Энергообеспечение мышечной ткани. Синтез креатина и креатинфосфата. . (ОК-1, ОК-3, ОК-5, ПК-2, ПК-3, ПК-5, ПК-8, ПК-15, ПК-16,ПК-17)

4. аэробное окисление. Оно наиболее эффективно. Происходит окисление углеводов до воды и углекислого газа. Этот процесс характерен для красных мышц, окислению могут подвергаться не только углеводы, но и жирные кислоты.

71. Компоненты межклеточного матрикса. Строение, роль белков коллагена и эластина, протеогликанов и гликозамингликанов.. (ОК-1, ОК-3, ОК-5, ПК-2, ПК-3, ПК-5, ПК-8, ПК-15, ПК-16, ПК-17)

Биохимия соединительной ткани

Соединительная ткань составляет 50% массы тела человека. Широко представлена в организме; это лимфоидная, жировая, костная ткани. Есть 3 принципа, по которым определяют соединительную ткань:

1. большое количество межклеточного вещества;

2. в межклеточном веществе присутствуют фибриллярные волокна (коллагеновые, эластиновые, ретикулярные);

3. главная функция заключается в синтезе комплексных веществ на экспорт (экстрацеллюлярные компоненты).

Функции соединительной ткани:

1. опорная (костная, хрящевая такни, сухожилия);

2. барьерная – связана с положением соединительной ткани. Защищает от проникновения инфекционных заболеваний Имеются процессы фагоцитоза и иммуногенеза;

3. метаболическая – синтезирует на экспорт белки, макромолекулярные вещества (коллагеновые волокна), протеогликаны. Кортизол в фибробластах превращается в 11-b-оксиандростедион, который противоположен ему (кортизолу) по действию. Так, кортизол угнетает пролиферацию и синтетическую активность соединительной ткани, а 11-b-оксиандростедион увеличивает анаболизм;

4. депонирующая – выполняет жировая ткань, в которой депонируются жиры;

5. репаративная функция – образование рубцовой ткани.

Клеточные элементы соединительной ткани:

1. фибробласты – продуцируют коллаген, эластин, гликозаминогликаны, протеогликаны;

2. тучные клетки (гепариноциты) – продуцируют гепарин, гистамин, 5-окситриптамин;

3. макрофаги;

4. плазматические клетки;

5. клетки, проникающие в соединительную ткань из крови (лимфоциты и др.).

Межклеточный матрикс соединительной ткани характеризуется наличием волокнистых структур.

Коллаген – наиболее распространенный белок (25-30% от всех белков человека). Более 80% всех белков он составляет в коже, костях, связках, сухожилиях, хрящах. Поэтому он долгое время считался белком соединительной ткани.

Коллаген характеризуется особым АК составом:

- 1/3 всех АК остатков приходится на глицин;

- значительное количество пролина (до 10%);

- встречается гидроксипролин и гидроксилизин.

[рис. 4-гидроксипролина и 5-гидроксилизина]

Большая часть представлена триадами –ГЛИ-Х-Y-, где Х – чаще пролин, а Y – чаще гидроксипролин. Эта регулярная последовательность представлена левозакрученной коллагеновой спиралью, более вытянутой, чем a-спираль. Каждая из спиралей представляет собой полипептидную цепь. Несколько спиралей соединяются в одну суперспираль, удерживающуюся за счет водородных связей между субъединицами. Длинна суперспирали примерно 300 нМ.

По АК составу выделяют 2 вида коллагеновых цепей:

- a1;

- a2.

a1 могут быть 4-х типов: a1(I), a1(II), a1(III), a1(IV).

Наиболее распространен 1 тип, куда входит и [a1(I)]₂a2.

Процесс синтеза коллагена можно разделить на несколько этапов:

1. трансляция;

2. котрансляционная модификация цепи;

3. трансмембранный перенос;

4. внеклеточная модификация и образование коллагеновых волокон.

[рис. проколлагена: слева (N-конец) сигнальный пептид, затем 1050 АК остатков будущего коллагена, справа (С-конец) С-концевой пептид. Рисуется просто линия и на ней отмечается где и что].

Препроколлаген претерпевает процессинг в ходе прохождения через ЭПС и комплекс Гольджи до появления во внеклеточном пространстве. При этом происходят следующие процессы:

- гидроксилирование [рис. пролилпептид (в составе белка)+ a-КГ+ О₂®(пролилгидроксилаза, витамин С) гидроксилпролилпептид + СООН-СН₂-СН₂-СООН (это сукцинат) +Н⁺. Пролилпептид рисуется как структура пролина с незакрытыми связями.]

- гликозимирование – внедрение углевода, возможно только после гидроксилирования [рис. гидроксилизин (с незакрытыми связями) +УДФ-галактоза® (галактозилтрансфераза) галактозилпропептид+ УДФ]. Гликозимирование препятствует действию протеаз и способствует возникновению межцепочечных водородных связей.

- формирование тройной спирали коллагена. После этого невозможно ни гидроксилирование, ни гликозимирование.