Классификации экологических факторов

Экология

Синтетическая биологическая наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. Экология относится к числу фундаментальных (функциональных) подразделений биологии, исследующих фундаментальные свойства жизни надорганизменного уровня организации. Основной предмет экологии — изучение совокупности живых организмов, взаимодействующих друг с другом и образующих с окружающей средой некое единство (т. е. систему), в пределах которого осуществляется процесс трансформации энергии и органические вещества.

Основная задача экологии — изучение взаимодействия энергии и материи в экосистеме; односторонний приток энергии и циркуляции химических элементов есть два фундаментальных закона общей экологии, потому что они одинаково применимы как к любой окружающей среде, так и к любому организму, включая человека. В центре внимания современной экологии стоит концепция экосистемы — основа конструкции экологической парадигмы. Отдельные особи, популяции, виды, сообщества в их взаимоотношениях с окружающей средой также служат объектами экологические исследования, но они не являются специфическими для экологии как самостоятельной науки, т. к. ими занимаются и другие биологические науки — ботаника, зоология, микробиология, физиология, систематика, генетика, биогеография и др.

В экологии особи, популяции рассматриваются как элементы взаимодействия друг с другом; совокупность взаимодействующих между собой и окружающей средой особей, если они относятся к одному и тому же виду, создает популяцию (жизнь особи немыслима вне популяции). Однако популяция сама по себе существовать не может, т. к. она нуждается, прежде всего, в энергии и веществе, в определенном жизненном пространстве (местообитании), поэтому она обязательно вступает в пищевые, пространственные и другие отношения с другими популяциями, с которыми, интегрируясь, образует некое единое целое (сообщество, биоценоз).

Популяции (сообщество, биоценоз), как и особи, не образуют самостоятельной системы, поскольку во взаимодействие популяций включается и среда (часть биотопа), которая выступает как элемент материальной системы. Следовательно, биотоп и биоценоз образуют единое целое — экосистему (по Тенсли, 1935) или биогеоценоз (по Сукачеву). Таким образом, по Ю. Одуму (1975), чрезвычайно важен принцип функциональной организации, согласно которому при усложнении структуры возникают дополнительные свойства.

Автором термина “экология” был известный немецкий биолог Э. Геккель(Эрнст Ге́ нрих Фили́ пп А́ вгуст Ге́ ккель ), впервые использовавший его в своем капитальном двухтомном труде “Всеобщая морфология организмов” (1866), снабженном подзаголовком “Общие основы науки об органических формах, механически основанной на теории эволюции, реформированной Чарльзом Дарвином”. Следовательно, основы новой биологии, куда была включена экология, Геккель создал, будучи под непосредственным влиянием работы Ч. Дарвина “Происхождение видов” (1859), которая сделала его эволюционистом и которую следует считать, по существу, первым фундаментальным научным трудом по экологии.

Определение экологии по Геккелю сводится к следующему: “Экология — наука о взаимоотношениях организмов между собой, точно так же, как хорология — наука о географическом и топографическом распределении организмов... Это физиология взаимоотношений организмов со средой и друг с другом”. Э. Геккель отождествлял экологию с экономией природы.

В своем развитии экология как самостоятельная биологическая наука прошла три основных периода (по А. М. Гилярову, 1981), в которых господствовали соответствующие способы экологии, мышления (парадигмы): первый этап — аутэкологический редукционизм (от Э. Геккеля до 60-х гг. нашего века), суть которого состоит в том, что, как считают его сторонники, все явления, касающиеся распространения и численности каких-либо организмов, могут быть объяснены на основе известной реакции на те или иные абиотические факторы; экология выступает здесь как прямое продолжение физиологии в природных условиях.

На первом этапе развития экологии аутэкологический редукционизм (мезологическая парадигма) был прогрессивной методологией, т. к. он позволил классифицировать огромное количество данных, открыть ряд фундаментальных законов факториальной экологии (аутэкологии), таких как Закон минимума Либиха, Закон толерантности Шелфорда, Закон Лундегарда — Полетаева и др. Однако к концу 50-х гг. этого было недостаточно. На смену парадигме аутэкологического редукционизма пришла парадигма (период) синэкологического редукционизма (с утверждения в биологии в начале нашего столетия концепции популяции и до начала 70-х гг.), в центре внимания которого стоит анализ взаимодействий организмов (популяций). Корни этой парадигмы находятся в теории, эволюции Ч. Дарвина (в его концепции внутривидовой и межвидовой борьбы за существование). Этот период, бесспорно, по сравнению с предыдущим, был более прогрессивным, благодаря ему зародилось целое научное направление (один из основных разделов) в экологии — демэкология, или экология популяций, в которой приоритетной проблемой являются биотические взаимодействия. Вместе с тем, недостаток синэкологического редукционизма заключается в том, что экологи, работающие в рамках данного подхода, стремятся (даже при изучении целого сообщества) свести суть явления к взаимодействию популяций, т. е. к разложению целого на отдельные элементы.

Интегративный подход возникал в экологии неоднократно (независимо в разных областях, например, в лимнологии благодаря Ф. А. Форелю, Э. Берджу, Ч. Джудею, Р. Демолю, А. Тинеману, Л. Л. Россолимо, В. С. Ивлеву, Г. Г. Винбергу, в биогеоценологии — Г. Ф. Морозову, А. Тенсли, В. Н. Сукачеву, в общей экологии — Ю. Одуму, Р. Маргалефу и др.).

Заслуга формирования интегративного подхода на биосферном уровне принадлежит В. И. Вернадскому. Таким образом, методологической основой экологии становится системный подход (третий, современный этап развития экологии) как особое направление исследования, ориентированное на изучение специфических характеристик сложно организованных объектов, многообразие связей между элементами, их разнокачественность и соподчинение. Этот подход выражается в стремлении построить целостную картину объекта (к чему стремились, прежде всего, В. И. Вернадский, Л. Ф. Берталанфи, У. Росс Эшби, Н. А. Бернштейн, А. А. Ляпунов, Дж. Форестер, В. В. Меншуткин, В. Д. Федоров и др.), что способствует проникновению в экологию идей кибернетики. В результате собственного бурного развития, потребностей практики, особенно связанных с решением проблем продовольствия, рационального использования природных ресурсов и охраны окружающей среды, обусловленных научно-технической революцией, интересы современной прикладной экологии вышли далеко за ее законные биологические границы. Этот факт отражен и в широкой гамме возникших терминов и понятий; глобальная экология, экология человека, социальная экология, инженерная экология, сельскохозяйственная экология, архитектурная экология, экология культуры, созология, созоэкология, географическая экология, геохимическая экология и т. п., многие из которых считаются самостоятельными разделами общей экологии (например, экология человека, глобальная экология) либо самостоятельными науками.

Поэтому на концептуальном уровне, оставаясь в своей сущности фундаментальной биологической наукой, современная экология делится на общую, или теоретическую, и прикладную (включающую, прежде всего, глобальную экологию, экологические аспекты природопользования, проблемы экологического воспитания и образования, инженерную, или промышленную экологию, экологию городских поселений, экистику, сельскохозяйственную экологию и т. п.).

Как учебный предмет экология делится на 4 основных раздела:
1) аутэкологию, или факториальную экологию (учение об экологический факторах);
2) экологию популяций, или демэкологию;
3) экологию сообществ и экосистем, или биоценологию (биогеоценологию);
4) основы учения о биосфере.

Экологические факторы

Экологи́ ческие фа́ кторы — свойства среды обитания, оказывающие какое-либо воздействие на организм. Индифферентные элементы среды, например, инертные газы, экологическими факторами не являются.

Экологические факторы отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер.

Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль при минеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных организмов (большинство растений и фотосинтезирующие бактерии), а в жизни гетеротрофных организмов (грибы, животные, значительная часть микроорганизмов) свет не оказывает заметного влияния на жизнедеятельность.

Экологические факторы могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфо-анатомические и физиологические изменения организмов.

Организмы испытывают воздействие не статичных неизменных факторов, а их режимов — последовательности изменений за определённое время.

По происхождению

· Абиотические — факторы неживой природы:

o климатические: годовая сумма температур, среднегодовая температура, влажность, давление воздуха

o эдафические (эдафогенные): механический состав почвы, воздухопроницаемость почвы, кислотность почвы, химический состав почвы

o орографические: рельеф, высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона

o химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность

o физические: шум, магнитные поля, теплопроводность и теплоёмкость, радиоактивность, интенсивность солнечного излучения

· Биотические — связанные с деятельностью живых организмов:

o фитогенные — влияние растений

o микогенные — влияние грибов

o зоогенные — влияние животных

o микробиогенные — влияние микроорганизмов

· Антропогенные (антропические):

o физические: использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах, влияние шума и вибрации

o химические: использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта

o биологические: продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания

o социальные — связанные с отношениями людей и жизнью в обществе

По расходованию:

· Ресурсы — элементы среды, которые организм потребляет, уменьшая их запас в среде (вода, CO₂, O₂, свет)

· Условия — не расходуемые организмом элементы среды (температура, движение воздуха, кислотность почвы)

По направленности:

· Векторизованные — направленно изменяющиеся факторы: заболачивание, засоление почвы

· Многолетние-циклические — с чередованием многолетних периодов усиления и ослабления фактора, например изменение климата в связи с 11-летним солнечным циклом

· Осцилляторные (импульсные, флуктуационные) — колебания в обе стороны от некоего среднего значения (суточные колебания температуры воздуха, изменение среднемесячной суммы осадков в течение года)

Внутренние циклы.

Внутренние циклы — это, прежде всего, физиологические ритмы организма. Ни один физиологический процесс не осуществляется непрерывно. Ритмичность обнаружена в процессах синтеза ДНК и РНК в клетках, в сборке белков, в работе ферментов, деятельности митохондрий. Определенному ритму подчиняются деление клеток, сокращение мышц, работа желез внутренней секреции, биение сердца, дыхание, возбудимость нервной системы, т. е. работа всех клеток, органов и тканей организма. При этом каждая система имеет свой собственный период. Изменить этот период действием факторов внешней среды можно лишь в узких пределах, а для некоторых процессов совсем нельзя. Такую ритмику называют эндогенной.

Все внутренние ритмы организма соподчинены, интегрированы в целостную систему и в конечном итоге выступают как общая периодичность поведения организма. Ритмически осуществляя свои физиологические функции, организм как бы отсчитывает время. И для внешних, и для внутренних ритмов наступление очередной фазы зависит прежде всего от времени. Поэтому время выступает как один из важнейших экологических факторов, на который должны реагировать живые организмы, приспосабливаясь к внешним циклическим изменениям природы.

Внешние ритмы.

Основные внешние ритмы имеют геофизическую природу, так как связаны с вращением Земли относительно Солнца и Луны относительно Земли. Под влиянием этого вращения множество экологических факторов на нашей планете, в особенности световой режим, температура, давление и влажность воздуха, атмосферное электромагнитное поле, океанические приливы и отливы и др., закономерно изменяются. Кроме того, на живую природу воздействуют и такие космические ритмы, как периодические изменения солнечной активности. Для Солнца характерен 11-летний и целый ряд других циклов. Изменения солнечной радиации существенно влияют на климат нашей планеты. Кроме циклического воздействия абиотических факторов, внешними ритмами для любого организма являются также закономерные изменения активности и поведения других живых существ.

Целый ряд изменений в жизнедеятельности организмов совпадает по периоду с внешними, геофизическими циклами. Это так называемые адаптивные биологические ритмы — суточные, приливно-отливные, равные лунному месяцу, годичные. Благодаря им самые важные биологические функции организма, такие, как питание, рост, размножение, совпадают с наиболее благоприятным для этого временем суток или года.

Адаптивные биологические ритмы возникли как приспособление физиологии живых существ к регулярным экологическим изменениям во внешней среде. Этим они отличаются от чисто физиологических ритмов, которые поддерживают непрерывную жизнедеятельность организмов, дыхания, кровообращения, деления клеток и т. д.

Суточный ритм обнаружен у разнообразных организмов, от одноклеточных до человека. У человека отмечено свыше 100 физиологических функций, затронутых суточной периодичностью: сон и бодрствование, изменение температуры тела, ритма сердечных сокращений, глубины и частоты дыхания, объема и химического состава мочи, потоотделения, мышечной и умственной работоспособности и т. п. У амеб в течение суток изменяются темпы деления. У некоторых растений к определенному времени приурочены открывание и закрывание цветков, поднятие и опускание листьев, максимальная интенсивность дыхания, скорость роста колеоптиля и т. д.

По смене периодов сна и бодрствования животных делят на дневных и ночных. Ярко выражена дневная активность, например, у домашних кур, большинства воробьиных птиц, сусликов, муравьев, стрекоз. Типично ночные животные — ежи, летучие мыши, совы, кабаны, большинство кошачьих, травяные лягушки, тараканы и многие другие. Некоторые виды имеют приблизительно одинаковую активность как днем, так и ночью, с чередованием коротких периодов бодрствования и покоя. Такой ритм называют полифазным (многие землеройки, ряд хищных и др.).

У ряда животных суточные изменения затрагивают преимущественно двигательную активность и не сопровождаются существенными отклонениями физиологических функций (например, у грызунов). Наиболее яркие примеры физиологических сдвигов в течение суток дают летучие мыши. Летом в период дневного покоя многие из них ведут себя как пойкилотермные животные. Температура их тела в это время почти равна температуре среды; пульс, дыхание, возбудимость органов чувств резко понижены. Чтобы взлететь, потревоженная мышь долго разогревается за счет химической теплопродукции. Вечером и ночью — это типичные гомойотермные млекопитающие с высокой температурой тела, активным; и точными движениями, быстрой реакцией на добычу и врагов.

У одних видов периоды активности строго приурочены к определенному времени суток, у других могут сдвигаться в зависимости от обстановки. Так, открывание цветков шафрана зависит от температуры, соцветий одуванчика — от освещенности: в пасмурный день корзинки не раскрываются. Активность пустынных мокриц или жуков-чернотелок сдвигается на разное время суток в зависимости от температуры и влажности на поверхности почвы. Они выходят из норок либо рано утром и вечером (двухфазный цикл), либо только ночью (однофазный), либо в течение всего дня.

Отличить эндогенные суточные ритмы от экзогенных, т. е. навязываемых внешней средой, можно в эксперименте. У многих видов при полном постоянстве внешних условий (температуры, освещенности, влажности и т. п.) продолжают длительное время сохраняться циклы, близкие по периоду к суточному. У дрозофил, например, такой эндогенный ритм прослеживается в течение десятков поколений. Таким образом, суточная цикличность жизнедеятельности переходит во врожденные, генетические свойства вида. Такие эндогенные ритмы получили название циркадных (от лат. circa — около и dies — день, сутки), так как длительность их неодинакова у разных особей одного вида, слегка отличаясь от среднего, 24-часового периода.

Летяги, для которых характерна сумеречная активность, просыпаются вечером синхронно, в строго определенный час. В эксперименте, находясь в полной темноте, они сохраняют околосуточный ритм. Однако одни особи начинают свой «день» на несколько минут раньше; другие — на несколько минут позже обычного суточного цикла. Если, например, циркадный ритм короче суточного на 15 мин, то для такого зверька через три дня расхождение во времени с внешним ритмом составит 45 мин, через 10 дней — уже 2, 5 ч и т. д. Поэтому все летяги через несколько суток просыпаются и начинают двигаться в совершенно разное время, хотя каждая сохраняет постоянство своего цикла. При восстановлении смены дня и ночи сон и бодрствование зверьков вновь синхронизируются. Таким образом, внешний суточный цикл регулирует продолжительность врожденных циркадных ритмов, согласуя их с изменением среды.

У человека циркадные ритмы изучались в различных ситуациях: в пещерах, герметических камерах, подводных плаваниях и т. п. Обнаружилось, что в отклонениях от суточного цикла у человека большую роль играют типологические особенности нервной системы. Циркадные ритмы могут быть различны даже у членов одной и той же семьи.

Известный стереотип поведения, обусловленный циркадным ритмом, облегчает существование организмов при суточных изменениях среды. Однако при расселении животных и растений и попадании их в географические условия с иной ритмикой дня и ночи слишком прочный стереотип может стать неблагоприятным. Поэтому расселительные возможности ряда видов ограничены глубоким закреплением их циркадных ритмов. Так, например, серые крысы отличаются от черных значительно большей пластичностью суточного цикла. У черных крыс он почти не поддается перестройке, и вид имеет ограниченный ареал, тогда как серые крысы распространились практически по всему миру.

У большинства видов перестройка циркадного ритма возможна. Обычно она происходит не сразу, а захватывает несколько циклов и сопровождается рядом нарушений в физиологическом состоянии организма. Например, у людей, совершающих перелеты на значительные расстояния в широтном направлении, наступает десинхронизация их физиологического ритма с местным астрономическим временем. Организм сначала продолжает функционировать по-старому, а затем начинает перестраиваться. При этом чувствуется повышенная усталость, недомогание, желание спать днем и бодрствовать ночью. Адаптивный период продолжается от нескольких дней до двух недель.

Десинхронизация ритмов представляет важную медицинскую проблему в организации ночной и сменной работы лиц ряда профессий, в космических полетах, подводных плаваниях, работах под землей и т. п.

Циркадные и суточные ритмы лежат в основе способности организма чувствовать время. Эту способность живых существ называют «биологическими часами».

Ряду высокоорганизованных животных присуща сложная врожденная способность использовать ориентацию во времени для ориентации в пространстве. Птицы при длительных перелетах также постоянно корректируют направление по отношению к Солнцу или поляризованному свету неба, учитывая время суток. «Биологические часы» живых организмов ориентируют их не только в суточном цикле, но и в более сложных геофизических циклах изменений природы.

Приливно-отливные ритмы.

Виды, обитающие на литорали, живут в условиях очень сложной периодичности внешней среды. На 24-часовой цикл колебания освещения и других факторов накладывается еще чередование приливов и отливов. В течение лунных суток (24 ч 50 мин) наблюдаются 2 прилива и 2 отлива, фазы которых смещаются ежедневно примерно на 50 мин. Сила приливов, кроме того, закономерно меняется в течение синодического, или лунного, месяца (29, 5 солнечных суток). Дважды в месяц (новолуние и полнолуние) они достигают максимальной величины (так называемые сизигийные приливы).

Этой сложной ритмике подчинена жизнь организмов, обитающих в прибрежной зоне. Устрицы во время отлива плотно сжимают створки и прекращают питание. Периодичность открывания и закрывания раковины сохраняется у них длительное время и в аквариумах. Она постепенно изменяется, если переместить аквариум в другой географический район, и в конце концов устанавливается в соответствии с новым расписанием приливов и отливов, хотя моллюски непосредственно не испытывают их действия. Опыты позволяют предполагать, что перестройка вызывается восприятием устрицами тех изменений состояния атмосферы, которые сопутствуют приливно-отливным явлениям.

Рыбка атерина, обитающая у берегов Калифорнии, использует в своем жизненном цикле высоту сизигийных приливов. В самый высокий прилив самки откладывают икру у кромки воды, закапывая ее в песчаный грунт. С отступлением воды икра остается созревать во влажном песке. Выход мальков происходит через полмесяца и приурочен к следующему высокому приливу.

Периодичность, равная лунному месяцу, в качестве эндогенного ритма выявлена у ряда морских и наземных организмов. Она проявляется в приуроченности к определенным фазам Луны нерестования многощетинковых червей палоло, размножения японских морских лилий, роения ряда комаров-хирономид и поденок. У ряда животных выявлена периодичность, равная лунному месяцу, в реакции на свет, на слабые магнитные поля, в скорости ориентации. У человека предполагается первоначальная связь менструальных циклов с синодическим месяцем, отмечены изменения склонности к кровотечениям у оперированных больных и т. п. Приспособительное значение большинства эндогенных лунных ритмов пока неизвестно.

Годичные ритмы — одни из наиболее универсальных в живой природе. Закономерные изменения физических условий в течение года вызвали в эволюции видов множество самых разнообразных адаптации к этой периодичности. Наиболее важные из них связаны с размножением, ростом, миграциями и переживанием неблагоприятных периодов года. У видов с коротким жизненным циклом годовой ритм закономерно проявляется в ряду поколений (например, цикломорфоз у дафний и коловраток).

Сезонные изменения представляют собой глубокие сдвиги в физиологии и поведении организмов, затрагивающие их морфологию и особенности жизненного цикла. Приспособительный характер этих изменений очевиден: благодаря им такой ответственный момент в жизни вида, как появление потомства, оказывается приуроченным к наиболее благоприятному времени года, а переживание критических периодов происходит в наиболее устойчивом состоянии.

Чем резче сезонные изменения внешней среды, тем сильнее выражена годовая периодичность жизнедеятельности организмов. Осенний листопад, различные диапаузы, спячка, запасание жиров, сезонные линьки, миграции и т. п. развиты преимущественно в странах умеренного и холодного климатов, тогда как у обитателей тропиков сезонная периодичность в жизненных циклах выражена менее резко.

Годичные ритмы у многих видов эндогенны. Такие ритмы называются цирканными (лат. annus — год). Особенно это относится к циклам размножения. Так, животные южного полушария, содержащиеся в зоопарках северного, размножаются чаще всего зимой пли осенью, в сроки, соответствующие весне и лету на их родине. Австралийские страусы в заповеднике Аскания-Нова откладывали яйца зимой прямо на снег. Собака динго приносит щенков в декабре, когда в Австралии конец весны. С устойчивостью сроков размножения в годовом цикле приходится считаться при интродукции и акклиматизации видов.

Сильные оттепели зимой, заморозки летом обычно не нарушают сезонных изменений у растений и животных. Вместе с тем далеко не всегда точность протекания годового цикла имеет эндогенную природу. Например, семена ряда растений прорастают в строго определенное время года даже после экспериментально вызванного состояния полного анабиоза, который должен нарушить «отсчет времени» в организме. Следовательно, прорастание стимулируют какие-то изменения среды, связанные с геофизическими циклами.

В настоящее время интенсивно изучается реакция организмов на слабые геоэлектромагнитные поля, а также атмосферные приливы и отливы, которые закономерно меняются в циклах вращения Земли. Показано, что интенсивность ряда биологических процессов коррелирует с колебаниями этих тонких показателей состояния атмосферы в течение года, как, например, двигательная активность насекомых, скорость потребления кислорода клубнями картофеля и др.

Таким образом, наступление очередного этапа годичного цикла у живых организмов происходит частично в результате эндогенной ритмики, а частично вызывается колебаниями внешних факторов среды. Примечательно то, что годовая периодичность зависит не от непосредственно действующих на организм мощных экологических факторов (температуры, влажности и др.), которые подвержены сильной погодной изменчивости, а от второстепенных для жизнедеятельности свойств среды, которые, однако, очень закономерно изменяются в течение года. Приспособительный смысл этого явления в том, что кратковременные перемены погодных условий, их возможные значительные отклонения от нормы не меняют биологического ритма организмов, который остается синхронизованным с общим ходом изменений в природе в течение года.

Одним из наиболее точно и регулярно изменяющихся факторов среды является длина светового дня, ритм чередования темного и светлого периодов суток. Именно этот фактор служит большинству живых организмов для ориентации во времени года.

Фотопериодизм у растений

Под действием реакции фотопериодизма растения переходят от вегетативного роста к зацветанию. Эта особенность является проявлением адаптации растений к условиям существования, и позволяет им переходить к цветению и плодоношению в наиболее благоприятное время года. Помимо реакции на свет, известна также реакция на температурные воздействия — яровизация растений.

За восприятие фотопериодических условий у растений отвечают особые рецепторы листьев (например, фитохром).
Растения делят на длиннодневные, которые зацветают при непрерывной суточной освещенности более 12 часов, такие как рожь, морковь, лук. Короткодневные, которые зацветают при непрерывной суточной освещенности менее 12 часов, такие как хризантемы, георгины, астры, капуста. Есть и нейтральные, для цветения им необходимо 12 часов, например виноград, одуванчики, сирень. В умеренных широтах короткие дни весной, а длинные — в середине лета. Поэтому короткодневные цветут весной и осенью, а длиннодневные — летом.

Фотопериодизм у животных

Фотопериодизм известен также у животных — насекомых, рыб, птиц, млекопитающих. Реакция на длину светового дня регулирует начало брачного периода, линьки, зимней спячки и т. д.

Экология

12 3 4 Следующая ⇒