Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Предмет эволюционной теории. Принципы методы и задачиСтр 1 из 8Следующая ⇒
Предмет эволюционной теории. Принципы методы и задачи Наиболее распространенное определение эволюции следующее: эволюцией называется процесс исторического развития живой природы. «Биологическая эволюция - необратимое и, в известной степени, направленное историческое развитие живой природы, которое сопровождается изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями экосистем, биогеоценозов и биосферы в целом». Объект исследования эволюционизма: организмы, популяции, виды. Предмет изучения эволюционизма — процесс эволюции живой природы. Целью эволюционной теории является выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом. Эволюционная теория решает Задачи эволюционной теории. 1. Изучение проблемы происхождения жизни на Земле. 2. Изучение причин эволюции. 3. Изучение закономерностей исторического развития живой материи. 4. Изучение развития царств живой природы. 5. Изучение происхождения человека. 6. Прогнозирование эволюционных, микроэволюционных процессов. 7.Разработка способов научного управления микроэволюционными процессами. Методы эволюционизма. 1.Описательный метод. Основа этого метода — наблюдение. Долгое время этот метод был в эволюционизме основным. Это самый старый метод. 2.Сравнительный метод. Свнение дает возможность найти закономерности, общие для разных явлений. В современной биологии нельзя провести строгую границу между этими двумя методами исследования. 3.Экспериментальный метод. По Бэкону, эксперимент — это одна из основ познания природы. Этот метод позволяет активно изучать то или иное явление. В отличие от описания и сравнения, основу которых составляет наблюдение, эксперимент позволяет изучать явление глубже, не только то, что бросается в глаза, но и то, что скрыто в объекте, явлении. Эксперимент позволяет изучать явление целенаправленно, воссоздавать его. В ходе эксперимента исследователь искусственно создает ситуацию, помогающую выявить глубже лежащие свойства биологических объектов. Эксперимент позволяет выяснить причины возникновения явления. 4.Статистический метод. Количественный анализ явлений жизни начали применять недавно. Статистический метод необходим для извлечения исчерпывающей информации о типичных объектах, их разнообразии, системах биологических взаимодействий и взаимоотношений, влиянии различных факторов на биологические объекты. 5.Исторический метод. Сущность исторического метода заключается в том, что биологические объекты и явления рассматриваются в историческом аспекте: как возникли, развивались и исчезли в связи с конкретными условиями.
Структура эволюционной теории и ее место в системе наук. I Этап с 1859 по 1864 гг. Этот этап начинается с создания трудов Чарльза Дарвина. Труда о происхождении вида, путем естественного отбора (1859 г.). в этом году возникла эволюционная теория. С этого момента эволюционные идеи начали получать распространение в научном мире. Большинство ученых придерживалось представлению – виды созданы Творцом и не изменяются (креоценизм). В 1865 году до конца XIX века сформировались 4 разновидности дарвинизма (классический, Гекелевский, Неодернизм, Сегрегационизм (изоляция)). Эти направления отличались движением факторов эволюции. Классическое направление – движущий фактор эволюции, есть отбор и наследование приобретенных признаков, но они играли второстепенную роль. Такой теорией придерживались такие ученые, как Тимирязев, Мечников, братья Ковалевские. Зарубежные ученые: Франс Мюллер (Германия), Азар Гей (США), Томас Гексли (Англия). II ЭтапЛамарка, гегелевский дарвинизм. Главным фактором эволюции является прямое приспособление и наследование приобретенных признаков.Гегель, Альфред Уолес (Англия). В 1920 годы, эволюционная теория претерпела существенные изменения. В 1930 - 50 годах эти идеи получили отражение в работах Лысенко и его сторонников. Наследование приобретенных признаков приводили как к второстепенной роли и живой организм приспосабливается к изменяющимся факторам окружающей среды. Это суждение привело Советскую Россию к упадку в научном прогрессе (генетика). Неодарвинизм.Существует только один фактор, это естественный отбор. Основоположник этой теории Август Нейсман (Германия). Естественный отбор действует на уровне зачатков и частей организма, а также популяций. Август Нейсман выступал против наследования приобретенных признаков. Сегрегационизм. Главным фактором эволюции является изоляция организма и естественный отбор. Морец и Вагнер стали абсолютизировать этот фактор эволюции. III Этап. Первая треть XX века. В этот период начинается изучение естественного отбора экспериментально. Эволюционная теория сталкивается с генетикой. Были переоткрыты законы Генкеля и возникла новая наука – ГЕНЕТИКА. Это 2-я революция в биологии (1-я – Дарвин). Возник кризис между эволюционной теорией и генетикой. Причина кризиса – открытия в области генетики. Обнаружен характер наследования генетической дискретности и мутаций. Появляется хромосомная теория наследственности. Первый ученый, который выступил против эволюционной теории – Эоганс «Чистые линии – особи, сходные по своим генетическим свойствам». В чистых линиях отбор не эффективен. Там нет генетического разнообразия (в чистых линиях). От делает вывод против эволюционной теории. Заслуга Эогана состоит в том, что он ввел понятие фенотип и генотип. Если под влиянием внешней среды, в организме идет изменение фенотипических признаков и они не связаны с генотипом, они не передаются следующим поколениям. Он разрушил идею Ламарктизма. IV. Этап. Этот этап заключается в разработке синтетической теории эволюции (СТЭ) (1940 - 1952) гг. В этот период в 1942 году Джулиан Хардли (Англия) «Эволюция, современный синтез». СТЭ получило такое название из-за того, что в ее создании принимали участие многие страны. Американские генетики и эволюционисты – Дагжанский, Эрнст Май. Английские – Джулиана Хардсли. Французские, Канадские, Немецкие, Австралийские ученые. Велика роль отечественных ученых – эволюционисты И.Н. Шмальгаузен, К.М. Зальвадский, Тимофей Лисовский. Эволюционная теория основана на объединении эволюционной теории с популяционной генетикой, учением о биосфере, а также экологии V этап. Этот этап связан с развитием синтетической теории эволюции. Возникла новая наука – молекулярная биология (двойная спираль молекулы ДНК). Это 3 – я революция в биологии. В этот период начали изучать молекулярных основ эволюционного процесса. На этом этапе развития эволюционной теории, возникло учение о уровне организации живых веществ. Воздействие на эволюционный процесс антропогенного фактора. Идет углубление знаний о процессе эволюции, основанное на изучение молекулярной биологии, генетики и экологии.
Карл Линней. XVIII век определил и реализовал на практике основные положения научной систематики, что позволило биологии в достаточно короткие сроки стать полноценной наукой[4]. Главным в систематике, по мнению Линнея, является построение естественной системы, которая, в отличие от каталожного списка, «сама по себе указывает даже на пропущенные растения». Он был автором одной из популярных искусственных систем растений, в которой цветковые растения распределялись по классам в зависимости от числа тычинок и пестиков в цветке. Работа Линнея «Система Природы», в которой он разделил природный мир на трицарства — минеральное, растительное и животное, была переиздана по меньшей мере тринадцать раз ещё при его жизни.Линней использовал в классификации четыре уровня (ранга): классы, отряды, роды и виды. Введённый Линнеем метод формирования научного названия для каждого из видов используется до сих пор (применявшиеся ранее длинные названия, состоящие из большого количества слов, давали описание видов, но не были строго формализованы). Использование латинского названия из двух слов — название рода, затем видовой эпитет — позволило отделить номенклатуру от таксономии. Данное соглашение о названиях видов получило наименование «бинарная номенклатура».
Спор с Кювье Затянувшийся конфликт с Ж. Кювье был вызван попыткой Жоффруа Сент-Илер-старшего защитить собственное учение об едином плане строения всех животных от эмпирического направления в европейской зоологии. В 1830 году в течение одиннадцати заседаний французской Академии наук проходила публичная дискуссия между Жоффруа Сент-Илером и Кювье. По её результатам с осени 1830 года научная общественность Европы в целом поддержала позицию Кювье. Тогда как незадолго до своей смерти Гете опубликовал две статьи, в которых объяснил поражение Жоффруа Сент-Илера путаницей в терминологии. Гете ошибочно полагал, что прошедшая дискуссия укрепит позиции натурфилософии. Суть полемики заключалась в разнице взглядов на критерий общности живых форм. Кювье полагал, что ведущим критерием остается общность функций. А, например, не морфологическое единство и, тем более, не общность в зародышевом состоянии. Жоффруа Сент-Илер возражал, что критерием общности живых форм не может быть форма или функция организма.
Кризис Дарвинизма.
Причиной трудностей дарвинизма, было отсутствие достаточно строгих доказательств наследственной изменчивости, теории отбора «не хватало» генетической основы. Такие достижения генетики, как мутационная теория, учение о чистых линиях и принцип корпускулярной наследственности, использовались для обоснования антидарвиновских взглядов. Эти данные генетики на самом деле укрепляли учение Ч. Дарвина, внося ясность в понимание механизма действия естественного отбора. Генетики того периода вместо расплывчатых представлений Ч. Дарвина и его сторонников о наследственнocти пытались предложить твердые законы и основанные на экспериментах гипотезы. Этот подход просмотрели сторонники взглядов Ч. Дарвина, которые, в свою очередь, предпринимали безуспешные попытки опровергнуть ранних генетикой. Генетики, со своей стороны, увлеченные успехами, не заметили положительное в учении Ч. Дарвина. Это и было причиной конфликта. Знаменательным событием в истории развития эволюционного учения стал 1926 год – год появления работы С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», давшей начало синтезу генетики и классического дарвинизма.
Изоляция. Классификация форм изоляции. Примеры действия разных форм изоляции Изоляция - ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) орагнизмов. Как фактор эволюции изоляция важна т.к при возникновении барьеров, размножение идет в пределах изолята в результате увеличения доли близкородственных скрещиваний, что приводит к прекращению обмена генетической информацией с другими группами поэтому ей принадлежит важная роль в образовании популяций, в формировании видов. Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная изоляция - наиболее распространенный способ территориального разобщения популяций или групп популяций. Причинами ее могут быть o географические факторы (горные хребты, водные преграды, места или биоценозы, неблагоприятные для жизни вида, разделение расстоянием, ограничение " радиуса индивидуальной активности" и др. барьеры) - географическая изоляция ( пример: рыба бельдюга (Zoarces viviparus) в зависимости от места обитания (устье или конец фиорда) уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников) Формы Первая форма естественного отбора – это движущий отбор. Он возникает при смене условий среды и приводит к сдвигу среднего значения проявления признака в популяции под действием факторов среды. Новый признак или его значение должны лучше подходить к изменившимся условиям, чем старые. Например, при похолодании климата происходит отбор особей с более теплой шерстью. Второй вид отбора – это дизруптивный (разрывающий) отбор. В этом случае оставляют потомство особи с несколькими крайними вариантами признака, а особи со средним значением признака элиминируются. Элиминация (от лат. elimino — выношу за порог, удаляю) — в биологии — процесс вымирания отдельных особей, групп особей или целых популяций, а также их устранение от размножения в результате различных факторов среды. К числу таких факторов могут относится биотические (например, конкуренция), физические и антропогенные факторы. Выделяют два типа элиминации: 1. неизбирательную элиминацию (общая). Причиной такой элиминации являются факторы, превосходящие адаптивные возможности популяции, на которую производится их воздействие. К таким факторам могут относится стихийные бедствия, либо масштабные воздействия, оказываемые человеческой деятельностью. И хотя избирательность у общей элиминации отсутствует, но существует статистическая вероятность, что в числе выживших окажутся потомки наиболее плодовитых особей. 2. Избирательная элиминация. Причиной этого типа элиминации является устранение из популяции в ходе борьбы за существование особей с низкой относительной приспособленностью. Таким образом, индивидуальная элиминация приводит к выживанию и размножению наиболее приспособленных особей и, соответственно, вместе с конкуренцией лежит в основе естественного отбора. Третья форма естественного отбора – это стабилизирующий отбор. Он действует при постоянстве условий внешней среды, путем выбраковывания особей со значительными отклонениями признака (Рис. 5). Он направлен на сохранение и закрепление среднего значения признака. Например, цветы растений, которые опыляются насекомыми, очень консервативны, то есть их форма редко меняется. Это связано с тем, что насекомые-опылители не могут проникнуть в венчик цветка слишком глубокий, либо слишком узкий Коэффициент отбора В качестве количественной характеристики отбора обычно используется относительная приспособленность, называемая также адаптивной или селективной ценностью генотипа, под которой понимается способность особей данного генотипа к выживанию и размножению. Приспособленность обозначется буквой w и колеблется в пределах от 0 до 1. При w=0 передача наследственной информации следующему поколению не возможна из-за гибели всех особей; при w=1 полностью реализуются потенциальные возможности к размножению. Величина, обратная приспособленности генотипа, называется коэффициентом отбора и обозначается буквой S: S=1-w, w=1-S. Коэффициент отбора определяет скорость уменьшения частоты того или иного генотипа. Чем больше коэффициент отбора и чем, следовательно, меньше приспособленность каких-либо генотипов, тем выше давление отбора. Половой отбор Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора. · Согласно гипотезе «хороших генов», самка «рассуждает» следующим образом: «Если данный самец, несмотря на яркое оперение и длинный хвост, сумел не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, значит он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Следовательно, его стоит выбрать в качестве отца своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. · Согласно гипотезе «привлекательных сыновей», логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более усиливается. Процесс идет по нарастающей, пока не достигнет предела жизнеспособности. При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора — логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы. Морфологические адаптации. Примеры. Морфологические адаптации Они связаны с изменением строения тела. Например, появление перепонок между пальцами ног у водоплавающих животных (амфибий, птиц и др.), густого шерстного покрова у северных млекопитающих, длинных ног и длинной шеи у болотных птиц, гибкого тела у норных хищников (например, у ласки) и т. п. У теплокровных животных при продвижении на север отмечается увеличение средних размеров тела (правило Бергмана), что уменьшает относительную поверхность и теплоотдачу. У придонных рыб формируется плоское тело (скаты, камбала и др.). У растений в северных широтах и высокогорных районах часты стелющиеся и подушковидные формы, меньше повреждаемые сильными ветрами и лучше согреваемые солнцем в припочвенном слое. Морфологические адаптации проявляются в преимуществах строения, покровительственной окраске, предостерегающей окраске, мимикрии, маскировке, приспособительном поведении. Преимущества строения – это оптимальные пропорции тела, расположение и густота волосяного или перьевого покрова и т.п. Хорошо известен облик водного млекопитающего – дельфина. Его движения легки и точны. Самостоятельная скорость движения в воде достигает 40 километров в час. Плотность воды в 800 раз выше плотности воздуха. Как дельфину удается преодолеть её? Помимо других особенностей строения идеальной приспособленности дельфина к среде обитания и образу жизни способствует форма тела. Торпедовидная форма тела позволяет избежать образования завихрений потоков воды, обтекающих дельфина. Обтекаемая форма тела способствует быстрому передвижению животных и в воздушной среде. Маховые и контурные перья, покрывающие тело птицы, полностью сглаживают его форму. Птицы лишены выступающих ушных раковин, в полёте они обычно втягивают ноги. В результате птицы по скорости передвижения намного превосходят всех других животных. Например, сокол сапсан пикирует на свою жертву со скоростью до 290 километров в час. Птицы быстро двигаются даже в воде. Наблюдали антарктического пингвина, плывущего под водой со скоростью около 35 километров в час. У животных, ведущих скрытный, затаивающийся образ жизни, полезным оказываются приспособления, придающие им сходство с предметами окружающей среды. Причудливая форма тела у рыб, обитающих в зарослях водорослей (морской конёк-тряпичник, рыба-клоун, морская игла и др.), помогает им успешно скрываться от врагов. Сходство с предметами среды обитания широко распространено у насекомых. Известны жуки, своим внешним видом напоминающие лишайники, цикады, сходные с шипами тех кустарников, среди которых они живут. Насекомые палочники похожи на небольшую бурую или зелёную веточку, а прямокрылые насекомые имитируют лист. Плоское тело имеют рыбы, ведущие придонный образ жизни (напр., камбала). Покровительственная окраска позволяет быть незаметным среди окружающего фона. Благодаря покровительственной окраске организм становится трудно различимым и, следовательно, защищенным от хищников. Яйца птиц, откладываемые на песок или на землю, имеют серый и бурый цвет с пятнышками, сходный с цветом окружающей почвы. В тех случаях, когда яйца недоступны для хищников, они обычно лишены окраски. Гусеницы бабочек часто зелёные, под цвет листьев, или тёмные, под цвет коры или земли. Донные рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы). При этом камбалы обладают ещё способностью менять окраску в зависимости от цвета окружающего фона. Способность менять окраску путём перераспределения пигмента в покровах тела известна и у наземных животных (хамелеон). Животные пустынь, как правило, имеют желто-бурую или песочно-желтую окраску. Однотонная покровительственная окраска свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящерицам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам (лев). Если фон среды не остается постоянным в зависимости от сезона года, многие животные меняют окраску. Например, обитатели средних и высоких широт (песец, заяц, горностай, белая куропатка) зимой имеют белую окраску, что делает их незаметными на снегу. Вариант покровительственной окраски – расчленяющая окраска в виде чередования на теле светлых и тёмных полос и пятен. Зебры и тигр плохо видны уже на расстоянии 40-50 метров из-за совпадения полос на теле с чередованием света и тени в окружающей местности. Расчленяющая окраска нарушает представления о контурах тела. Предостерегающая (угрожающая) окраска предупреждает потенциального врага о наличии защитных механизмов (наличие ядовитых веществ или специальных органов защиты). Предостерегающая окраска выделяет из окружающей среды яркими пятнами или полосами ядовитых, жалящих животных и насекомых (змеи, осы, шмели). Эффективность предостерегающей окраски послужила причиной очень интересного явления – подражания (мимикрии) Мимикрия и ее формы. Примеры. Мимикри́ я (подражание, маскирование, фр. mimé tisme, англ. mimicry) — выражение, введённое в зоологию первоначально Бейтсом для обозначения некоторых особенных случаев чрезвычайного внешнего сходства между различными видами животных, принадлежащих к различным родам и даже семействам и отрядам. В узком смысле мимикрия — это сходство между двумя (и более) видами организмов, которое выработалось в ходе эволюции как защитное у одного или обоих видов. В широком смысле этим же термином нередко обозначают также все резко выраженные случаи подражательной окраски и сходства животных с неодушевлёнными предметами. Впервые одну из форм мимикрии описал в 1852 году Генри Бейтс. Самый наглядный пример так называемой бейтсовской мимикрии можно наблюдать у бабочек. Гусеницы бабочки-монарха накапливают гликозид — токсичное химическое вещество, образующееся у них как побочный продукт метаболизма, и это вещество передается взрослой бабочке. Из-за этого бабочка неприятна на вкус (и даже ядовита) для птиц — главных охотников на бабочек. Поэтому, однажды попробовав бабочку-монарха, птицы в дальнейшем уже не посягают на них. Несколько вполне приятных на вкус и безвредных бабочек использовали в своих целях дурную славу химического оружия, которое бабочка-монарх применяет для защиты от хищников. Например, бабочка-ленточник имеет такую же черно-оранжевую окраску, как и бабочка-монарх, и их легко перепутать. Поэтому хищники не трогают бабочку-ленточника, а значит, с точки зрения теории Дарвина, она тоже «более приспособлена». Другую форму мимикрии впервые описал в 1878 году немецкий натуралист Фриц Мюллер (Fritz Mü ller, 1822–97). Наилучшей иллюстрацией мюллеровской мимикрии, как ее теперь называют, являются жалящие насекомые, такие как осы и пчелы. На теле этих насекомых имеется хорошо заметный полосатый рисунок. Идея заключается в том, при расширении «кольца» насекомых с отличительной окраской потенциальные агрессоры с большей вероятностью пройдут описанный выше процесс обучения. Например, птица, ужаленная осой одного вида, будет избегать ос и других видов. Согласно принципу мюллеровской мимикрии, каждый вид с подражательной окраской или формой может оставить о себе неприятные воспоминания — острую боль в случае пчел и ос. Итак, основное различие между двумя формами мимикрии заключается в следующем: осы действительно жалят, поэтому в основе мюллеровской мимикрии лежит реальность, тогда как бейтсовская мимикрия не более чем блеф, и хищников, игнорирующих отпугивающую окраску, не ожидают никакие неприятности. Мимикрия цвета Изучением явления мимикрии с точки зрения эволюционной теории занимался особенно Уоллес. Самое широко распространённое и давно известное явление представляет общее соответствие, гармония в окраске животного с местом его обитания. Среди арктических животных весьма часто наблюдается белая окраска тела. У одних — в течение круглого года: белый медведь, полярная сова, гренландский сокол; у других, живущих в местностях, на лето освобождающихся от снега, бурая окраска сменяется на белую только к зиме: песец, горностай, заяц-беляк. Выгода подобного рода приспособления очевидна. Мимикрия формы Наконец, известны случаи, когда животные приобретают необыкновенное сходство не только по окраске, но и по форме с отдельными предметами, среди которых живут, что и называют подражанием. Особенно много таких примеров между насекомыми. Гусеницы бабочек-пядениц (Geometridae) живут на ветвях растений, с которыми сходны по цвету, и имеют привычку, прикрепившись задними ногами, вытягивать и держать неподвижно на воздухе своё тело. В этом отношении они до такой степени напоминают маленькие сухие веточки растений, что самый зоркий и опытный глаз с трудом может их разглядеть. Другие гусеницы имеют сходство с экскрементами птиц, с опавшими серёжками берёз и т. п. Мимикрия звука Существует множество животных, использующих как защитный механизм звуковое подражание. В основном данное явление встречается среди птиц. Например, кроличий сыч, живя в норах грызунов, может имитировать шипение змеи[1]. Хищный кузнечик Chlorobalius leucoviridis, распространённый в Австралии, издаёт звуки, имитирующие брачные сигналы цикад самок, привлекая самцов соответствующих видов[2]. Овца в волчьей шкуре Некоторые организмы, чтобы избежать нападения со стороны хищников, с которыми часто сталкиваются, изображают самих хищников. Костариканская бабочка Brenthia hexaselena внешним видом и движениями изображает паука Phiale formosa (паук раскрывает обман всего в 6 % случаев)[3]. Одна плодовая мушка копирует зебрового паука-скакуна, который является территориальным хищником: встретив паука, насекомое расправляет крылья с изображёнными на них паучьими ножками и подскакивает к пауку, а паук, думая, что попал на чужую территорию, убегает. В колониях бродячих муравьёв в Южной Америке встречаются жуки, копирующие муравьёв запахом и походкой. Коллективная мимикрия При коллективной мимикрии большая группа небольших по размерам организмов сбивается в плотное скопление, чтобы создать образ крупного животного (иногда определённого вида) или растения. Растения Аналогичные явления известны и между растениями: так, глухая крапива (Lamium album) из семейства губоцветных по своим листьям чрезвычайно напоминает жгучую крапиву (Urtica dioica), а так как крапива защищена своими жгучими волосками от травоядных животных, то это сходство может служить защитой и глухой крапиве. Основные пути филогенетического развития видов. Дивергенция, конвергенция, параллелизм. Примеры. Филогене́ з, или Филогени́ я — историческое развитие организмов. В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени. Среди форм филогенеза выделяют первичные — филетическую эволюцию и дивергенцию, лежащие в основе любых изменений таксонов. Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетическую эволюцию можно считать одной из элементарных форм эволюции. Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Развитие предков лошадей по прямой линии фенакодус — эогиппус — миогиппус — парагиппус — плиогиппус — современная лошадь — пример филетической эволюции (см. рис. 6.4). Филетическая эволюция происходит в пределах любой ветви древа жизни: любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида (разделенные, скажем, несколькими тысячами поколений в неизбежно меняющейся среде), вид в целом должен за это время в чем-то измениться. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне. Проблемы филетической эволюции на макроэволюционном уровне — изменение во времени близкородственной группы видов. В «чистом» виде (как эволюция без дивергенции) филетическая эволюция может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволюционного процесса. Но она показывает, что процесс эволюции не может быть приостановлен. Даже когда говорится о длительном существовании в неизменном виде так называемых «живых ископаемых» (см. гл. 6), имеется в виду лишь их относительная неизменность, большое сходство современных форм с теми, которые жили миллионы или сотни миллионов лет назад (но не их идентичность). Дивергенция — другая первичная форма эволюции таксона. В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, на примере возникновения различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Так, дивергенция популяций может приводить к видообразованию (см. гл. 12, 13). Прекрасный пример дивергенции форм — возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах и многих видов бокоплавов (Gammaridae) в Байкале. Среди вторичных форм филогенеза, по-видимому, главные — конвергенция и параллелизм. Конвергенция — Конвергентная эволюция (от лат. con — вместе и vergere — сближаться) — эволюционный процесс, при котором возникает сходство между организмами различных систематических групп, обитающих в сходных условиях, то есть относящихся к однойэкологической гильдии.
Например типы листьев двух групп неродственных семейств растений, живших в разное время и на разных материках. Удивительное сходство в строении возникло при «решении» разными филогенетическими группами одинаковых «задач». Классическим примером конвергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные рыбы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные рептилии и млекопитающие). Своеобразной формой конвергентного развития может рассматриваться параллелизм — формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и генетически близкими группами. Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: литоптерн (Litopterna) в Южной Америке и парнокопытных (Perissodactyla) в Арктогее. В этих филогенетических ветвях, берущих начало от пятипалых предков типа фенакодуса (Phenacodus), происходило сокращение числа пальцев и переход к пальцехождению как приспособление к жизни на открытом пространстве В этом примере сходные (но не зависимые) изменения групп происходят на единой генетической основе. Это пример синхронного параллелизма, т. е. независимого развития в сходном направлении одновременно существующих родственных групп. Гораздо чаще палеонтология дает примеры асинхронного параллелизма, т. е. независимого приобретения сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время. Примером может служить развитие саблезубости у представителей разных подсемейств кошачьих, саблезубость возникала в стволе кошачьих (Felidae) по крайней мере четырежды в двух независимых стволах. Гомология и аналогия. 1. Гомология органов. Органы, име ющие сходное строение и общее происхождение, называются гомологичными. Они занимают одинаковое положение в теле животного, развиваются из сходных зачатков и имеют одинаковый план строения. Типичный пример гомологии — конечности наземных позвоночных животных (рис. 3.21). Так, скелет свободных передних конечнрс-тей у них обязательно имеет плечевую кость, предплечье, состоящее из лучевой и локтевой костей, и кисть (запястье, пясть и фаланги пальцев). Такая же картина гомологии отмечается при сравнении скелета задних конечностей. У лошади грифельные косточки гомологичны пястным косточкам второго и четвертого пальцев других копытных. Очевидно, что у современной лошади эти пальцы исчезли в процессе эволюции. Доказано, что ядовитые железы змей — гомолог слюнных желез других животных, жало пчелы — гомолог яйцеклада, а сосущий хоботок бабочек — гомолог нижней пары челюстей других насекомых. Гомологичные органы есть и у растений. Например, усики гороха, колючки кактуса и барбариса — видоизмененные листья. Установление гомологии органов позволяет найти степень родства между организмами. 2. Аналогия. Аналогичные органы — это органы, имеющие внешнее сход ство и выполняющие одинаковые фун кции, но имеющие разное происхож дение. Эти органы свидетельствуют лишь о сходном направлении приспо соблений организмов, определяемом в процессе эволюции действием естественного отбора. Наружные жабры головастиков, жабры рыб, многощетинковых кольчатых червей и водных личинок насекомых (например, стрекоз) аналогичны. Бивни моржа (видоизмененные клыки) и бивни слона (разросшиеся резцы) — типичные аналогичные органы, так как их функции сходны. У растений аналогичны колючки барбариса (видоизмененные листья), колючки белой акации (видоизмененные прилистники) и шиповника (развиваются из клеток коры). .
· лапы у животных, · крылья у птиц, · лапки у крота, · ласты или плавники у водных представителей.
Неотения и фетализация.
|
Последнее изменение этой страницы: 2017-04-12; Просмотров: 2685; Нарушение авторского права страницы