (мочевая кислота) адсорбируются из крови мальпигие-выми сосудами, открывающимися в заднюю кишку; из мальпигиевых сосудов мочевая кислота поступает в заднюю кишку, откуда и выбрасывается вместе с каловыми нагрузками (массами) через анальное отверстие наружу. Под влиянием сокращения мышц спинной диафрагмы, отделяющей сердце от органов пищеварения, и сокращения камер спинного сосуда кровь из полости, окружающей кишечник, попадает в околосердечную полость, откуда как бы всасывается внутрь сердечных камер (в момент их расширения) через боковые отверстия камер-остий. Органы дыхания пчелы состоят из разветвленной системы трахейных трубочек, воздушных мешков и дыхалец (стигм). Начинается дыхательная система дыхальцами (отверстиями в спинных полукольцах-тергитах). На груди их три пары, на брюшке матки и рабочей пчелы — шесть (седьмая пара находится на недоразвитом тергите, скрытом в груди), а на брюшке трутня — семь пар. Дыхальца имеют запирательный аппарат, препятствующий проникновению в дыхательную систему посторонних частиц и предохраняющий от излишней потери организмом пчелы влаги. От дыхалец внутрь тела пчелы отходят короткие трахейные трубки, соединенные с воздушными мешками. Воздушные мешки представляют собой крупные трахейные сосуды, расположенные в полости брюшка, грудного отдела и головы. От воздушных мешков берут начало трахейные стволы, разветвляющиеся в сеть нежных тру-
Кровеносная система пчелы: 1 — 5 — камеры сердца; 6 — аорта; Д1 — спинная диафрагма; Д2 — брюшная диафрагма. Стрелками показано направление движения крови в теле пчелы. Органы дыхания пчелы: 1 — трахея; 2 — разветвления трахей; 3 — воздушные мешки; 4 — сердце; 5 — Спинная
РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПЧЕЛ Половые органы матки состоят из 2-х яичников, 2-х Яичникиматки расположены в передней части брюшка и состоят из большого числа (от 120 до 250 в одном яичнике) параллельно расположенных яйцевых трубочек, тонких у вершины и постепенно расширяющихся к концу. Все широкие концы размещаются в общей для всех трубочек полости, от которой отходит яйцевод. Яйцевые трубочки у высокоплодных маток разделяются на 12—13 камер, у малоплодных — на 6—7 камер. В каждой камере развивается одно яйцо. Чем длиннее трубочка и чем больше в ней камер, тем больше яиц развивается одновременно и тем больше яиц может отложить матка. От каждого яичника отходят парные яйцеводы, сливающиеся затем в один непарный. В месте их слияния в непарный яйцевод впадает, выходя из семяприемника, трубочка. Семяприемник состоит из 2-х оболочек: наружной, пронизанной трахеолами и трахейными клетками, обеспечивающими заключенным в него сперматозоидам питание кислородом, и внутренней — тонкой, прочной, упругой. От семяприемника отходит выводной проток, соединяющийся с придаточной железой, находящейся на его поверхности. В месте выхода из семяприемника трубочки образуется мускулистый орган — семенной насос, благодаря действию которого на яйцо попадают сперматозоиды. Оплодотворенное яйцо через непарный яйцевод попадает в камеру жала, а оттуда — наружу. Камера жала матки имеет два совокупительных кармана. Органы размножения трутня состоят из 2-х семенников, расположенных в брюшке, каждый из которых в свою очередь состоит из многочисленных (до 200) семенных канальцев (трубочек) в которых развиваются сперматозоиды. От семенников отходят семяпроводы, переходящие в семенные пузырьки, к которым примыкают придаточные железы, вырабатывающие семенную жидкость. От семенных пузырьков и придаточных желез (продолжением органов размножения трутня) отходит общий семяиз-вергательный канал, расширяющийся в луковицу и заканчивающийся копулятивным органом, имеющим так называемые рожки. Органы размножения пчелы-работницы по устройству
очень сходны с органами размножения матки, но сильно недоразвиты; в яичниках может содержаться 1—24 яйцевые трубочки (чаще 4—5), семяприемник рудимен-тирован. В большинстве случаев половая зрелость у маток наступает на 7—10 день после выхода из маточников. Трутни половой зрелости достигают на 12—13-й день после выхода из ячейки.
В яйцевых трубочках яичников матки содержатся яйцеклетки на разных стадиях развития. Созревание яйца сопровождается сложными преобразованиями особых частиц в ядре — хромосом (нитевидные, палочковидные тельца в ядре). В молодых яйцеклетках число хромосом характеризуется двойным, или диплоидным, набором. При созревании яйцеклетки происходит редукционное деление, которое приводит к уменьшению числа хромосом вдвое (гаплоидный набор хромосом). Во время процесса оплодотворения сперматозоиды проникают внутрь яйца; ядра яйцеклетки и сперматозоида сливаются, и двойной набор хромосом восстанавливается. Хромосомы вместе с находящимися в них генами являются носителями наследственных свойств всех живых организмов. Процесс развития яйца из недифференцированных клеток называется оогенезом. Вылет матки для встречи с трутнем осуществляется в ясную погоду между 12 и 17 часами. Перед вылетом на спаривание матки совершают от одного до трех предварительных полетов (ориентировочных). Средняя продолжительность брачного полета матки составляет около 25 мин., в некоторых случаях — 15—20 мин. К месту скопления трутней матки прилетают самостоятельно. Они привлекают трутней секретом, выделяемым мандибулярными железами. Матки спариваются с несколькими трутнями (от 1-го до 10-ти), что связывается с недостаточным пополнением семяприемника сперматозоидами. Повторный брачный вылет матки совершают, чаще всего, через 3—7 дней. Сперматозоиды попадают на яйцо под влиянием нервного (рефлекторного) импульса, возникающего в чувствительных волосках на конце брюшка матки и вызывающего действие семяприемника по выделению сперматозоидов в момент прохождения яйца мимо протока семяприемника. При опускании брюшка в более широкую трутневую ячейку чувствительные волоски сжатия не испытывают, и нервный пульс не возникает, вследствие чего яйцо проходит без оплодотворения. Перед откладкой маткой оплодотворенных яиц в роевые мисочки пчелы сужают их края и расширяют их после выхода из яиц личинок. Изменения, происходящие внутри яйца после его откладки маткой в ячейку, называются эмбриональным развитием; все остальные стадии относятся к постэмбриональному развитию. Эмбриональное, или зародышевое развитие (от греческого эмбрион — зародыш) включает все изменения, происходя- Развитие пчелы: 1 — общий вид пчелиной личинки; . 2 — схема строения личинки пчелы: 1 — надглоточный нервный узел; 2 — глотка; 3 — прядильная железа; 4 — выводное отверстие прядильной железы; 5 — брюшная нервная цепочка; 6 — мальпигиевы сосуды; 7 — задняя кишка; 8 — сердце; 9 — средняя кишка; 10 — камеры сердца; 11 — зачатки половых органов; 3 — личинки в ячейках сота и мисочки для вывода маток.
щие под оболочкой яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется сложное многоклеточное существо—личинка. Эмбриогенез совершается в течение первых 3-х дней. Образовавшаяся в результате
В процессе последующего роста личинка периодически сбрасы- вает с себя хитиновую оболочку. К концу последнего дня своего развития (у разных особей семьи он бывает различным) личинка выпрямляется, и пчелы запечатывают ее крышечкой из воска, смешанного с пергой (стадия предкуколки). В запечатанной ячейке личинка прядет кокон, а по завершении этой работы становится неподвижной. В это время происходит перестройка всех личиночных органов и формирование новой стадии развития куколки. Куколка по внешнему виду и внутреннему строению очень похожа на взрослую особь. К концу своего развития куколка темнеет, у нее появляются крылья, и из ячейки выходит молодая особь. Популярное:
|
Последнее изменение этой страницы: 2016-07-12; Просмотров: 583; Нарушение авторского права страницы