Соматическая чувствительность

К ней относятся те виды чувствительности, которые связаны с телом (греч. soma – тело), т.е. кожная рецепция и проприорецепция.

Особенностями этих видов рецепции является отсутствие специализированных органов чувств – рецепторы расположены по всему организму; кроме того у этих видов чувствительности нет отдельных нервов – афферентные волокна входят в состав спинномозговых и смешанных черепных нервов. Такими же особенностями обладает и висцерорецепция, которая будет рассмотрена в разделе хеморецепторов.

 

Кожная сенсорная система

 

Деятельность кожного анализатора связана с осязанием – способностью организма воспринимать болевые, термические и механические (тактильные) воздействия среды при помощи специализированных рецепторов. Кроме кожи такие рецепторы имеются в слизистых оболочках внутренних полостей организма. Однако в последнем случае точность локализации ощущения понижена, т.к. плотность нервных окончаний в слизистой гораздо меньше.

В формировании кожной чувствительности принимают участие раздражители нескольких модальностей. Выделяют тактильную рецепцию, включающую чувство прикосновения, давления, вибрации; температурную рецепцию, разделяющуюся на тепловую и холодовую; ноцицептивную (болевую) рецепцию – ощущение раздражителей, которые сигнализируют о повреждении (или возможности повреждения) тканей и органов. В повседневной жизни осязанием, как правило, называют тактильную рецепцию.

Все осязательные рецепторы – первичночувствующие и представляют собой окончания дендритов псевдоуниполярных нейронов. Тела этих нейронов расположены в сенсорных ганглиях (спинномозговых или черепных нервов).

Органом осязания является кожа. Она состоит из двух основных слоев – эпидермиса (истинный наружный слой – производное эктодермы) и дермы или собственно кожи (производное мезодермы). Производными эпидермиса являются такие специализированные структуры, как волосы, ногти, кожные железы. Функции кожи очень многочисленны: защитная, выделительная, дыхательная и др. Нас будет интересовать сенсорная функция кожи.

Рецепторная поверхность кожного анализатора по сравнению с другими анализаторами очень велика – до 2, 0 м². Кожные рецепторы (рис. 21) расположены главным образом в дерме, а также в самых нижних слоях эпидермиса. Выделяют три основных типа кожных рецепторов: 1) свободные нервные окончания – разветвления нервного волокна в коже; 2) сплетения свободных нервных окончаний в волосяной сумке; 3) инкапсулированные нервные окончания – окончания нервных волокон, заключенные в соединительнотканные капсулы. Последний из названных типов очень разнообразен, например, тельца Пачини, тельца Мейснера, колбы Краузе, цилиндры Руффини и др.

Долгое время физиологи изучают вопрос, есть ли связь между видом кожных рецепторов и модальностью воспринимаемого ими раздражителя. В последнее время исследователи приходят к выводу, что если большинству инкапсулированных нервных окончаний присуща предпочтительная чувствительность к определенным модальностям раздражителя, свободные нервные окончания являются полимодальными, т.е. реагируют на раздражители нескольких типов (ноцицептивные, температурные, тактильные).

При восприятии тактильных раздражителей большое значение имеют пространственные и временные характеристики стимула.

Пространственные характеристики зависят от дифференциальных порогов (см. 1.3.). В случае кожных рецепторов – это их способность различать две разные точки прикосновения. Если взять циркуль, ножки которого раздвинуты на 4 см, приставить его к спине человека и спросить, сколько точек раздражают, то скорее всего он ответит, что одну. И только если ножки будут раздвинуты больше чем на 5-6 см, обе раздражаемых точки будут восприниматься раздельно. Наименьшее расстояние между двумя точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространственного разрешения (дифференциальный порог). Эти пороги отличаются на разных участках кожи: минимальные – на кончике языка (1-2 мм), указательном пальце (2-3 мм), губах (примерно 5 мм); максимальные – на бедрах, спине (5-6 см). Очевидно, что минимальные пороги наблюдаются в тех частях тела, информация от которых особенно важна для организма.Различение связано с размером рецептивного поля как конкретного сенсорного нейрона (т.е. на каком участке поверхности ветвится его отросток), так и нейронов коры. При повреждениях коры (например, при инсульте) пространственное различение резко ухудшается.

Временные характеристики связаны со способностью рецепторов к адаптации. Очень быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини) реагируют только на изменение скорости механической стимуляции, т.е. на ускорение. Это рецепторы вибрации. Медленноадаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля, цилиндры Руффини) служат рецепторами интенсивности и длительности давления. Тельца Мейснера и нервные окончания в волосяных сумках по способности к адаптации лежат между очень быстро и медленноадаптирующимися рецепторами. Они реагируют только на движение кожи и волос. Частота их импульсации увеличивается со скоростью движения, поэтому их называют рецепторами скорости.

Температурная чувствительность играет очень большую роль в работе организма, т.к. с ней связана терморегуляция. Восприятие организмом тепла и холода зависит, в первую очередь, от температуры поверхности кожи, а также от процессов адаптации. Если мы опустим правую руку в горячую воду, а левую – в холодную, подержим их там примерно минуту, а потом опустим обе руки в теплую воду, то правая рука почувствует холод, а левая – тепло. В узком нейтральном диапазоне, соответствующем постоянной температуре тела (у человека примерно от 30°до 40°С), активность терморецепторов минимальна, они адаптированы к этой температуре, и ни тепло, ни холод не воспринимаются. За пределами такой зоны устойчивые температурные ощущения возникают даже при постоянной температуре, например, чувство замерзших ног может сохраняться часами. Температурные ощущения могут вызываться и неадекватными раздражителями, например, ментол вызывает ощущение холода.

Болевая рецепция (ноцицепция) имеет особое значение в жизни организма, т.к. она сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных или вредных раздражителей. Раздражители эти, повреждая ткани тела, вызывают выброс пострадавшими клетками в межклеточную среду особых веществ, сигнализирующих о травме. Такие вещества (простагландины, серотонин, ионы кальция) воздействуют на болевые рецепторы и возбуждают их. Ключевое значение среди них имеют простагландины – вещества, образующиеся из липидов поврежденных мембран при помощи фермента простагландинсинтетазы.

Как уже было сказано, существуют специальные рецепторы для восприятия боли (свободные нервные окончания), в то же время и чрезмерное раздражение тактильных и терморецепторов может вызывать боль. Адаптация к болевым раздражителям возможна лишь в небольшой степени. Например, если ввести в кожу иглу и не двигать ее, ощущение боли постепенно проходит. Однако для снятия сильной боли требуется применение специальных препаратов – анальгетиков. Наиболее распространенные из них – анальгин, парацетамол, аспирин (то есть ненаркотические анальгетики) – блокаторы простагландинсинтетазы.

В тяжелых случаях используются морфин и сходные с ним соединения (наркотические анальгетики). При оперативных вмешательствах для обезболивания небольших участков тела используют анестезию и, вводя новокаин, лидокаин и т.п., блокируют проведение импульсов по нервным волокнам. При полостных операциях обычно применяют наркоз, характеризующийся обратимой утратой сознания и болевой чувствительности, расслаблением скелетных мышц.

Преобразованную рецепторами информацию сенсорные волокна передают в спинной мозг и в ствол головного мозга (рис. 22). Там она используется двояким образом: во-первых, участвует в запуске и течении рефлексов, например, в сгибательных рефлексах на болевой раздражитель; во вторых, поступает к восходящим путям, идущим в кору больших полушарий. При этом в спинном мозге происходит перегруппировка афферентных волокон таким образом, что тактильная, температурная и болевая рецепция не смешиваются.

Переключение и переработка болевой чувствительности происходят в наиболее периферической части заднего рога серого вещества спинного мозга. Здесь расположены не только релейные нейроны, проводящие информацию в головной мозг, но и интернейроны, влияющиена работу релейных клеток. Назначение интернейронов заключается в реализации пре- и постсинаптического торможения передачи боли. Напомним, что пресинаптическое торможение реализуется с помощью пептидэргических нейронов (медиаторы – опиоидные пептиды).

Управление работой постсинаптических тормозных интернейронов осуществляется на двух уровнях: за счет команд из головного мозга (от голубого пятна, центрального серого вещества) и за счет тактильных сигналов от той же точки кожи, где расположен болевой рецептор. Последняя система характеризуется как «воротный контроль проведения боли». Именно этот механизм мы интуитивно активируем, массируя больное место, дуя на него и т.п. Блокада боли за счет самовнушения, гипноза, рефлексотерапии, по-видимому, реализуется благодаря тормозным сигналам из головного мозга.

Дальнейшая передача болевой чувствительности происходит в основном по спинно-таламическому тракту в медиальную (внутреннюю) область таламуса, а оттуда – в кору больших полушарий. При этом выделяют два типа проекций – диффузные и локальные. Первые распространяются на всю кору и призваны привлечь внимание к боли, помочь сменить поведение и запустить оборонительные реакции. Вторые идут в постцентральную извилину и способствуют точной локализации и анализу болевых ощущений. Часть болевых сигналов передается в гипоталамус, запуская работу систем отрицательного подкрепления.

Переработка кожной и температурной чувствительности осуществляется в средней зоне заднего рога серого вещества. Однако основная ее масса передается в головной мозг без переключения в спинном. Для этого часть нейронов спинномозговых ганглиев «собирает» свои аксоны вместе и формирует дорзальные канатики белого вещества (дорзальные или задние столбы). Дорзальные столбы делятся на нежный (тонкий) и клиновидный пучки. Первые несут информацию от ног и нижней части туловища, вторые – от рук и верхней части туловища. Далее сигналы переключаются в тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга. После перекреста аксоны клеток этих бугорков и присоединившиеся к ним аксоны клеток сенсорных ядер V (тройничного) нерва (чувствительность головы) направляются в вентральную (нижнюю) заднюю часть таламуса. Волокна, несущие кожную чувствительность в таламус принято называть медиальным лемниском (медиальной петлей). И, наконец, нейроны таламуса передают кожную и температурную чувствительность в соматосенсорную кору в постцентральной извилине.

В этой области больших полушарий представлена соматотопическая карта кожной поверхности (рис. 23). Она была изучена в ходе нейрохирургических операций, когда при стимуляции током больные давали отчет о своих ощущениях. Пропорции соматотопической карты в значительной мере искажены. Это связано с различиями в плотности рецепторов на разных участках кожи, что, соответственно, влияет на пороги пространственного разрешения. Проекции от левой половины тела располагаются в правой половине мозга, а от правой половины тела – в левой. Интересно, что корковые представительства различных частей тела могут несколько меняться у людей в зависимости от рода их деятельности. Например, участок коры, в который проецируется информация от кожных рецепторов левой руки у музыкантов, играющих на струнных инструментах больше, чем у других людей.

Мышечная сенсорная система

 

Необходимым условием нормальной мышечной деятельности является получение информации о положении тела в пространстве и о степени сокращения каждой из мышц. Эта информация поступает в ЦНС от различных рецепторов, например, вестибулярного аппарата, глаз. Однако важнейшим ее компонентом являются сигналы от мышечно-суставных рецепторов – проприоцепторов (или проприорецепторов).

Основные проприоцепторы – это мышечные веретена и сухожильные тельца Гольджи. Существуют также рецепторы в суставах (тельца Пачини). Все проприоцепторы –механорецепторы.

Мышечные веретена представляют собой веретенообразные структуры, расположенные в мышцах. Каждое мышечное веретено состоит из нескольких сильно уменьшенных видоизмененных (интрафузальных) мышечных волокон, покрытых единой капсулой. Мышечные веретена расположены параллельно обычным мышечным (экстрафузальным) волокнам и крепятся к ним или к сухожилиям (рис. 24).

К мышечным веретенам подходят афферентные (чувствительные) волокна, являющиеся периферическими отростками (дендритами) псевдоуниполярных нейронов сенсорных спинномозговых ганглиев. Эти отростки входят внутрь веретена и оплетают интрафузальные мышечные волокна таким образом, что растяжение последних вызывает активацию нервного отростка, генерацию рецепторного потенциала и потенциалов действия. Сигналы проводятся к телу псевдоуниполярного нейрона и далее через задние корешки входят в спинной мозг. Таким образом, мышечные веретена обеспечивают ЦНС сведениями о состоянии мышц, их фактической длине и скорости ее изменения. Принципиально важно, что кроме афферентных волокон к мышечным веретенам подходят еще и эфферентные (двигательные) волокна от мотонейронов спинного мозга.

Рассмотрим более детально систему связей между мотонейронами передних рогов спинного мозга и экстра- и интрафузальными волокнами, т.е. волокнами мыщц и мышечных веретен. Обычные мышечные волокна иннервируются альфа-мотонейронами, а интрафузальные – более мелкими гамма-мотонейронами. Импульсы от возбужденных веретен поступают на альфа-мотонейроны, иннервирующие мышечные волокна, к которым прикреплены соответствующие веретена. Таким образом, при возбуждении мышечных веретен сокращение мышцы усиливается.

Через мотонейроны и на обычные, и на интрафузальные волокна поступает одинаковая информация о том, на сколько при каждом конкретном движении мышца должна («с точки зрения» вышележащих отделов ЦНС) сократиться. Но альфа-мотонейроны проводят потенциалы действия с гораздо большей скоростью, чем гамма-мотонейроны. Поэтому возбуждающие сигналы достигают обычных мышечных волокон раньше, чем интрафузальных. Мышца сокращается и устраняет таким образом какое-либо растяжение интрафузальных волокон. Вследствие этого активность в чувствительных нервных волокнах прекращается. Однако затем в мышцу доходят потенциалы действия и от гамма-мотонейронов, и интрафузальные волокна также сокращаются. Если импульсация в гамма-волокнах требует большего сокращения интрафузальных волокон, чем достигнуто окружающими обычными мышечными волокнами, то интрафузальные в безуспешной попытке сократиться (т.к. они прикреплены своими концами к обычным мышечным волокнам) испытывают напряжение. Оно возбуждает чувствительные афферентные окончания, которые передают возбуждающие импульсы к соответствующим альфа-мотонейронам. В результате мышца усиливает свое сокращение (петля положительной обратной связи). В этом случае мышечные веретена работают как устройство сравнения между идеальным и реальным сокращением, осуществляя коррекцию мышечного сокращения.

Сухожильные тельца Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они состоят из сухожильных нитей, заключенных в соединительнотканную капсулу. Также как и к мышечным веретенам к ним подходят афферентные волокна от спинномозговых ганглиев. Адекватным раздражителем для рецепторов Гольджи также является растяжение, но из-за своего расположения они слабо реагируют на растяжение мышцы, а возбуждаются главным образом при ее сильных сокращениях. Порог срабатывания рецепторов Гольджи заметно больше, чем у мышечных веретен. Таким образом сухожильные рецепторы регистрируют в основном напряжение мышцы.

Суставные рецепторы расположены в стенках суставных сумок и способны с большой точностью оценивать угол сгибания сустава и его движения. По строению они относятся к инкапсулированным нервным окончаниям. Раньше считалось, что они играют ведущую роль в проприорецепции. Тем не менее было установлено, что больные с искусственными суставами различают их положение почти также хорошо, как здоровые люди за счет информации от мышечных веретен.

Как и в случае системы кожной чувствительности, информация от проприоцепторов не только запускает рефлексы спинного мозга, но и поступает в головной мозг по восходящим трактам. Наиболее быстрый путь передачи совпадает с описанным для тактильной информации: через тонкий и клиновидный пучки к вентральному заднему ядру таламуса и далее в кору. Корковая зона мышечной чувствительности найдена в глубине центральной борозды, где она располагается параллельно соматосенсорной области.

Мышечную чувствительность передают также спинномозжечковые тракты. Они сформированы аксонами нейронов серого вещества спинного мозга. Тела этих нейронов расположены в основании задних рогов (зона обработки мышечной чувствительности). Особенно важна связь с мозжечком для быстрой коррекции хорошо отработанных (автоматизированных) движений. Часть волокон, несущих информацию от проприоцепторов, оканчивается на вестибулярных ядрах (откуда начинается вестибуло-спинальный тракт) ствола мозга.

В обычных условиях человек не осознает, в каком состоянии находятся его мышцы. Но поскольку проекции от проприоцепторов доходят до коры больших полушарий, где информация от органов чувств приобретает форму ощущения, то сознательная оценка степени сокращения мышц, конечно, возможна. Человек может произвольно расслабить или сократить определенные мышцы, т.е. регулировать свои действия благодаря наличию мышечного чувства – ощущения, возникающего в результате срабатывания системы мышечной чувствительности.

Из всех сенсорных систем мышечная имеет наибольшее значение для управления совершаемыми движениями, а также для двигательного обучения и формирования различных навыков (в том числе речевых, трудовых и т.д.). При этом под контролем сознания осуществляются (с привлечением мышечного чувства) лишь наиболее тонкие и нестандартные движения – например, вдевание нитки в иголку. Однако параллельно мы обычно осуществляем массу других движений – поддержание позы, перемещения в пространстве, произнесение слов. За этими движениями следят спинной мозг, вестибулярные ядра, мозжечок – структуры, куда направляется основная часть сигналов от мышечных веретен, рецепторов Гольджи, суставных рецепторов. Подобное разделение функций ускоряет работу двигательных систем, делает ее более точной, а сокращения отдельных мышц более согласованными.

 

 

⇐ Предыдущая1234567

Поделиться: