Эмбрионизация онтогенеза у растений

У растений эмбрионизация онтогенеза выражается в следующих преобразованиях:

1. Редукция гаметофита: листостебельный у мхов → заросток папоротников → эндосперм голосеменных → зародышевый мешок покрытосеменных.

2. Формирование семени с семенной кожурой и запасом питательных веществ в виде эндосперма и/или специализированных семядолей.

3. Формирование плода (ароморфоз) и плодоподобных структур (идиоадаптации).

Эмбриональным развитием называются ранние стадии онтогенеза, которые протекают под защитой яйцевых оболочек, зародышевых оболочек или материнского организма. Например, у животных существуют следующие типы эмбрионального развития:

1. Первично-личиночный: личинка способна к самостоятельному существованию, например, паренхимула (губки), планула (кишечнополостные), трохофора (полихеты), амфибии...). Первично-личиночный тип развития связан с многоэтапностью онтогенеза.

2. Неличиночный яйцекладный – прохождение ранних этапов гисто- и морфогенеза под защитой яйцевых оболочек (насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты).

3. Вторично-личиночный. Характеризуется разнообразием вторичных типов личинок, например, личинки насекомых с полным превращением возникают в связи половозрастной дифференциацией экологических ниш. Отдельно выделяются личинки-паразиты.

4. Внутриутробное развитие и живорождение: яйцеживорождение (многие нематоды, скорпионы, рыбы, пресмыкающиеся) и истинное живорождение (млекопитающие).

Независимо от типа эмбрионального развития, зародыши и личинки должны иметь определенные приспособления (адаптации), обеспечивающие возможность его развития.

Все адаптивные признаки эмбрионов и личинок Э. Геккель разделил на две группы: ценогенезыипалингенезы.Ценогенезы – это приспособления к эмбрионально-личиночным стадиям (адаптивные признаки зародышей), которых не было у предковых форм, например, защитные оболочки личинок ленточных червей, зародышевые оболочки насекомых и амниот. Иначе говоря, ценогенезы – это эмбриональные адаптации, т.е. признаки, имеющие адаптивное значение на ранних этапах онтогенеза.Палингенезы –это признаки взрослых предков, которые проявляются в эмбриогенезе потомков, например, формирование зародышевых листков, жаберных дуг, однокамерного сердца. Онтогенез – целостный процесс, поэтому эволюционная ценность ценогенезов и палингенезов определяется конечным результатом – возможностью достижения репродуктивного возраста.

Эмбриональное развитие завершается полным или неполным метаморфозом. Метаморфоз – наиболее критический этап онтогенеза: эмбриональные адаптации исчезают, а дефинитивные (завершающие, конечные) адаптации еще не сложились. Поэтому при сложном жизненном цикле на каждом этапе онтогенеза формируются собственные эмбриональные адаптации. Например, у насекомых с полным метаморфозом стадия собственно эмбрионального развития характеризуется наличием серозной и амниотической оболочек, стадия личинки – определенными морфофизиологическими и поведенческими адаптациями (покровительственная или предостерегающая окраска, определенная поза), стадия куколки – другими морфофизиологическими адаптациями (плотные хитиновые покровы, паутинные коконы, покровительственная окраска).

На эмбрионально-личиночных стадиях адаптивное значение могут иметь не только ценогенеза, но и палингенезы, например, внутренние жабры и двухкамерное сердце у головастиков.

 

56. Биологический прогресс и регресс. Взгляды Северцева и Шмальгаузена.

История органического мира показывает, что различие группы организмов когда-то появляются, затем, как правило, испытывают расцвет, преобразуются в процессе отно-, асто-, филогенезе в другие группы организмов или вымирают полностью палеонтолог А. Северцов (1912-1939) предложил различать в истории развития организмов два состояния, которые он назвал биологическим прогрессом и биологическим регрессом.

Биологический прогресс характеризуется следующими признаками:

1) Увеличение численности особей;

2) Расширение ареала распространения;

3) Усилением дифференциации прежней группы на новые (виды, подвиды);

Биологический регресс противоположен прогрессу и характеризуется:

1) Уменьшением численности особей;

2) Сокращением ареала распространения;

3) Уменьшением числа систематических группировок;

Преобразование одной группы организмов в другую происходит в состоянии биологического прогресса, когда начинается дифференциация исходной группы на новые систематические группы. Биологический регресс приводит в конце концов к вымиранию. Примером может служить история развития аммоноидей. Они появились в девоне, а в конце мела вымерли. Биологический прогресс у них продолжался 100 млн. лет. В сердине мела начинается биологический регресс, продолжительность регресса всегда короче прогресса.

Прежде всего, А.Н. Северцов предложил различать биологический прогресс иморфофизиологический прогресс.

Биологический прогресс – это просто определенный успех той или иной группы живых организмов в жизни: высокая численность, большое видовое разнообразие, широкая область распространение.

Морфофизиологический прогресс – это появление качественно новых, более сложных форм жизни в присутствии уже существующих, вполне сформировавшихся групп. Так, например, многоклеточные организмы появились в мире, населенном одноклеточными, а млекопитающие и птицы в мире, населенном рептилиями.

По мнению А.Н. Северцева биологический прогресс может быть достигнут тремя путями:

Ароморфозы[11]. Приобретение прогрессивных особенностей строения, выводящих ту или иную группу организмов на качественно новый уровень Именно путем ароморфозов возникают крупные таксономические группы – роды, семейства, отряды и т.д. Примерами ароморфозов могут служить возникновение фотосинтеза, возникновение полости тела, многоклеточности, кровеносной и других систем органов, и т.д.

Идиоадаптации, частные приспособления, не носящие принципиального характера, но позволяющие преуспеть в определенной, более или менее узкой среде. Примеры идиоадаптаций: форма и окраска тела, приспособленность конечностей насекомых и млекопитающих к жизни в определенной среде обитания и т.д.

Дегенерация, упрощение строения, переход в более простую среду обитания, потеря уже существующих приспособлений.

Примерами дегенераций могут служить: потеря кишечника ленточными червями, потеря стебля у ряски.

Наряду с биологическим прогрессом используется понятие биологический регресс. Биологическим регрессом называют сокращение численности, видового разнообразия, области распространения той или иной группы организмов.

Предельным случаем биологического регресса является вымирание той или иной группы организмов.

Шмальгаузен сделал важный вклад в ряд разделов биологии: эмбриологию, эволюционную морфологию и эволюцию. Работа Ивана Ивановича о стабилизирующем отборе оказалась недоступной западным биологам во времена «эволюционного синтеза», но должна рассматриваться как одна из основополагающих. Ранние работы Ивана Ивановича в качестве экспериментального эмбриолога внесли вклад в развитие его концепции о норме реакции и фенотипической пластичности... Примеры современных исследований эволюции конечностей и мозга у амфибий показывают, что работы Ивана Ивановича остаются руководящими при составлении исследовательских программ.
Ему принадлежат многочисленные труды по вопросам эволюционной морфологии, по изучению закономерностей роста животных, по вопросам о факторах и закономерностях эволюционного процесса. Ряд работ посвящен истории развития и сравнительной анатомии непарных плавников рыб и происхождения конечностей наземных позвоночных. Предложил свою теорию роста животных организмов, в основе к-рой лежит представление об обратном соотношении между скоростью роста организма и скоростью его дифференцировки. В ряде исследований разработал теорию стабилизирующего отбора как существенного фактора эволюции. С 1948 занимается изучением вопроса о происхождении наземных позвоночных.

⇐ Предыдущая12345678Следующая ⇒

Поделиться: