Первичная структура ДНК и РНК. Связь между нуклеотидами. Вторичная структура нуклеиновых кислот. Типы связей, особенности строения вторичной структуры ДНК и РНК.

 

Первичная структура ДНК - порядок чередования дезоксирибонуклеозидмонофосфатов (дНМФ) в полинукпеотидной цепи.

Каждая фосфатная группа в полинукпеотидной цепи, за исключением фосфорного остатка на 5'-конце молекулы, участвует в образовании двух эфирных связей с участием 3'- и 5'-углеродных атомов двух соседних дезоксирибоз, поэтому связь между мономерами обозначают 3', 5'-фосфодиэфирной.

Концевые нуклеотиды ДНК различают по структуре: на 5'-конце находится фосфатная группа, а на 3'-конце цепи - свободная ОН-группа. Эти концы называют 5'- и 3'-концами. Линейная последовательность дезоксирибонуклеотидов в полимерной цепи ДНК обычно сокращённо записывают с помощью однобуквенного кода, например -A-G-C-T-T-A-C-A- от 5'- к 3'-концу.

В каждом мономере нуклеиновой кислоты присутствует остаток фосфорной кислоты. При рН 7 фосфатная группа полностью ионизирована, поэтому in vivo нуклеиновые кислоты существуют в виде полианионов (имеют множественный отрицательный заряд). Остатки пентоз тоже проявляют гидрофильные свойства. Азотистые основания почти нерастворимы в воде, но некоторые атомы пуринового и пиримидинового циклов способны образовывать водородные связи.

Вторичная структура ДНК. В 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком была предложена модель пространственной структуры ДНК. Согласно этой модели, молекула ДНК имеет форму спирали, образованную двумя полинуклеотидными цепями, закрученными относительно друг друга и вокруг общей оси. Двойная спираль правозакрученная, полинуклеотидные цепи в ней антипараллельны (рис. 4-6), т.е. если одна из них ориентирована в направлении 3'→ 5', то вторая - в направлении 5'→ 3'. Поэтому на каждом из концов молекулы ДНК расположены 5'-конец одной цепи и 3'-конец другой цепи.

 

Все основания цепей ДНК расположены внутри двойной спирали, а пентозофосфатный остов - снаружи. Полинуклеотидные цепи удерживаются относительно друг друга за счёт водородных связей между комплементарными пуриновыми и пиримидиновыми азотистыми основаниями А и Т (две связи) и между G и С (три связи) (рис. 4-7). При таком сочетании каждая пара содержит по три кольца, поэтому общий размер этих пар оснований одинаков по всей длине молекулы.

 

Водородные связи при других сочетаниях оснований в паре возможны, но они значительно слабее. Последовательность нуклеотидов одной цепи полностью комплементарна последовательности нуклеотидов второй цепи. Поэтому, согласно правилу Чаргаффа (Эрвин Чаргафф в 1951 г. установил закономерности в соотношении пуриновых и пиримидиновых оснований в молекуле ДНК), число пуриновых оснований (А + G) равно числу пиримидиновых оснований (Т + С).

Комплементарые основания уложены в стопку в сердцевине спирали. Между основаниями двухцепочечной молекулы в стопке возникают гидрофобные взаимодействия, стабилизирующие двойную спираль.

Такая структура исключает контакт азотистых остатков с водой, но стопка оснований не может быть абсолютно вертикальной. Пары оснований слегка смещены относительно друг друга. В образованной структуре различают две бороздки - большую, шириной 2, 2 нм, и малую, шириной 1, 2 нм. Азотистые основания в области большой и малой бороздок взаимодействуют со специфическими белками, участвующими в организации структуры хроматина.

Вторичная структура нуклеиновых кислот является стабильной лишь в определенных условиях. Изменения температуры, растворителя, рН, ионного состава среды может привести к разрушению слабых водородных связей между парами нуклеотидов и образованию вместо двойной спирали ДНК или двуспиральных участков РНК отдельных нуклеотидных цепей, сворачивающихся в клубок. Этот процесс называется денатурацией или плавлением нуклеиновых кислот.

Температура плавления двойной спирали ДНК зависит от соотношения AT- и ГЦ-пар. Аденин связан с тимином двумя водородными связями, а гуанин с цитозином - тремя. Поэтому, чем больше в составе ДНК ГЦ-пар, тем выше ее температура плавления. Так, для синтетического полимера поли-АТ температура плавления составляет 65°С, а для поли-ГЦ - 104 °С. Значение температуры плавления нуклеиновых кислот зависит также от концентрации катионов в растворе: чем она выше, тем выше температура плавления (зависимость близка к логарифмической).

Первичная структура РНК - порядок чередования рибонуклеозидмонофосфатов (НМФ) в полинуклеотидной цепи. В РНК, как и в ДНК, нуклеотиды связаны между собой 3', 5'-фосфодиэфирными связями. Вместо тимина в ее состав входит пиримидиновое основание — урацил. Как правило, состоит из одной цепи. Концы полинуклеотидных цепей РНК неодинаковы. На одном конце находится фосфорилированная ОН-группа 5'-углеродного атома, на другом конце - ОН-группа 3'-углеродного атома рибозы, поэтому концы называют 5'- и 3'-концами цепи РНК. Гидроксильная группа у 2'-углеродного атома рибозы делает молекулу РНК нестабильной. Так, в слабощелочной среде молекулы РНК гидролизуются даже при нормальной температуре, тогда как структура цепи ДНК не изменяется.

Во время синтеза матричной РНК (транскрипции) генетическая информация, содержащаяся на определенном участке ДНК, по принципу комплементарности переходит на РНК, на которой как на матрице происходит синтез белка (трансляция) в рибосомах. Присоединение нужных аминокислот к синтезирующейся полипептидной цепи осуществляется с помощью транспортной РНК. Таким образом, РНК является посредником между ДНК и белком, а в некоторых вирусах - носителем генетической информации.

Вторичная структура РНК

Молекула рибонуклеиновой кислоты построена из одной полинуклеотидной цепи. Отдельные участки цепи РНК образуют спирализованные петли - " шпильки", за счёт водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями A-U и G-C. Участки цепи РНК в таких спиральных структурах антипараллельны, но не всегда полностью комплементарны, в них встречаются неспаренные нуклеотидные остатки или даже одноцепочечные петли, не вписывающиеся в двойную спираль. Наличие спирализованных участков характерно для всех типов РНК.

Основные типы РНК

В цитоплазме клеток присутствуют 3 типа рибонуклеиновых кислот - транспортные РНК (тРНК), матричные РНК (мРНК) и рибосомальные РНК (рРНК). Они различаются по первичной структуре, молекулярной массе, конфор-мации, продолжительности жизни и, самое главное, по функциональной активности.

Нуклеиновые кислоты и нуклеопротеины: распространение и локализация в биообъектах, разнообразие, состав, биологическая роль. Азотистые основания. Химические строение, функции и использование природных и синтетических нуклеозидов и нуклеотидов.

Нуклеи́ новая кислота (от лат. nucleus — ядро) — высокомолекулярное органическое соединение, биополимер (полинуклеотид), образованный остатками нуклеотидов. Нуклеиновые кислоты ДНК и РНК присутствуют в клетках всех живых организмов и выполняют важнейшие функции по хранению, передаче и реализациинаследственной информации.

Нуклеопротеиды — комплексы нуклеиновых кислот с белками.

Нуклеиновые кислоты и нуклеопротеиды играют огромную и разностороннюю роль в сохранении и передаче генетической информации и регулировании важнейших биосинтетических процессов в организме.

Нуклеиновые кислоты (полинуклеотиды) — полимеры, построенные из нуклеотидов. В состав нуклеотидов входят азотистые основания (производные пурина или пиримидина), углеводный компонент—пентоза (рибоза или дезоксирибоза) и остатки фосфорной кислоты. В зависимости от пентозы, входящей в их состав, нуклеиновые кислоты делят на две большие группы: рибонуклеиновые (РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК). Молекулы РНК содержат рибозу, в состав молекул ДНК входит дезоксирибоза.

 

Днк – а=т, г=_ ц. Рнк а=у, г=_ц.

У днк сумма аг= сумме тц.

Молекулы ДНК отличаются отчетливо выраженной видовой специфичностью, тогда как у РНК это свойство выражено значительно слабее.

 

РНК преимущественно содержатся в органоидах клеток (митохондриях, рибосомах и т. д.), меньше — в ядре и ядрышке. ДНК главным образом находятся в ядре. ДНК является основным веществом, из которого состоят гены.

Основу строения молекул ДНК и РНК составляют полинуклеотидные цепи. Различают первичную, вторичную и третичную структуры нуклеиновых кислот.

Под первичной структурой понимают порядок чередования нуклеотидных остатков в полинуклеотидных цепях.

Вторичной структурой нуклеиновых кислот называют конфигурацию полинуклеотидных цепей, т. е. их спирализацию. Вторичная структура молекулы ДНК представляет собой двойную спираль, состоящую из двух полидезоксирибонуклеотидных цепей, одновременно спирализованных друг около друга. В молекулах РНК спирализация происходит в пределах одной полирибо-нуклеотидной цепи, причем свернуто в спираль лишь около 40—60% ее.

Устойчивость вторичной структуры нуклеиновых кислот обеспечивается главным образомводородными связями, образующимися между двумя парами азотистых оснований: в молекулах ДНК—аденин — тимин и гуанин — цитозин, в молекулах РНК — аденин — урацил и гуанин — цитозин. Такие пары азотистых оснований, в которых они соединены водородными связями, называют комплементарными.

Третичной структурой считают конфигурации, которые могут принимать спирализованные полинуклеотидные цепи в пространстве. Особенно полиморфна третичная структура РНК (развернутая полирибонуклеотидная цепь, компактная структура - палочка, клубок и т. д.). Третичная структура ДНК проявляется в виде спирализадии второго порядка (например, в хромосомах) либо клубков двойных спиралей.

Нуклеопротеины – это белки, связанные с нуклеиновыми кислотами. Они составляют существенную часть рибосом, хроматина, вирусов.

В рибосомах рибонуклеиновая кислота (РНК) связывается со специфическими рибосомальными белками. Вирусы являются практически чистыми рибо- и дезоксирибонуклеопротеинами.

В хроматине нуклеиновая кислота представлена дезоксирибонуклеиновой кислотой, связанной с разнообразными белками, среди которых можно выделить две основные группы – гистоны и негистоновыебелки. Начальный этап упаковки ДНК осуществляют гистоны, более высокие уровни обеспечиваются другими белками.

В начале молекула ДНК обвивается вокруг гистонов, образуя нуклеосомы. Сформированная таким образом нуклеосомная нить напоминает бусы, которые складываются в суперспираль (хроматиновая фибрилла) и суперсуперспираль (хромонемма интерфазы). Благодаря гистонам и другим белкам в конечном итоге размеры ДНК уменьшаются в тысячи раз: длина ДНК достигает 6-9 см (10^-1), а размеры хромосом – всего несколько микрометров (10^-6).

⇐ Предыдущая13141516171819202122Следующая ⇒

Поделиться: