II. Строение прокариотной клетки.

 

Клеточная стенка окружает клетку, защищает ее, придает клетке форму. Это важный обязательный элемент. Отсутствует клеточное строение у L-форм и микоплазм. Обладает жесткостью, регидностью, упругостью, полупроницаемостью. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 процентов сухих веществ клетки.

Клеточная стенка отвечает за отношение бактерий к окраске по Граму. Это сложный метод окрашивания бактерий, в результате которого одни клетки приобретают темно-фиолетовую окраску и называются грамположительные (Г+), другие – розовую и называются грамотрицательные (Г-). Это важный таксономический признак, постоянный для определенного вида. Он определяется химическим составом и микроструктурой клеточной стенки. С окраской по Граму взаимосвязаны другие свойства бактерий, поэтому этот признак относится к таксономическим и используется для классификации и распознавания вида.

 

Строение клеточной стенки грамположительных бактерий

Опорным каркасом клеточной стенки служит полигетероцикли-ческое соединение – пептидогликан (муреин). Он состоит из N-аце-тилглюкозоамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью. N-ацетилмурамовая кислота представляет собой тот же ацетиллюкозоамин, к которому эфирной связью присоединяется остаток молочной кислоты, соединенный пептидной связью с тетрапептидным «хвостом». Особенностью этого каркаса является наличие в нем сети параллельных полисахаридных цепей, связанных многочисленными поперечными сшивками, т.е. между пептидными хвостами через ковалентные связи образуются сшивки и вокруг клетки формируется трехмерный муреиновый мешок. Эта сеть не имеет разрывов, замкнута со всех сторон, пропитана ионами кальция, плотно прилегает к цитоплазматической мембране. Могут содержаться сопутствующие элементы: тейхоевые кислоты (чаще всего), полисахариды, полипептиды. Доля муреина может составлять от 30 до 70 процентов сухих веществ.

 

Строение клеточной стенки грамотрицательных бактерий

Муреин образует только внутренний слой клеточной стенки, не плотно прилегая к ЦПМ. Его доля составляет от 1 до 10 процентов сухих веществ клеточной стенки. На поверхности муреинового мешка располагается наружная мембрана. Наружная мембрана имеет мозаичное строение. Состоит из белков, фосфолипидов и липополисахаридов. Двойной слой фосфолипидов могут пронизывать порины – заполненные водой каналы или гидрофильные поры, через которые в клетку поступают низкомолекулярные гидрофильные вещества.

Неодинаковое отношение к окраске по Граму связано с химическим составом и ультроструктурой клеточной стенки.

 

 

Цитоплазматическая мембрана

В состав ЦПМ входит от 8 до 15 процентов сухих веществ клетки, ее толщина составляет 7, 8 – 8 нм. В ЦПМ содержится от 70 до 90 процентов всех липидов клетки – это белково-липидный комплекс. Белки составляют от 50 до 75 процентов, липиды – от 15 до 45 процентов, есть незначительное количество углеводов. Главный липидный компонент – это фосфолипиды. Их набор родо- и видоспецифичен. Главная функция липидов – это поддержание механической стабильности мембраны и придание гидрофобных свойств.

Структура мембраны представляет собой подобие слоеного пирога. По краям – периферические белки, а внутри – двойной слой фосфолипидов. Еще есть интегральные белки, которые полностью, либо частично погружены в ЦПМ. Гидрофобные концы молекул фосфолипидов направлены внутрь, а гидрофильные головки – наружу. Мембрана имеет мягкую, пластичную, почти жидкую консистенцию. Прочная связь с клеточной стенкой отсутствует. У бактерий ЦПМ инвагилирует (впячивается), образует мезосомы. Мезосомы одного типа – перегородчатые, участвуют в образовании перегородки при делении клетки; другого типа – боковые, не участвуют в процессе деления. В них находятся ферменты ē -транспортной цепи и АТФ-синтеза, т.е. в мезосомах образуется АТФ. Кроме того, они являются главным местом синтеза мембранных липидов. ЦПМ – это центр метаболической активности. Служит осмотическим барьером, контролирует поступление питательных веществ в клетку и вывод продуктов метаболизма.

 

Цитоплазма

Это внутреннее содержимое клетки, представляет собой гетерогенную систему, в которой различают дисперсную фазу и дисперсионную среду – воду с растворенными в ней химическими элементами. Дисперсная фаза – это ВМС, белки, углеводы, клеточные структуры. рН цитоплазмы кислый; фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и содержащая растворенное РНК, продукты и субстраты метаболических реакций называется цитозоль.

Содержимое цитоплазмы определяет тургор – это состояние клетки, которое характеризуется под осмотическим давлением.

В норме осмотического давления, эквивалентного давлению раствора сахарозы с массовой долей 10 – 20%. При нарушении баланса между осмотическим давлением в клетке и среде может произойти гибель клетки.

Плазмолиз – это гибель клетки в результате обезвоживания в гипертоничексом растворе, т.е. осмотическое давление среды больше осмотического давления клетки. Такое явление использует при консервировании продуктов.

Обратное явление – плазмоптиз – это гибель клетки в гипотоническом растворе, когда осмотическое давление среды меньше осмотического давления клетки.

 

Рибосомы

Это нуклео-протеиновые комплексы, т.е. состоят из РНК и белка в соотношении 2: 1. Основные бактериальные РНК находятся в рибосомах (80 –85%). Количество их в клетке, примерно, составляет 100³. Размер 20´ 30´ 30 нм. Состоит из двух субъединиц, в сумме составляет 70S. Комплексы рибосом образуют полисомы, где происходит синтез белка.

 

Генетический аппарат

У бактерий он называется нуклеоид. Представлен молекулой ДНК, сильно спирализованный, замкнутой в кольцо, это единственная бактериальная хромосома. Размер ее в развернутом виде может достигать 1 мм, что в 1000 раз длиннее самой бактерии. Бактериальная хромосома прикрепляется в одной точке к перегородчатой мезосоме и играет основную роль при репликации дочерних хромосом. Кроме хромосомной ДНК некоторые бактерии имеют внехромосомную ДНК, или плазмиду. Она более короткая, содержит до ста генов. Определяет некоторые фенотипические свойства, т.е. внешние признаки бактерий. Реплицируются автономно, не являясь обязательной структурой клетки, может утрачиваться или приобретаться при делении. Размножаются бактерии равновеликим бинарным поперечным делением, что приводит к образованию двух дочерних одинаковых клеток. Делению предшествует репликация ДНК по полуконсервативному механизму.

 

Капсулы и слизи

Некоторые бактерии синтезируют органические полимеры и откладывают их вокруг клетки, поэтому она бывает окружена слизистым веществом. Капсулы более структурированы, слизи – диффузные, выделяются в питательную среду. Капсулы состоят из водной фазы и полимеров. Некоторые капсулы содержат полипептиды. Наличие капсул не играет жизненно важной роли, не является таксономическим признаком. Универсальная роль – защитная: увеличивает вирулентность у патогенных микроорганизмов, у сапрофитов – повышает выживаемость в неблагоприятных условиях.

 

 

III. Способы движения бактерий, спорообразование.

 

У большинства бактерий, способных перемещаться, подвижность обусловлена наличием жгутиков, это характерно для палочек. Скользящие бактерии и спирохеты движутся за счет сокращения тела; кокки, как правило, неподвижны. Бывает монотрихальное расположе-ние (1 жгутик) и политрихальное (много жгутиков).

Движение бактерий обуславливает обращение жгутиков. Жгутик – это нитеподобная структура, на 98% состоящая из белка – флагелина, 2% - углеводы. Белок образует спираль.

Подвижность непостоянный признак, хотя и видовой. Для определения подвижности используют молодые культуры (5 – 7 суточные).

У некоторых бактерий обнаружены более мелкие структуры, которые называются пили или фимбрии. Они участвуют в передачи наследственной информации от бактерий к бактериям.

Свободно перемещающиеся бактерии способны к таксисам – это направленное движение бактерий, определяемое внешним стимулом, например, аэротоксис: движение к кислороду или от него;

фототаксис: движение на свет или от него.

 

Спорообразование бактерий

Споры образуются внутри бактериальной клетки (эндоспоры). В одной клетке образуется одна клетка. Как правило клетки образуют грамположительные палочки (Bacillus, Clostridium). Кокки и грамотрицательные (БГКП, Pseudomonos) спор не образуют.

Спорообразование – это не процесс размножения, а процесс выживания, т.е. образование споры не обязательная стадия жизненного цикла бактерий.

Образование споры начинается с неравного деления клетки за счет впячивания (инвагинации) цитоплазматической мембраны, отделяется часть цитоплазмы, в которую переходит один геном, клеточная стенка не образуется. Вместо этого ЦПМ материнской клетки вторым слоем обволакивает протопласт будущей споры. Обе эти ЦПМ формируют оболочки споры.

 

Строение споры

Содержание воды в споре составляет от 15 до 20 процентов. Содержащиеся вещества (большое количество оболочек, дисуль-фидных групп в наружном слое белка и др.) обеспечивают высокую устойчивость споры к воздействию внешних факторов. В состоянии анабиоза – спора может сохранять жизнеспособность до трехсот и более лет. При попадании в благоприятную среду спора прорастает и дает начало новой вегетативной клетке. Споры не погибают при пастеризации (температура меньше 100° С). Иногда в спору превращается вся клетка – образуется шаровидная толстостенная циста.

 

4. Систематика бактерий. Характеристика отдельных таксонов

Систематика – это наука о разнообразии и сходстве объектов органического вида, основана на общности происхождения и генетических связей различных групп живых организмов. Она изучает взаимоотношение и родственные связи между их различными группами, таксонами.

 

Основные разделы систематики:

1. Классификация – закономерность распределения организмов по систематическим группам: уровень, категория, ранг, таксон. Целью классификации является распределение единиц по группам более крупных порядков, образующих иерархическую систему. Низшей единицей является вид; виды объединяются в род, роды – в семейство, семейства – в порядок, порядки – в класс, классы – в отдел, отделы – в царство. Изучив свойства организма, ему присваивают наименование.

2. Номенклатура – система наименований, принятая в какой-либо области знаний. В биологии и микробиологии принята бинарная номенклатура: Homo sapiens – человек разумный (сначала род, затем вид).

Вид – основная таксономическая единица. Это совокупность особей микроорганизмов, сходных по биологическим свойствам, имеющих единое происхождение и генотип, обладающих наследственно закрепленной способностью вызывать в среде естественного обитания определенные специфические процессы.

Более узкое понятие, чем вид – это штамм – культуры одного вида, выделенные из разных природных сред или из одной среды, но в разное время.

Г6особи только одного вида.

Накопительная культура (НК) – та, где преобладает один вид.

Клон – это культура, полученная из одной вегетативной клетки.

Для бактерий созданы две систематики: естественная и искусственная.

Задача естественной – объединить родственные формы, исходя из общности происхождения (филогенетическая основа).Определитель бактерий Красильникова основан на естественной систематике.

Искусственная систематика основана на учете признаков, удобных с точки зрения практики. Особи определяют, исходя из их сходства, с целью идентификации и распознавания. На основе этой классификации основан определитель бактерий Берджи.

Признаки, которые используются для искусственной систематики бактерий (таксономические):

- форма клетки (кокки, палочки, изогнутые палочки, др.группы);

- окраска по Граму (Г+, Г-);

- отношение к молекулярному кислороду (строгие аэробы строгие, анаэробы, факультативные анаэробы);

- способность к образованию спор (для палочек).

Используя эти признаки, в определителе Берджи все бактерии разделяются на группы, например: группа №15 – палочки, Г+, аэробы и анаэробы, образующие споры, Bacillus Clostridium; группа №16 - палочки, Г-, не образующие спор, Lactobacillus; группа № 14 – кокки, Г+, аэробы и анаэробы – Streptococcus, Micrococcus, Staphylococcus; группа №17 – палочки, Г+, аэробы – актиномицеты Streptomyces, Actynomyces. Образуют подобие мицелия, формируя его из воздушных гиф (спорофоров) с конидиями на конце. Различаются по цвету, запаху, строению спорофоров. В биотехнологии используются как продуценты антибиотиков, ферментов.

В последнее время не с целью классификации, а с целью дифференциации все бактерии делят на четыре категории:

1. есть клеточная стенка, муреин, Г-, – группы № 7, 8 – грацеликутные;

2. есть клеточная стенка, муреин, Г+, – группы № 14, 15, 16, 17 – фирмикутные;

3. нет клеточной сттенки, нет муреина, - микоплазмы – тенерекутные;

4. есть клеточная стенка, но она не содержит муреин – группа № 13 – “архебактерии” (метанообразующие) – мендозикутные.

 

Эукариотные микроорганизмы

 

1. Отличительные особенности эуцита от протоцита.

2. Мицелиальные грибы, особенности биологической организации.

3. Классификация грибов, характеристика представителей классов высших и низших грибов.

4. Дрожжи, строение дрожжевой клетки.

 

 

⇐ Предыдущая12345Следующая ⇒

Поделиться: