Московский экономико-лингвистический институт

Московский экономико-лингвистический институт

Кафедра психологии

Н.А.Фонсова, В.А.Дубынин

Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем.

Часть I. Физиология сенсорных систем

Учебное пособие

Москва, 2007

 

Введение

Физиология – наука о жизнедеятельности (о функциях) целостного организма и отдельных его частей – клеток, тканей, органов, функциональных систем. При изучении процессов жизнедеятельности физиология использует данные многих других наук – анатомии, цитологии, гистологии, биохимии. Физиология – наука экспериментальная, использующая для изучения работы организма множество методик. Современная физиология активно использует физические и химические методы исследования.

Курс «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем» можно разделить на два относительно самостоятельных раздела – «Физиология высшей нервной деятельности (ВНД)» и «Физиология сенсорных систем». Физиология ВНД изучает механизмы высшей нервной деятельности – деятельности, направленной на адаптацию к постоянно меняющимся условиям окружающей среды. Физиология сенсорных систем (анализаторов) исследует способы восприятия и анализа нервной системой раздражителей, действующих на организм как из внешней, так и из внутренней его среды. Оба раздела являются важнейшими составляющими всего комплекса нейронаук.

В данном пособии рассматриваются общие принципы и закономерности строения сенсорных систем и их работы, а также строение и работа каждой сенсорной системы в отдельности.

 

 

1. Общие принципы организации сенсорных систем

 

Сенсорная система (анализатор) – сложный комплекс нервных образований, осуществляющий восприятие и анализ раздражений из внешней и внутренней среды организма. Понятие «анализатор» было введено И.П.Павловым, который рассматривал каждый из них как единую многоуровневую систему, включающую периферические и центральные отделы. Павлов выделял в каждом анализаторе три отдела: периферический (рецептор), проводниковый (чувствительные нервы и ганглии, а также ядра и проводящие пути в ЦНС) и корковый (участок коры больших полушарий, куда быстрее всего приходит информация о раздражителе). В настоящее время выяснено, что на каждом из уровней анализатора происходит анализ и обработка поступающей информации.

Для понимания дальнейшего материала напомним вкратце об основных видах электрических потенциалов в клетках. Подробнее о них можно прочитать в любом учебнике по физиологии ЦНС или в пособии по физиологии ЦНС, изданном МЭЛИ (см. список литературы).

Разность потенциалов между наружной и внутренней средой клетки принято называть мембранным потенциалом (МП). Практически во всех клетках организма внутренняя поверхность цитоплазматической мембраны заряжена отрицательно по сравнению с ее наружной поверхностью, т.е. МП отрицателен. В большинстве клеток организма МП постоянен, он не меняет своей величины в течение жизни.

Однако, в клетках возбудимых тканей (нервной, мышечной, железистой) МП меняется при различных воздействиях на клетку. Поэтому при отсутствии воздействий он называется потенциалом покоя (ПП). Про цитоплазматическую мембрану (или про всю клетку) в таком состоянии принято говорить, что она поляризована. Электрические явления в клетках связаны с наличием в них ионных каналов – белковых молекул, встроенных в цитоплазматическую мембрану. При определенных воздействиях в таких молекулах могут открываться каналы, которые пропускают различные ионы, что приводит к сдвигу ПП.

При синаптической передаче на постсинаптической мембране в зависимости от вида синапса генерируются (формируются) постсинаптические потенциалы (ПСП) – возбуждающий (ВПСП) или тормозный (ТПСП). ВПСП представляет собой небольшое уменьшение по абсолютной величине (деполяризацию), а ТПСП небольшое увеличение (гиперполяризацию) потенциала покоя. Величина постсинаптических потенциалов зависит от количества медиатора, выделенного в синаптическую щель из пресинаптического окончания. Такие потенциалы локальны, т.е., возникая на постсинаптической мембране, не распространяются по мембране нейрона.

Основная единица передачи информации в нервной системе – нервный импульс или потенциал действия (ПД). Для того чтобы клетка сформировала ПД, необходим определенный уровень деполяризации (пороговый уровень). Этот уровень достигается в результате суммации ВПСП. ПД возникает по закону «всё или ничего», т.е. при подпороговом уровне деполяризации ПД не генерируется (ничего), после достижения порогового уровня, какова бы ни была величина деполяризации, амплитуда ПД одна и та же (всё). После возникновения ПД, он распространяется по мембране, доходя до пресинаптического окончания, где вызывает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение ПСП на постсинаптической мембране.

 

Самый периферический отдел анализатора –рецептор переводит энергию раздражителя в нервный процесс. Рецепторы сенсорных систем следует отличать от синаптических, гормональных и прочих рецепторов-молекул (т.е. мембранных рецепторов). В сенсорных системах рецептор – это чувствительная клетка либо чувствительный отросток клетки. Под влиянием раздражителя происходит изменение свойств ионных каналов, встроенных в мембрану рецептора. Это, как правило, приводит к входу в рецептор положительно заряженных ионов и деполяризации мембраны – сдвигу мембранного потенциала вверх. Возникает рецепторный потенциал, по многим параметрам сходный с ВПСП (возбуждающим постсинаптическим потенциалом). Так же как и ВПСП рецепторный потенциал локален, т.е. не распространяется по мембране от места своего возникновения, и градуален, т.е. меняется по величине в зависимости от силы раздражителя. Так же как и ВПСП рецепторный потенциал способен запускать потенциал действия.

Кроме рецепторов в периферической нервной системе расположены чувствительные ганглии (спинальные и черепные) и нервы, проводящие сенсорную информацию в ЦНС (рис.1).

В ЦНС находятся проводящие пути и ядра (сенсорные центры), а также высший отдел анализатора – участок коры больших полушарий, куда проецируется информация от соответствующих рецепторов. В ядрах происходит не только переключение нервных импульсов, идущих к коре больших полушарий, но и обработка сенсорной информации.

Вкорковом отделеанализатора (в соответствующей проекционной зоне коры) сенсорная информация оформляется в ощущение. При разрушенной коре больших полушарий полученное раздражение не воспринимается сознанием, хотя может перерабатываться и использоваться нижерасположенными областями ЦНС (на неосознаваемом уровне).

Вокруг некоторых рецепторов находится комплекс вспомогательных образований, которые, с одной стороны, предохраняют рецепторы от внешних неадекватных воздействий, а с другой стороны обеспечивают оптимальные условия для их функционирования. В комплексе с рецепторами эти образования называют органами чувств. Традиционно у человека выделяют пять органов чувств – зрения, слуха, осязания, обоняния и вкуса. Однако число воспринимаемых нами раздражителей заметно больше.

Дело в том, что термин «орган чувств» возник в психологии соответственно осознаваемым человеком ощущениям. Однако в процессе развития физиологии выяснилось, что существует ряд раздражителей, которые не воспринимаются (или не всегда воспринимаются) человеком в качестве ощущения, но совершенно необходимы для нормальной работы организма.

В этой связи необходимо ввести понятие «модальность», обычно употребляемое в физиологии по отношению к раздражителям и рецепторам. Модальность – это качественная характеристика раздражителя, а также ощущения, возникающего при активации определенной сенсорной системы. Такими модальностями являются зрительная, слуховая, вкусовая, обонятельная и ряд модальностей, рецепторы которых находятся в коже. Термин модальность можно отнести и к раздражителям, вызывающим в основном неосознаваемые изменения в организме. Такими раздражителями являются висцеральные (от внутренних органов), проприоцептивные (от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов), вестибулярные.

Рецепторы

В связи с большим количеством воспринимаемых сигналов и ощущений рецепторы, присутствующие в организме человека, очень разнообразны. Кроме того, для ряда модальностей имеется более одного вида рецепторов. Существует несколько классификаций рецепторов, наиболее употребляемые из которых приведены ниже.

Все рецепторы делятся на две большие группы – экстерорецепторыиинтерорецепторы. К первым относятся рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды (слуховые, зрительные, осязательные, обонятельные, вкусовые), ко вторым – из внутренней. Интерорецепторы, в свою очередь, делятся на проприоцепторыилипроприорецепторы (рецепторы мышц, сухожилий и суставов), передающие информацию о состоянии опорно-двигательной системы, вестибулорецепторы, информирующие о положении тела в пространстве, и висцерорецепторы, находящиеся во внутренних органах (например, рецепторы давления в кровеносных сосудах).

По виду воспринимаемой энергии (которая затем переводится в энергию нервных импульсов) выделяют механорецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, терморецепторы. К механорецепторам относятся часть кожных рецепторов, воспринимающих прикосновение, давление и вибрацию, слуховые и вестибулярные рецепторы, проприоцепторы, рецепторы растяжения стенок внутренних органов. Хеморецепторы – это обонятельные и вкусовые рецепторы, а также ряд висцерорецепторов, находящихся в сосудах, желудочно-кишечном тракте, ЦНС и т.д. Особый вид хеморецепторов – ноцицепторы, специфические болевые рецепторы. Фоторецепторы – это палочки и колбочки сетчатки глаза. Терморецепторы объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также особые термонейроны, находящиеся в ЦНС.

Наконец, рецепторы делятся по способу проведения информации в ЦНС на первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные). Первичные рецепторы являются частью нервных (сенсорных) клеток. В этом случае часть клетки (дендрит) образует собственно рецептор, который воспринимает раздражитель и генерирует рецепторный потенциал. Последний способен запускать потенциал действия, который проводится в ЦНС все тем же сенсорным нейроном. Такими рецепторами являются кожные и обонятельные.

Большинство остальных рецепторов являются вторичными. В этом случае специальная рецепторная клетка генерирует рецепторный потенциал, но не может преобразовать его в потенциал действия и передать в ЦНС, поскольку не является нейроном и не имеет отростков. Однако она образует синапс с дендритом чувствительной (сенсорной) нервной клетки. При возникновении рецепторного потенциала рецепторная клетка выделяет медиатор, возбуждающий сенсорный нейрон, что вызывает в нем потенциал действия, передаваемый затем в ЦНС (рис. 2).

Одной из базовых функций живых систем является способность к адаптации. Адаптация – процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды. Она может проявляться на разных уровнях организации. Например, изменение поведения – это адаптация на уровне целого организма, усиление окислительных процессов при интенсивной мышечной работе – адаптация на уровне дыхательной системы и т.д.

Многие рецепторы также способны к адаптации. Чаще всего она проявляется в виде привыкания к раздражителю, т.е. к снижению чувствительности рецепторов. В этом случае рецепторы активно реагируют только на начало раздражения, но через короткое время перестают отвечать на него или отвечают значительно слабее. Такие рецепторы (фазические или быстроадаптирующиеся) снова генерируют потенциал или при прекращении действия раздражителя, или при изменении его параметров. Например, тельца Пачини (тактильные рецепторы) могут полностью прекратить генерацию потенциалов через 1 секунду после начала воздействия постоянного давления, но реагируют сразу после устранения раздражителя. Благодаря адаптации новые стимулы в значительно меньшей мере маскируются постоянно действующими сигналами, что облегчает работу систем внимания. Однако, ряд рецепторов (тонические или медленноадаптирующиеся) продолжает реагировать в течение всего времени действия стимула (рис. 3). Такими рецепторами являются, например, хеморецепторы, слуховые рецепторы. В этом случае адаптация также возможна, однако она является уже функцией ЦНС.

 

Орган зрения

Периферическим отделом зрительного анализатора является глаз, состоящий из глазного яблока и окружающих его вспомогательных органов. Глаз расположен в глазнице черепа.

В процессе эмбрионального развития глаза образуются как выпячивание боковых стенок промежуточного мозга. Такие выпячивания образуют глазные пузырьки, сообщающиеся с мозгом с помощью глазного стебелька. Из последнего образуется зрительный нерв, а из глазного пузырька – внутренняя оболочка глазного яблока сетчатка. Т.о. сетчатка имеет нервное происхождение и, как и все нейроны, развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. Остальные оболочки глазного яблока (сосудистая, роговица, склера) – соединительнотканные и развиваются из среднего зародышевого листка – мезодермы.

Оболочки глаза

Глазное яблоко (рис. 6) расположено в глазнице черепа и имеет три оболочки, окружающие ядро глаза:

1. Фиброзная (наружная) оболочка образована плотной соединительной тканью и выполняет защитную функцию. Эта оболочка состоит из двух частей – прозрачной роговицы (спереди) и непрозрачной склеры (сзади).

2. Сосудистая оболочка – средняя оболочка глазного яблока; она содержит кровеносные сосуды, мышцы, пигментные клетки и лежит сразу же под склерой. В сосудистой оболочке выделяют три отдела – собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужную оболочку.

Собственно сосудистая оболочка – задний, самый больший отдел сосудистой оболочки. Она содержит кровеносные сосуды, питающие сетчатку.

Радужная оболочка или радужка – передняя часть сосудистой оболочки; она содержит пигментные клетки и мышечные волокна. Пигментные клетки радужной оболочки обусловливают цвет глаз, зависящий от количества пигмента. В центре радужной оболочки находится отверстие – зрачок. Радужная оболочка играет ту же роль, что и диафрагма фотоаппарата. Благодаря сужению и расширению зрачка на сетчатку глаза попадает меньшее или большее количество света. Мышечная ткань радужки состоит из гладкомышечных волокон и сокращается непроизвольно. Регуляция диаметра зрачка осуществляется вегетативной нервной системой, причем симпатические влияния расширяют его просвет, а парасимпатические – сужают.

Ресничное тело кроме сосудов включает в себя кольцевую ресничную мышцу, которая прикрепляется к хрусталику по его периметру при помощи специальных связок и регулирует его кривизну. Регулируют сокращения ресничной мышцы в основном парасимпатические волокна. Немышечная часть ресничного тела выделяет жидкость – влагу камер (см. ниже).

3. Сетчатка – внутренняя оболочка глазного яблока. Она прилежит к сосудистой оболочке на всем ее протяжении вплоть до зрачка. В сетчатке находятся фоторецепторы – палочки и колбочки – и нервные клетки.

Внутреннее ядро глаза

Внутреннее ядро глаза состоит из светопроводящих стекловидного тела и хрусталика, а также водянистой влаги, наполняющей глазные камеры и служащей для питания безсосудистых образований глаза.

Хрусталик – двояковыпуклое прозрачное тело, расположенное внутри глазного яблока позади радужки и способное менять свою кривизну. Хрусталик удерживается в своем положении специальными связками, идущими к нему от ресничной мышцы. Основная функция хрусталика – преломление световых лучей (рефракция), которое осуществляется таким образом, чтобы изображение фокусировалось точно на сетчатку. При изменении кривизны хрусталика меняется его преломляющая способность и достигается аккомодация – приспособление к одинаково четкому видению предметов, находящихся на разных расстояниях (наводка на резкость). При рассматривании близкого предмета хрусталик становится более выпуклым, а удаленных предметов более плоским.

Известны три основные аномалии преломления лучей в глазу – близорукость, или миопия, дальнозоркость, или гиперметропия и старческая дальнозоркость (пресбиопия). При всех этих аномалиях преломляющая сила и длина глазного яблока не согласуются между собой, в отличие от глаза с нормальным зрением (рис. 7). Близорукость – аномалия рефракции глаза, при которой фокус оптической системы глаза находится перед сетчаткой, в стекловидном теле. Т.е. при близорукости продольная ось глаза слишком длинная. У близоруких людей самая дальняя точка ясного видения находится ближе, чем в норме. Чтобы хорошо видеть вдали, таким людям нужны очки с вогнутыми линзами. Противоположностью близорукости является дальнозоркость. В этом случае продольная ось глаза укорочена. В результате фокус изображения оказывается за сетчаткой, и ближайшая точка ясного видения находится дальше, чем у здоровых людей. Для коррекции дальнозоркости надо носить очки с выпуклыми линзами. При старческой дальнозоркости длина глазного яблока не меняется. Дефект зрения возникает за счет того, что с возрастом хрусталик становится менее эластичным, и при ослаблении натяжения связок хрусталика его выпуклость или не меняется, или увеличивается лишь незначительно.

Еще одна патология, связанная с нарушением рефракции носит название астигматизм. Он связан с различиями кривизны роговицы в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Это приводит к зависимости преломляющей силы роговицы от угла падения лучей. Небольшой астигматизм является физиологическим, т.е. он характерен и для нормального глаза. При выраженном астигматизме коррекция зрения осуществляется при помощи специальных линз.

Хрусталик глаза состоит из очень необычных клеток (хрусталиковых волокон), потерявших ядра и органоиды и содержащих большое количество белка кристаллина. Хрусталик не содержит сосудов и нервных волокон. Его рост прекращается в возрасте трех лет. В дальнейшем происходит постепенная потеря хрусталиком воды, в результате чего его объем уменьшается.

У пожилых людей содержание воды в хрусталике может снизиться до такой степени, что он становится непрозрачным, и тогда развивается слепота. Такое заболевание называется катаракта.

Стекловидное тело – прозрачное студенистое содержимое глазного яблока, расположенное между хрусталиком и сетчаткой. Стекловидное тело также лишено кровеносных сосудов и представляет собой аморфное межклеточное вещество желеобразной консистенции.

Передняя камера глазного яблока – пространство между роговицей и радужкой. Задняякамера глазного яблока – пространство между радужкой и хрусталиком. Обе камеры заполнены водянистой влагой и сообщаются через зрачок. Давление внутри глазного яблока зависит от количества влаги. Если ее отток затруднен, внутриглазное давление повышается, и развивается заболевание глаукома.

 

Движения глаз

Для успешного распознавания зрительных образов очень важны движения глаз. Они осуществляются при помощи трех пар черепных нервов, которые иннервируют шесть пар глазодвигательных мышц. Глазодвигательный нерв (III пара) иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, блоковый нерв (IVпара) – верхнюю косую мышцу, отводящий (VI пара) нерв – наружную прямую мышцу.

Движения глаз управляются центрами, находящимися в верхних буграх четверохолмия, в ретикулярной формации моста и среднего мозга и в претектальной области (средний мозг). Все эти центры контролируются корой больших полушарий. Центр управления непроизвольными движениями глаз лежит в затылочной зоне коры, а произвольными – в лобной. Кроме того, на движения глаз большое влияние оказывает вестибулярная система (см. гл. 4).

Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными. Если точка фиксации взгляда приближается, то глаза совершают конвергентные движения, если она отдаляется – дивергентные движения.

Основные типы движений глаз – это саккады (скачки) и плавные следящие движения.

Саккады – скачкообразные движения глаз длительностью 10-80 мс. Они сопровождают и фиксацию взора на каком-либо объекте, и слежение за объектом, и рассматривание изображения. Амплитуда саккад может быть очень небольшой – всего несколько угловых минут, но может достигать более 90º.

Прослеживание движущегося объекта осуществляется благодаря плавным движениям глаз. Оно включается специальными нейронами – детекторами движения в верхних холмиках.

При нормальном рассматривании объекта обычно чередуются слежение и саккады.

При фиксации взора на неподвижном объекте в идеале его изображение должно удерживаться в области центральной ямки. Реально же периоды фиксации длительностью 0, 2-0, 6 с чередуются с саккадами. Даже если сосредоточившись подавить на несколько секунд саккады, точка фиксации будет смещаться из-за медленного дрейфа и непроизвольных микросаккад. (0, 5 с), периодически прерываемый непроизвольными саккадами (0, 1 с), возвращающими объект в центр поля зрения. То есть как только точка фиксации взора смещается на определенную величину (больше, чем на 5º ) происходит возврат благодаря саккаде.

Такие движения глаз необходимы в связи с тем, что фоторецепторы – рецепторы фазические, они быстро (примерно через 2 с) перестают реагировать на постоянный сигнал. Если при помощи специальной оптической системы удерживать образ объекта в одной и той же точке сетчатки, изображение через несколько секунд «увядает». Т.о. дрейф и саккады нужны, чтобы избежать адаптации рецепторов.

При рассматривании изображения происходит фиксация взора на наиболее информативных элементах – на контуре предмета, особенно на точках, где контур меняет направление, при рассматривании лица на глазах и губах и т.д. Периоды фиксации сменяются саккадами. Иерархия выбора точек фиксации зависит от индивидуального опыта, мотивации и т.п. При поражениях лобных долей, где находятся центры планирования движений наблюдаются хаотичные фиксации.

 

Слуховая сенсорная система

Слух – это способность организма человека и животных воспринимать звуковые раздражения. Звук, в свою очередь, можно определить как колебательное движение частиц упругой среды (газ, жидкость, твердое тело), распространяющееся в виде продольной волны. Звуковые колебания характеризуются частотой (инфразвук – до 15-20 Гц; собственно звук, т.е. звук, слышимый человеком, – от 16 Гц до 20 кГц; ультразвук – выше 20 кГц), скоростью распространения (зависит от свойств среды): в воздухе – примерно 340 м/с, в морской воде – 1550 м/с) и интенсивностью (силой). На практике применяют сравнительную величину для измерения интенсивности звука – уровень звукового давления, который измеряется относительно порога слышимости человека в децибелах (дБ). Звуки, содержащие колебания только одной частоты (чистые тона), встречаются редко. Большинство звуков образовано наложением нескольких частот.

Чувствительность слуха оценивается по абсолютному порогу слышимости – минимальной улавливаемой интенсивности звука. Чем меньше величина порога слышимости, тем выше чувствительность слуха. Абсолютный порог слышимости, в свою очередь, зависит от частоты тона. Для человека наиболее низкий порог слышимости регистрируется при 1-4 кГц. При действии звуков очень высокой интенсивности возникает болевое ощущение.

Слуховая система, как и другие сенсорные системы, способна к адаптации. В этом процессе участвуют как периферический отдел, так и нейроны ЦНС. Адаптация проявляется во временном повышении слухового порога.

Как уже говорилось, человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20000 Гц. Этот диапазон с возрастом уменьшается за счет сокращения его высокочастотной части. После 40 лет верхняя граница частоты слышимых звуков каждый год становится меньше примерно на 160 Гц.

Диапазон частот, воспринимаемых различными животными, отличается от человеческого. Так, у рептилий он простирается от 50 до 10000 Гц, а у птиц от 30 до 30000 Гц. Ряд животных (дельфины, летучие мыши) способны определять положение объекта в пространстве благодаря особому виду слуха эхолокации – восприятию звуковых сигналов, которые испускаются самим животным и отражаются от объекта.

Орган слуха

Органом слуха является ухо, в котором выделяют три отдела – наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо, в котором собственно и находятся слуховые рецепторы.

 

Наружное и среднее ухо

Наружное ухо (рис. 13) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина – эластичный хрящ, покрытый кожей. Функция ушной раковины – звуколокация; она направляет звуковые колебания в наружный слуховой проход, обеспечивая при этом улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления. У человека ушная раковина рудиментарна и лишена подвижности.

Наружный слуховой проход – полость в виде трубки, покрытая кожей и ведущая к среднему уху. Средняя длина наружного слухового прохода человека составляет 26 мм, средняя площадь – 0, 4 см². Кожа слухового прохода содержит большое количество сальных желез, а также желез, вырабатывающих ушную серу, которая играет защитную роль, задерживая пыль и микроорганизмы и предохраняя барабанную перепонку от высыхания.

Наружный слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой, отделяющей его от среднего уха. Это натянутая мембрана воронковидной формы между наружным и средним ухом, передающая звуковые вибрации на слуховые косточки среднего уха. Перепонка состоит из соединительнотканных волокон и имеет площадь около 0, 6 см².

Среднее ухо – полость в каменистой части височной кости, заполненная воздухом и содержащая слуховые косточки (рис. 13). Объем полости среднего уха, или барабанной полости, около 1 см³.

Главная часть среднего уха – это слуховые косточки – небольшие косточки (молоточек, наковальня и стремечко), последовательно связанные между собой и передающие звуковые колебания от барабанной перепонки к мембране овального окна внутреннего уха. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, а стремечко – с овальным окном. Слуховые косточки соединены друг с другом подвижно, при помощи суставов. С ними связаны две маленькие мышцы, которые регулируют движения цепи косточек. Степень сокращения этих мышц меняется в зависимости от громкости звука, предохраняя внутреннее ухо от слишком сильных колебаний.

Барабанная полость соединена с носоглоткой евстахиевой трубой. Благодаря ей поддерживается равновесие между давлением в барабанной полости и внешним атмосферным давлением. При отсутствии такого равновесия возникает ощущение «заложенности» ушей (например, в самолете), которое может быть снято сглатыванием. При глотании просвет евстахиевых труб расширяется, что облегчает поступление воздуха в полость среднего уха. К сожалению, через этот же канал могут проникать микроорганизмы, вызывая воспаление – отит среднего уха.

 

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо или лабиринт (рис. 13) – система полостей и извитых каналов, лежащих в каменистой части височной кости. Различают костный лабиринт и лежащий внутри него перепончатый лабиринт.

Костный лабиринт ограничен костью. В нем различают три части – преддверие (vestibulum), полукружные каналы (canales semicirculares) и улитку (cochlea). Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному анализатору, улитка – к слуховому.Перепончатый лабиринт находится внутри костного и более или менее повторяет форму послежнего. Стенки перепончатого лабиринта образованы тонкой соединительнотканной перепонкой. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость – перилимфа; сам перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. Все полости перепончатого лабиринта соединены друг с другом системой протоков.

Улитка – часть внутреннего уха в виде спирально закрученного канала. Улитка образует примерно 2, 5 оборота вокруг костного стержня. В основании этого стержня находится полость, в которой лежит спиральный ганглий.

На продольном и поперечном разрезах через улитку видно (рис. 13, 14), что она разделена на три отдела двумя мембранами – базилярной или основной (нижней) и вестибулярной или Рейснера (верхней). Средний отдел – это перепончатый лабиринт улитки, он носит название средняя лестница или улиточный проток. Над ним расположена вестибулярная лестница, а под ним барабанная лестница. Улиточный проток заканчивается слепо, вестибулярная и барабанная лестницы на вершине улитки соединяются при помощи небольшого отверстия – геликотремы, составляя, по существу, единый канал, заполненный перилимфой. Полость средней лестницы заполнена эндолимфой.

Вестибулярная лестница берет начало от овального окна – тонкой мембраны, соединенной со стремечком и находящейся между средним ухом и преддверием внутреннего уха. Барабанная лестница начинается от круглого окна – мембраны, находящейся между средним ухом и улиткой.

Звуковые волны, попадая в наружное ухо, раскачивают барабанную перепонку, а затем по цепи слуховых косточек достигают овального окна и вызывают его колебания. Последние распространяются по перилимфе, вызывая колебания базилярной мембраны. Т.к. жидкость несжимаема, колебания гасятся на круглом окне, т.е. когда овальное окно вдается в полость вестибулярной лестницы, круглое окно выгибается в полость среднего уха.

Базилярная мембрана представляет собой упругую пластинку, пронизанную слабо натянутыми поперек белковыми волокнами (до 24000 волокон разной длины). Плотность и ширина базилярной мембраны на разных участках различна. Жестче всего мембрана у основания улитки, а к ее вершине пластичность увеличивается. У человека в основании улитки ширина мембраны составляет 0, 04 мм, затем, постепенно увеличиваясь, она достигает у вершины улитки 0, 5 мм. Т.е. мембрана расширяется там, где сама улитка сужается. Длина мембраны около 35 мм.

На базилярной мембране расположен кортиев орган, содержащий более 20 тысяч слуховых рецепторов, расположенных между опорными клетками. Слуховыерецепторы представляют собой волосковые клетки (рис. 15); за счет их деятельности колебания жидкости внутри улитки преобразуются в электрические сигналы.На поверхности каждой рецепторной клетки находится несколько рядов убывающих по длине волосков (стереоцилий), заполненных цитоплазмой, их около сотни. Волоски выходят в полость улиточного протока, и кончики самых длинных из них погружены в покровную желеобразную мембрану, лежащую над кортиевым органом по всей его длине. Вершины волосков связаны тончайшими белковыми нитями, по-видимому соединенными с ионными каналами. Если волоски изгибаются, белковые нити натягиваются, открывая каналы. В результате возникает входящий ток катионов, развивается деполяризация и рецепторный потенциал. Таким образом, адекватным раздражителем для слуховых рецепторов является изгибание волоска, т.е. эти рецепторы являются механорецепторами.

Звуковая волна, проходя по перилимфе, вызывает колебания базилярной мембраны, представляющие собой так называемую бегущую волну (рис. 16), которая распространяется от основания улитки к ее вершине. В зависимости от частоты звука амплитуда этих колебаний различается в разных частях мембраны. Чем выше звук, тем более узкая часть мембраны раскачивается с максимальной амплитудой. Кроме того, амплитуда колебаний зависит, естественно, и от силы звука. При колебаниях базилярной мембраны волоски сидящих на ней рецепторов, контактирующие с покровной мембраной, смещаются. Это вызывает открывание ионных каналов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала. Величина рецепторного потенциала пропорциональна степени смещения волосков. Минимальное смещение волосков, вызывающее ответ, составляет всего 0, 04 нм – меньше диаметра атома водорода.

Слуховые волосковые рецепторы – вторичночувствующие. Для передачи сигнала в ЦНС к каждому из них подходят дендриты биполярных нервных клеток, тела которых лежат в спиральном ганглии (рис. 14, 19). Дендриты формируют синапс с волосковыми рецепторами (медиатор – глутаминовая кислота). Чем больше деформация волосков, тем больше рецепторный потенциал и количество выделяемого медиатора, а, значит, и больше частота нервных импульсов, распространяющихся по волокнам слухового нерва. Кроме того, к некоторым слуховым рецепторам подходят эфферентные волокна, приходящие из ЦНС от ядер верхних олив (см. ниже). Благодаря им можно в некоторой степени регулировать чувствительность рецепторов.

Аксоны нейронов спирального ганглия образуют улиточный (кохлеарный) нерв (слуховая часть VIII пары черепных нервов). У человека в улиточном нерве примерно 30 тысяч волокон. Он идет к слуховым ядрам, расположенным на границе продолговатого мозга и моста.

Таким образом, периферический анализ свойств звукового раздражителя заключается в определении его высоты и громкости. При этом для каждого участка базилярной мембраны характерна «настроенность» на определенную частоту звука – частотная дисперсия. В результате волосковые клетки в зависимости от своей локализации избирательно реагируют на звук разной тональности. Поэтому можно говорить о тонотопическом (греч. tonos – тон) расположении волосковых клеток.

 

Кожная сенсорная система

 

Деятельность кожного анализатора связана с осязанием – способностью организма воспринимать болевые, термические и механические (тактильные) воздействия среды при помощи специализированных рецепторов. Кроме кожи такие рецепторы имеются в слизистых оболочках внутренних полостей организма. Однако в последнем случае точность локализации ощущения понижена, т.к. плотность нервных окончаний в слизистой гораздо меньше.

В формировании кожной чувствительности принимают участие раздражители нескольких модальностей. Выделяют тактильную рецепцию, включающую чувство прикосновения, давления, вибрации; температурную рецепцию, разделяющуюся на тепловую и холодовую; ноцицептивную (болевую) рецепцию – ощущение раздражителей, которые сигнализируют о повреждении (или возможности повреждения) тканей и органов. В повседневной жизни осязанием, как правило, называют тактильную рецепцию.

Все осязательные рецепторы – первичночувствующие и представляют собой окончания дендритов псевдоуниполярных нейронов. Тела этих нейронов расположены в сенсорных ганглиях (спинномозговых или черепных нервов).

Органом осязания является кожа. Она состоит из двух основных слоев – эпидермиса (истинный наружный слой – производное эктодермы) и дермы или собственно кожи (производное мезодермы). Производными эпидермиса являются такие специализированные структуры, как волосы, ногти, кожные железы. Функции кожи очень многочисленны: защитная, выделительная, дыхательная и др. Нас будет интересовать сенсорная функция кожи.

1234567Следующая ⇒

Поделиться: