ЛЕКЦИЯ 1. ВВЕДЕНИЕ. СОСТАВ, СВОЙСТВА,

Н.П. Ковбаса

ПОДСОЧКА ЛЕСА

Курс лекций по одноименной дисциплине

для студентов специальности

Лесное хозяйство»,

Специализации

Лесоведение и лесоводство»

Минск 2011

УДК 630^х284 (042.4)

ББК 43.9я73

К 56

 

Рассмотрен и рекомендован к изданию редакционно-издательским советом университета

 

 

Рецензенты:

Заведующий кафедрой общей биологии БГПУ им. М. Танка,

кандидат биологических наук, доцент В. В. Маврищев;

начальник отдела науки, правовой и кадровой работы

Министерства лесного хозяйства Республик Беларусь,

кандидат биологических наук В. Ф. Побирушко

Ковбаса, Н. П.

К 56 Подсочка леса: курс лекций по одноименной дисциплине для студентов специальности 1-75 01 01 «Лесное хозяйство», специализации 1-75 01 01 01 «Лесоведение и лесоводство» / Н. П. Ковбаса. – Минск; БГТУ, 2011.– 107 с.

ISNB 978-985

 

В текстах лекций излагается история развития подсочного производства, характеристика и применение живицы, скипидара, канифоли. Рассматриваются вопросы анатомии смоляного аппарата сосны, физиологию смолообразования и смоловыделения, экология подсочки. Излагается технология подсочки, применяемые инструменты и оборудование, организация производства. Описаны способы заготовки и переработки осмольного сырья, древесной зелени, технологические процессы получения дегтя, древесного угля.

Издание предназначено для студентов специальности1-75 01 01 «Лесное хозяйство», специализации 1-75 01 01 01 «Лесоведение и лесоводство»

 

УДК 630^х284 (042.4)

ББК 43.9я73

ISBN 978-985 © УО «Белорусский государственный

Технологический университет, 2011

© Ковбаса Н.П., 2011

Предисловие

 

Курс «Подсочка леса» для студентов лесохозяйственного факультета включает два раздела: непосредственно подсочка и основы лесохимических производств. Каждый из них имеет самостоятельное значение. Подсочка предполагает получение недревесной продукции – живицы путем прижизненного использования леса. Лесохимические производства позволяют более полно и рационально использовать то, что может дать срубленное дерево, а так же те его части, которые не являются древесиной, ради которой и вырубаются насаждения. Это, например, древесная зелень, береста, пневый осмол. То есть, дополнительная продукция в данном случае может быть получена без увеличения вырубки леса.

Курс в соответствии с учебной программе содержит 10 лекций. В первых лекциях помимо исторической справки излагаются биологические основы подсочки. Для студента важно разобраться, из чего состоит живица, в каких структурах дерева сосны и каким образом она синтезируется, какие функции выполняет в растении. Теоретический материал о строении смоляных ходов хвои и древесины затем закрепляется на лабораторных занятиях.

Лекционный материал, посвященный экологии подсочки дает возможность уяснит зависимость смолопродуктивности насаждений от климатических факторов, лесоводственных и таксационных показателей древостоя.

Технология подсочки, применяемые инструменты и оборудование, использование стимуляторов смоловыделения излагаются, основываясь на последних действующих нормативных документах и последних литературных источниках. Подробно рассматривается организация подсочного производства, вопросы производственного и лесохозяйственного контроля, техники безопасности.

В двух последних лекциях описаны способы заготовки и переработки осмольного сырья, древесной зелени, технологические процессы получения дегтя, древесного угля. Ряд этих производств, в частности получение древесного угля на передвижных установках, могут быть реализованы в лесхозах республики, что позволит наладить безотходную технологию переработки древесины.

ЛЕКЦИЯ 1. ВВЕДЕНИЕ. СОСТАВ, СВОЙСТВА,

ПРИМЕНЕНИЕ ЖИВИЦЫ И

ПРОДУКТОВ ЕЕ ПЕРЕРАБОТКИ

 

Содержание и определение предмета

 

Подсочка – это одна из форм прижизненного использования леса для получения продуктов жизнедеятельности дерева путем регулярного нанесения специальных ранений на стволах деревьев в период их вегетации. Термин «подсочка леса» довольно точно отражает специфику этого вида лесопользования. Подсочка направлена на заготовку продуктов жизнедеятельности деревьев, то есть не предполагает их рубку. Для этого используются особые способы нанесения ранений и сбора выделений, которые при этом образуются.

Для подсочки пригодны только те древесные породы, которые имеют развитые выделительные (секреторные) системы. Наибольшее распространение и развитие в мировой практике получила подсочка каучуконосов и хвойных пород, преимущественно разных видов сосны. При подсочке сосны и других хвойных получают живицу, или терпентин, при подсочке гевеи бразильской, маниота – млечный сок, латекс, который затем густеет и превращается в эластичную массу – натуральный каучук. При подсочке различных видов березы, клена, а также бука, граба и ореха черного получают сахаристые пищевые соки.

Следует отметить, что приемами нанесения специальных ранений для получения различных смол и сахаристых соков люди пользуются давно. Однако основное значение подсочки заключается в том, что она дает возможность получать незаменимое или трудно заменимое сырье для ряда отраслей промышленности, спрос на которое и позволил подсочке превратиться в вид лесного промысла. Подсочка хвойных пород и тропических каучуконосов приобрели промышленные масштабы, поскольку канифоль, скипидар, каучук требуется промышленности в огромных количествах.

Знание подсочного производства необходимы не только занятым в нем работникам, но всем специалистам лесного хозяйства, поскольку в их обязанности входит контроль за соблюдением технологии подсочных работ.

Как наука подсочка занимается изучением добычи, переработки и использования натуральных смол, эфирных масел, пищевых и технических соков, камедей и другого сырья растительного происхождения. Подсочка леса имеет свой объект исследования, свою терминологию, историю становления и развития.

 

История развития подсочного производства

В мировой практике.

 

Свойство деревьев некоторых пород выделять при надрезах смолистое вещество было известно человеку еще в глубокой древности. Первые достоверные сведения о подсочке относятся к временам Древней Греции, где около 3000 лет назад проводилась подсочка фисташкового дерева. При надрезах коры фисташкового дерева выделялась прозрачная, зеленоватая, приятно пахнущая смола, из которой получали до 14% эфирного масла, называемого хиосским или кипрским терпентином. Последний широко применялся для просмоления деревянных судов и для других целей. Из эфирного масла древние греки приготовляли особое масло – писсилеон, которое использовалось для бальзамирования трупов. Твердая смола, остающаяся на дне сосуда после отгонки летучего масла, получила название «колофоний», по имени малоазийского города Колофона, в окрестностях которого вели добычу и переработку терпентина. От искаженного названия этого города, вероятно, и произошло современное название канифоли.

В России терпентин называли живицей. Очевидно, за его свойства способствовать заживлению ран, предохранять от проникновения в поврежденные участки ствола и ветвей грибной и бактериальной флоры, вредителей.

Со временем подсочка фисташки была полностью вытеснена подсочкой хвойных пород.

Вначале, в XIV веке промышленная подсочка сосны проводилась на территории современной Франции, Испании и Португалии.

Позднее (XVII в.) появились сведения о подсочке хвойных пород в Северной Америке.

Постепенно, в XVIII–XIX веках, подсочка сосны распространилась по всем странам мира, и в настоящее время живица добывается везде, где имеются эксплуатационные запасы сосновых насаждений, кроме Канады и стран Скандинавского полуострова (низкая смолопродуктивность деревьев и короткий подсочный сезон, делают заготовку живицы не рентабельной).

В дореволюционной России примерно в середине XVIII в. в Вельском и Шенкурском уездах Архангельской губернии возник кустарный промысел под названием «вельская подсочка» (ныне известен как осмолоподсочка), дававший ежегодно до 1000 т низкосортной канифоли. Настоящее же подсочное производство в дореволюционной России отсутствовало. Этому отчасти мешало предубеждение чиновников лесного департамента, считавших подсочку нерентабельной и вредной для сосновых лесов в условиях России. Такого же мнения придерживались и зарубежные специалисты, считая русские леса не пригодными для промышленной подсочки. Развитие же промышленности непрерывно повышало спрос на продукты переработки живицы, а между тем Россия находилась в полной зависимости в этом вопросе от иностранных государств.

В 1892 г. выдающийся русский ученый-химик Д. И. Менделеев в труде «Толковый тариф», основываясь на исследованиях химического состава живицы русской сосны, проведенных Ф. М. Флавицким и В. В. Шкателовым, призывал создать подсочное производство в Рос­сии. По инициативе Д. И. Менделеева в Северную Америку командировали его ученика В. Е. Тищенко (впоследствии он стал академиком), который после возвращения в книге «Канифоль и скипидар» (1895 г.) дал глубокую характеристику американской канифольно-терпентинной промышленности и разработал пути развития этой отрасли в России. Инициатива Д. И. Менделеева и книга В. Е. Тищенко послужили толчком к проведению опытных работ по подсочке сосны на Кавказе, в Нижегородской, Томской и других губерниях. Однако из-за войны 1914—1918 гг. опытные работы по подсочке были прекращены.

Затем работы, которые носили вплоть до 1925 г. опытно-производственный характер, возобновились.

В 1919 –1920 г.г. – на Украине лесничим В. И. Седлецким под руководством проф. П. С. Пищемухи, акад. Е. Ф. Вотчала и проф. В. Д. Огиевского.

В 1922 г. на Урале опытную подсочку осуществлял И. И. Орлов.

В 1924 г. в районе Казани – проф. А. Е. Арбузов.

В 1923 г. в Архангельской губернии — В. И. Лебедев.

В 1925 г. в лесах Белоруссии — В. В. Шкателов. Проведенные опыты с убедительностью доказали эффективность подсочки в наших лесах и полностью опровергли доводы зарубежных специалистов о непригодности русской сосны для промышленной подсочки.

В 1925 г. на заседании Президиума Высшего Совета Народного Хозяйства (ВСНХ) под председательством Ф. Э. Дзержинского был решен вопрос об организации в нашей стране терпентинной промышленности. Практическое осуществление работ по организации терпентинного производства и его руководству возложили на трест «Русская смола», позднее реорганизованный в трест «Лесохим». Вновь созданная отрасль промышленности стала быстро развиваться, и уже в 1926 г. были получены первые 413 т живицы. Вскоре наша страна не только перестала закупать канифоль и скипидар, но и начала экспортировать продукты подсочного производства на мировой рынок.

В 1936 г. по объему производства СССР вышел на второе место в мире, опередив Францию, Португалию, Испанию, Мексику и другие страны с высокоразвитой терпентинной промышленностью. В эти годы наибольшее развитие получила подсочка в районах Поволжья, на Украине и в Белоруссии.

В годы Великой Отечественной войны объем добычи живицы сократился с 62 тыс. т до 29 тыс. т.

В послевоенные годы продолжали совершенствоваться техника и технология подсочного производства, расширились научно-иссле-довательские работы в области подсочки. Уже в 1949 г. добыча живицы по СССР достигла довоенного уровня и продолжала ежегодно наращивать темпы, особенно после освоения сырьевой базы подсочки в районах Урала и Сибири. В 1965 г. был достигнут самый высокий уровень добычи живицы за все годы существования подсочного производства – 198, 2 тыс. т, после чего он начал постепенно снижаться. После распада СССР добыча живицы значительно снизилась. Если в Беларуси в 1965 г. отмечался рекорд добычи живицы – 175 тыс. т., то в настоящее время заготавливается примерно 5–6 тыс. т. живицы. Ежегодный мировой объем добычи живицы составляет 670-700 тыс. т. Первое место в мире по добыче живицы занимает Китай. Из 100 видов сосны, в подсочку вовлечено примерно 20 видов. Первое место принадлежит сосне обыкновенной.

 

Скипидара, канифоли.

Живица – естественная смола – является продуктом жизнедеятельности растений. Выделившаяся на месте ранения, она представляет собой прозрачную, вязкую жидкость с характерным сосновым запахом. В большинстве случаев живица бесцветна или со слегка желтоватым оттенком, а у отдельных деревьев она имеет более интенсив­ную зеленовато-желтую окраску. На воздухе живица довольно быстро густеет, становясь похожей на засахарившийся мед. При длительном пребывании на воздухе твердеет и превращается в хрупкую массу, называемую баррасом.

Плотность живицы близка к единице. С водой живица смешивается плохо, но при перемешивании вода от нее отслаивается очень медленно и не полностью.

По химическому составу живица представляет собой смесь жидких терпеновых углеводородов, которые составляют летучую часть – скипидар (30-35%) и твердых изомерных смоляных кислот (65-70%) – канифоль. Скипидар на воздухе испаряется, поэтому в момент сбора живицы из приемников там его содержится от16 до 22%.

В основе терпеновых углеводородов лежит пятиугольное соединение изопрен с общей формулой (С ₅ Н ₈ ) _n. Терпеновые углеводороды подразделяются на:

1) монотерпены, или собственно терпены, с общей формулой С ₁₀ Н ₁₆, содержащие две изопреновые группировки; монотерпены составляют основную часть скипидара хвойных, а так же эфирных масел других растений;

2) сесквитерпены (С ₁₅ Н ₂₄ ) с тремя изопреновыми группировками; в живице хвойных пород их значительно меньше по сравнению с другими соединениями, но по числу ндивидуальных соединений это наиболее обширная группа терпеноидов. Сексвитерпеноидом является абсцизовая кислота;

3) дитерпены (С ₂₀ Н ₃₂ ) с четырьмя изопреновыми группировка­ми; смоляные кислоты являются производными дитерпенов и составляют основную часть канифоли, производными дитерпенов являются так же гиббериллины.

4) политерпены, содержащие более шести изопреновых группировок; это биополимеры, к ним относится каучук.

При переработке на канифольно-терпентиновых заводах живица освобождается от сора, затем производится ее разделение на основные виды продукции – скипидар и канифоль.

Скипидар. Общая формула С ₁₀ Н ₁₆ Очищенный скипидар – оптически деятельная бесцветная прозрачная жидкость с очень характерным запахом. Плотностью скипидара 0, 86 г/см ³, температура кипения 153–160°С. Он нерастворим в воде, но смешивается в любых соотношениях с рядом органических веществ, например с эфиром, бензином, солями жирных и смоляных кислот.

Скипидар представляет собой сложную смесь терпенов. По И. И. Бардышеву, в его состав входят следующие терпены:

α -пинен – 60–70%,

β -пинен – 6–8%,

Δ ³ -карен – 10–18%,

камфен – 2, %,

мирцен – 2, %,

лимонен – 3–4%,

остаток (высшие фракции) – 5–6%.

Терпены – жидкости с двойными связями, поэтому они способны присоединять по месту этих связей бром, хлористый водород и другие элементы. Важное свойство терпенов – способность окисляться кислородом воздуха. Окисляющиеся терпены могут восстанавливать кислород воздуха до озона, в результате чего воздух в сосновом лесу «озонируется», им легче дышать.

Состав терпенов не одинаков у различных хвойных пород. Более того, но и виды одного рода и даже один и тот же вид в меняющихся условиях произрастания по составу терпентинного масла неодинаковы. Например, в скипидаре сосны обыкновенной преобладают пиненовые фракции; скипидар итальянской и флоридской сосен состоит преимущественно из лимонена, скипидар американской сосны – на 85% из гептана, а терпены вообще отсутствуют.

Канифоль. Общая формула С ₂₀ Н ₃₀ О ₂. Канифоль представляет собой твердое, аморфное, хрупкое и прозрачное вещество с характерным раковистым изломом и стеклянным блеском. Цвет ее изменяется от светло-желтого или почти бесцветного до темного с рубиново-красным оттенком. По цвету канифоль делится на четыре группы: светлая, желтая, оранжевая и темная. Плотность ее немного больше 1, температура размягчения – 66–71 ^О С, плавления 150–220 ^О С, разложения около 300 ^О С. Канифоль хорошо растворяется в большинстве органических растворителей, не растворима в воде. При контакте с кислородом воздуха канифоль разлагается, поэтому, чтобы повысить стойкость к окислению, ее подвергают модификации. Пыль канифоли взрывоопасна.

В основе структурной формулы смоляных кислот содержится группировка из трех шестичленных колец, которая называется фенантреновой. Все смоляные кислоты являются ненасыщенными и различаются местом двойных связей.

Кроме того, смоляные кислоты неустойчивы, реакционно-спо-собны и при нагревании легко поддаются изомеризации. Смоляные кислоты, содержащиеся в живице, называют первичными, а измененные на воздухе или при ее обработке – вторичными. Канифоль состоит из смеси первичных и вторичных смоляных кислот.

Главный компонент сосновой живицы – левопимаровая кислота. При нагревании она изомеризуется и превращается в абиетиновую, поэтому в канифоли пимаровая кислота отсутствует, а абиетиновая преобладает. Кроме того, как в живице, так и в канифоли содержатся неоабиетиновая и палюстровая кислоты, а в канифоли – декстропимаровая и изопимаровая.

Существуют три источника получения канифоли:

– из живицы – живичная, она более светлая, самая качественная, температура размягчения – 65–69 ⁰ С.

– из пневого осмола и просмоленной в результате осмолопод-сочки древесины – экстракционная, качество ниже, более темная, температура размягчения – 48–54 ⁰ С.

– из черных щелоков, являющихся отходами сульфатно-цел-люлозного производства – талловая, самая низкая по качеству.

 

Сортность сосновой живицы.

 

Как уже отмечалось выше, в смоляных ходах сосны обыкновенной содержится до 38% скипидара. Однако, в результате испарения при подсочке количество его понижается и составляет 13–25%. Кроме того, при подсочке в открытые приемники попадают органические и минеральные примеси, дождевая вода и неразложившиеся продукты химических стимуляторов, что снижает сортность живицы и усложняет ее последующую переработку. От сорта так же зависит стоимость заготовленной живицы. По техническим условиям живица подразделяется на 3 сорта, который зависит от содержания смолистых веществ, сора и воды (Табл. 1.1). Живица с содержанием скипидара менее 13% применяется как баррас, а с содержанием воды и сора более 15% считается несортным продуктом.

Таблица 1.1

Технические требования на сосновую живицу

Показатели	Нормы для сортов
I	II	III
Смолистые вещества (%, не менее),	93, 0	88, 0	85, 0
В том числе содержание скипидара (%, не менее)	13, 0	13, 0	не норми- руется
Содержание воды и сора (%, не более),	7, 0	12, 0	15, 0
В том числе содержание сора (%, не более)	1, 5	2, 5	8, 0

 

СОСНЫ.

Структурах растений

 

Секреция – выработка и выделение клетками секреторных веществ во внешнюю среду, или изоляция их во внутриклеточные отсеки – компартменты.

Секреторные вещества – продукты вторичного обмена веществ, которые не участвуют в физиологическом процессе и характерны для отдельных видов растений или органов. К ним относятся смолы, млечный сок, камеди, эфирные масла, слизи, нектар.

Секреция – важный физиологический процесс, на основании которого выполняется ряд фундаментальных функций. Секреция необходима всем без исключения организмам. Секреторный процесс состоит из двух фаз:

– первая фаза – синтез секрета, который включает в себя поглощение питательных веществ, поступающих в клетку, непосредственно синтез и концентрацию образовавшегося продукта;

– вторая фаза – выделение, т.е. перенос секрета из клетки или в ее внутренние отсеки со своей мембраной.

Секреторные клетки обычно полярны. Одна сторона – базальная более толстая, через нее идет поступление в клетку питательных веществ, вовлекаемых в синтез секрета. Вторая, противоположная – апикальная более тонкая, через нее идет выделение секрета. Процесс выделения секрета идет или по градиенту концентрации (из мест с большей концентрацией вещества в места с меньшей) без затрат энергии, или против градиента концентрации с затратой метаболической энергии. В этом случае наблюдается усиление процесса дыхания, рост осмотического потенциала клеточного сока, увеличивается поглощение воды.

Секреторные вещества могут выделяться из клеток 3 способами, поэтому различают 3 вида секреции:

– мерокриновая –структура выделительных клеток при этом не нарушается, вещества переносятся через клеточные мембраны при помощи мембранных насосов, аппарата Гольджи, или непосредственно из цистерн эндоплазматической сети; считается, что терпены выделяются путем мерокриновой секреции.

– апокриновая – наблюдается частичное разрушение клетки: вещества накапливаются у одного из полюсов клетки в специальных выростах – микроворсинках, которые затем обламываются; этот способ характерен для секреции липидов;

– голокриновая – полное разрушение клетки, она превращается в каплю секрета. Это наблюдается, например, когда ряд клеток корневого чехлика превращаются в слизь, или при накапливании терпенов в специальных межклеточных полостях, образовавшихся в результате растворения клеток.

Синтез и выделение секрета происходит в определенных структурах, которые классифицируются по ряду признаков. По расположению различают:

– наружные выделительные структуры, которые приурочены к поверхности органов и в большинстве случаев формируются из клеток эпидермиса, к ним относятся нектарники, железки, железистые волоски и другие;

– внутренние выделительные структуры, которые располагаются среди внутренних тканей. Они делятся на три группы:

а) выделительные идиобласты – одиночные секреторные клетки, которые часто накапливают эфирные масла и танины;

б) млечники – живые трубчатые образования, способные к росту, заполненные млечным соком;

в) ходы и вместилища – межклеточные полости, здесь могут синтезироваться и накапливаются смолистые вещества.

Ходами называют вытянутые цилиндрические образования, если они имеют другую форму, то их называют просто полостями или вместилищами. Они характерны для хвойных и, поскольку содержат смолистые вещества, их обычно называют смоляными.

Ходы и полости образуются двумя основными путями:

– схизогенно – наиболее распространенный путь, при котором вместилище секрета возникает на основе постепенного расширения межклеточного пространств; слой клеток, выстилающий полость изнутри является секреторным;

– лизигенно – возникновение полостей сопровождается разрушением (лизисом) части клеток.

Образование полостей может идти так же путем сочетания расширения межклетников с частичным разрушением клеток (схизо-лизигенный путь).

Распределение смоловместилищ в тканях и органах различных хвойных не одинаково. Смоляные ходы и полости имеются в первичной коре, хвое, шишках практически у всех хвойных, в том числе и у сосны. Однако для подсочки сосны они не имеют значения. Первичная кора у этой древесной породы отпадает на третий год жизни, смоляные ходы, расположенные в хвое и шишках никак не сообщаются со смоляными ходами в древесине, из которых извлекают живицу при нанесении ранений на стволах. У большинства семейств и родов хвойных смоловместилища в древесине могут образовываться лишь в ответ на поранения – это так называемые травматические, или патологические смоляные ходы и полости. Они характерны для пихты, кедра, тсуги. Нормальные смоляные ходы являются постоянным структурным элементом древесины и имеются у 7 из 11 родов сосновых – сосны, лиственницы, ели, псевдотсуги, кетелеерии, катайи, дикампопинуса. Три последних рода встречаются лишь в Юго-Восточной Азии. В древесине тиса, можжевельника, кипариса и араукарии смоляные ходы в древесине отсутствуют.

Травматические секреторные образования древесины довольно разнообразны, в целом их можно подразделить на 2 группы: разного рода полости и ходы. Травматические полости хвойных приведены на рис. 2.1. Они отличаются размерами, структурой внутреннего слоя клеток, характером своего возникновения.

Наиболее простым их типом являются схизогенные полости – небольшие межклетные пространства на стыке 3–4 клеток, заполненные живицей.

Смоляные кармашки – так же небольшого размера вместилища, лишенные выделительного эпителия, образуются схизолизигенным путем, т.е. частично благодаря увеличению межклеточного пространства и частично благодаря растворению эпителия.

Смоляные цисты – вместилища более или менее вытянутой формы, образуются схизогенным путем, имеют выделительный эпителий, который часто не образует сплошного слоя.

Смоляные карманы – полости крупных размеров от нескольких миллиметров до десятков сантиметров, образуются лизигенным путем, имеют практическое значение.

Травматические (патологические) ходы – длинные вместилища, образуются схизогенным путем, имеют хорошо развитый выделитель-

Рис. 2.1. Травматические полости хвойных (по Е.С. Чавчавадзе):

1 – схизогенные полости у пихты; 2 – смоляной кармашек у метасеквойи;

3 – вертикальная (а) и горизонтальная (б) смоляные цисты у кедра ливанского;

4 – смоляной карман у лиственницы сибирской

 

ный эпителий (рис. 2.2). Они могут быть как вертикальными, так и горизонтальными. По структурной организации это наиболее совершенные травматические вместилища.

Травматические ходы от ходов нормальных отличаются неко­торым упрощением строения. Настоящий выделительный эпителий не всегда образует сплошной слой. Слой из мертвых клеток у сосен развит слабо. Напротив, живая сопровождающая паренхима образуется в большом количестве и это является существенной особенностью травматических ходов. Вертикальные травматические ходы лежат обычно тангентальными группами в виде цепочек. Диаметр же как вертикальных, так и горизонтальных травматических ходов мало отличается от диаметра нормальных ходов.

Вертикальные травматические ходы у большинства хвойных можно обнаружить в поздней древесине, т.е. образуются они во второй полови-

Рис. 2.2. Вертикальные травматические ходы в древесине ели европейской

в поперечном разрезе

 

не лета, располагаются над ранением и могут быть обнаружены на высоте до 13-15 метров вверх по стволу. В поврежденной древесине содержание патологических смоляных ходов в 3-5 раз больше, чем в неповрежденной. Вследствие этого резко увеличивается общая густота смоляных ходов, что имеет значение при проведении подсочки. Обычно наибольшее количество таких ходов образуется на второй год подсочки, что ведет к увеличению в это время выхода живицы, хотя и не пропорционально количеству вновь образовавшихся смоляных ходов.

 

В смоловыделении.

 

Для характеристики объема смоловыделительной системы используются два показателя:

а) число смоляных ходов – это количество их на 1 см длины окружности годичного слоя;

б) густота смоляных ходов – их число, приходящееся на 1 см² поперечного сечения древесины.

Немецкий ученый-ботаник Е. Мюнх около 70 лет назад установил зависимость числа и густоты смоляных ходов от ширины годичного слоя. Они известны как формулы Мюнха и имеют следующий вид.

n = 4b + 3, (2.1)

где n – число смоляных; b – ширина годичного слоя, мм.

 

d = 40 + 30: b, (2.2)

где d – густота смоляных ходов; b – ширина годичного слоя, мм.

Из этих уравнений видно, что число вертикальных смоляных ходов сосны в каждом годичном слое определяется его шириной: чем шире годичное кольцо, тем шире слой поздней древесины и тем больше смоляных ходов приходится на единицу окружности годичного кольца. Число смоляных ходов с увеличением годичного прироста растет прямолинейно. Густота смоляных ходов находится в обратной криволинейной зависимости от ширины годичного кольца и уменьшается по гиперболической кривой (рис. 2.3).

Рис. 2.3. Зависимость числа и густоты вертикальных смоляных ходов сосны

от ширины годичного слоя (по Л.А. Иванову)

1 – число смоляных ходов; 2 – густота смоляных ходов.

 

Эта закономерность в известной мере объясняет повышение смолопродуктивности с увеличением возраста древостоя, так как в более старшем возрасте формируются более узкие годичные слои. Однако, как видно из графика, густота смоляных ходов становится постоянной лишь при достижении некоторой величины, близкой к 2 мм годичного радиального прироста дерева. В реальных условиях у поступающих в подсочку деревьев прирост по радиусу чаще меньше, чем 2 мм. Это значит, что колебания густоты смоляных ходов у подсачиваемых деревьев могут иметь значительный диапазон.

Объем смоловыделительной системы и, соответственно, смолопро

дуктивность деревьев определяются генетическими свойствами дре-

весной породы, зависят от многих факторов, в том числе от условий произрастания и общего физиологического состояния дерева, его возраста. Отчасти по данным причинам формулы Мюнха для определения густо­ты и линейного числа смоляных ходов оказались не совсем точными для сосны северо-запада европейской части Росии, Белоруссии и Урала. Так, А. Н. Шатерникова подтвердила зависимость между числом смоляных ходов и шириной годичного кольца для сосны, произрастающей в условиях Ленинградской области, но действительное число смоляных ходов оказалось на 20% меньше, чем вычисленное по формулам Мюнха. Предложенные А. Н. Шатерниковой формулы приняли следующий вид:

n = 3, 2 b + 2, 4, (2.3)

где n – число смоляных; b – ширина годичного слоя, мм.

 

d = 32 + 24: b, (2.4)

где d – густота смоляных ходов; b – ширина годичного слоя, мм.

 

Густота смоляных ходов варьирует в широких пределах, и в среднем составляет 50– 60 шт/см². По данным А. Н. Шатерниковой, в древостоях I–II классов бонитета не различимые по внешним признакам высокосмолопродуктивные сосны имели густоту смоляных ходов 61–113 шт/см², а низкосмолопродуктивные 35–58 шт/см².

Густота горизонтальных смоляных ходов немного больше и колеблется в пределах 70–100 шт/см².

Установлено, что в1м ³ древесины сосны содержится примерно 4 кг живицы, причем в вертикальных смоляных ходах – 3, 5 кг, а в горизонтальных – 0, 5 кг. Это говорит о том, что горизонтальные смоляные ходы имеют меньшее значение для смоловыделения по сравнению с вертикальными, но при подсочке с химическим воздействием их роль существенно возрастает.

Число ходов может существенно меняться и по длине ствола. У сосны обыкновенной оно максимально у основания, уменьшается в средней части, а затем вновь возрастает по направлению к вершине. В корневой системе густота смоляных ходов резко возрастает и может составлять, как показали исследования, 155 шт/см², хотя на высоте 1, 3 м этот показатель равен 69 шт/см².

ЛЕКЦИЯ 3. ФИЗИОЛОГИЯ СМОЛООБРАЗОВАНИЯ И

И смоляных кислот

 

Синтез секреторных терпеноидов (производные терпенов) включает множество реакций, каждая из которых катализируется особым ферментом. Процесс этот весьма сложен и еще не изучен во всех деталях. До недавнего времени о синтезе терпенов и смоляных кислот существовали лишь недостаточно аргументированные гипотезы, часто выражавшие весьма противоречивые точки зрения. Наибольшее признание получила углеводная гипотеза Эйлера, связывающая образование терпенов с промежуточными продуктами спиртового брожения (через пировиноградную кислоту). В свете современных знаний эта теория частично подтвердилась. Немецкий исследователь Чирх считал, что синтез терпенов происходит из белков через аминокислоты. Эта теория так же частично подтвердилась, поскольку мевалоновая кислота, – важный промежуточный продукт в цикле образования терпенов – в ряде случаев может синтезироваться из аминокислоты лейцина. В. В. Вильямс связывал образование терпенов с продуктами распада хлорофилла (эта теория не подтвердилась).

И только в 1968 г благодаря использованию изотопного, хроматографического, радиоавтографического и других современных методов исследований американскому ученому Боннеру удалось расшифровать синтез терпенов при изучении синтеза каучука у Бразильской гевеи.

Исходным веществом (субстратом) в биосинтезе терпенов является уксусная кислота и ацетилкофермент А (ацетил-КоА), которые через ряд последовательных реакций превращаются в мевалоновую кислоту, а затем в геранилпирофосфат.

В общих чертах биосинтез терпенов можно представить следующей схемой. В процессе фотосинтеза при участии хлорофилла с использованием энергии солнечных лучей происходит взаимодействие диоксида углерода и воды. Энергия солнечных лучей используется для фотохими­ческих реакций, в результате диоксид углерода через ряд промежуточных реакций восстанавливается до углеводов. Из углеводов синтезируется крахмал – полисахарид, играющий роль запасного вещества. Участвуя в процессах окисления, он превращается в конечный продукт гликолиза – пировиноградную кислоту, которая является главным промежуточным продуктом в обмене веществ всего растения. В результате окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты образуется уксусная кислота, которая служит поставщиком ацетильных групп и исходным субстратом для образования ряда жизненно важных соединений, в том числе и терпенов. Окислительное декарбоксилирование осуществляется с участием кофермента А (КоА) и никотинамидадениндинуклеотида (НАД).

Ацетил-КоА, образующийся из пировиноградной кислоты, не может быть использован для синтеза терпенов, поскольку он образуется во внутреннем компартменте митохондрий и включается в цикл Кребса. Взаимодействуя со щавелеуксусной кислотой, он образует лимонную кислоту, которая может преодолевать внутреннюю мембрану митохондрийи, и, попадая в цитоплазму клетки, распадается с образованием ацетил-КоА. Этот, локализованный вне митохондрий ацетил-КоА, используется для синтеза терпенов. Путем его конденсации, а затем восстановления получается мевалоновая кислота. Из нее в процессе фосфорилирования, конденсации, изомеризации образуется геранилпирофосфат, а затем терпеноиды. Сокращенная схема биосинтеза терпенов приведена на рис. 3.2.

Процесс образования смоляных кислот сложнее, чем терпенов, и менее изучен. Полагают, что в этом процессе принимают участие сахара и жиры, преобразующиеся в смоляные кислоты через альдегидоподобное вещество С₁₀Н₁₆О по уравнению:

12345678910Следующая ⇒

Поделиться: